空間認知的吸引子動力學

王子群，王 濤，劉 鋒

南京大學物理系和腦科學研究院，南京 210093

目 錄

I.引言 188

II.計算神經科學——神經科學中的數學物理 189

III.吸引子動力學 190

IV.導航系統中的吸引子動力學 191

A.頭朝向細胞的特征放電與吸引子動力學 191

B.網格細胞的特征放電與吸引子動力學 192

C.導航系統中的連續吸引子模型 192

D.吸引子動力學下的theta 振蕩機制 195

E.吸引子動力學視角下的人類導航功能損傷 196

V.總結與展望 197

致 謝 198

參考文獻 198

I.引言

人腦是個體行為、認知和情感的基礎，是極其復雜的生命系統。計算神經科學運用計算模型、數理方法和數值模擬，探索神經系統信息處理規律，對闡明腦的工作原理具有重要意義。30 多年來，計算神經科學取得了許多重要成果[1]，如建立大量的神經元和神經網絡模型，提出不少新原則(如“除法歸一化”)、概念(如“均衡態”) 和理論(如強化學習) 等，提供大量有關認知功能(如工作記憶、抉擇、注意等) 的回路計算機制，推動了腦成像、人工智能、腦–機接口和大腦控制等技術的發展，為精神疾病、神經退行性疾病等的治療、預防以及藥物篩選提供了理論支持。這些成就共同推動了神經科學的飛速發展，為深入理解大腦功能和行為提供了新途徑。

吸引子動力學理論在神經科學中起著重要作用，幫助我們理解神經網絡的動態行為和信息處理機制。神經網絡被視為一個動態系統，其狀態隨時間演變。把網絡的特定狀態或模式稱為“吸引子”，可代表特定的認知狀態、記憶、決策或其他神經活動模式。吸引子動力學研究系統如何在這些狀態間切換，以及在各種條件或輸入下保持這些狀態。闡明吸引子動力學對于理解神經系統的運行原理具有重要意義[2–6]。本文將著重介紹空間認知行為的吸引子動力學機制。

位置感知和空間導航是人腦最基本的功能之一。人和動物能夠確定自身位置并規劃路徑，這對個體生存至關重要。這種能力是以腦內特定神經元群的放電活動為基礎的。1971 年，O′Keefe 等在大鼠海馬區發現位置細胞(place cell)，其放電野(firing field) 具有空間位置特異性[7]。隨后，對空間朝向敏感的頭朝向細胞(head direction cell)[8]、網格狀放電野的網格細胞(grid cell)[9,10]、分別編碼速度和環境邊界的速度細胞(speed cell)[11]和邊界細胞(border cell)[12]等導航相關神經元陸續被發現，且哺乳動物特化的海馬體(hippocampus) 及其旁區[13]等導航相關腦區被確認。對環境中特定位置與頭朝向的編碼表明哺乳動物存在對環境的整體認知，被稱為“認知地圖(cognitive map)”。個體基于自身運動實時更新頭朝向和位置認知的過程被稱為路徑積分(path integration)[14]，它是路徑規劃的基礎；動物經由自身運動與環境的交互認知，連續整合多種感知信息，實現對空間位置表征的持續更新。實驗表明，導航神經元的放電行為呈現連續吸引子特征。在吸引子動力學框架下，闡述路徑積分和空間導航的神經回路機制和計算原理獲得了很大成功，得到了實驗的充分驗證。

在本篇綜述中，我們將詳細介紹導航系統的吸引子動力學。先描述神經網絡吸引子動力學的一般特性，然后系統解析導航系統中的連續吸引子動力學，并闡述信息如何整合形成特定的神經放電模式。最后，對吸引子動力學的研究進行了總結與展望。

II.計算神經科學——神經科學中的數學物理

探究生理解剖結構如何產生復雜多樣的生命功能是生命科學的核心研究內容。在各種先進技術的支持下，神經科學能夠清晰地呈現大腦在亞細胞、神經元、神經環路、全腦等不同尺度上精細的結構、動力學和功能特征。但是，各個尺度上、跨尺度間，結構、動力學和功能之間的聯系往往極為復雜，單純從實驗數據出發，很難定量理解大腦信息處理機制。為了推動對大腦和認知過程的理解，數學、物理學、信息學等多學科的知識和方法被廣泛引入到神經科學的研究中，促成了計算神經科學的誕生和發展，成為對實驗研究的重要補充。通過定量解析從神經元電生理到神經環路、跨腦區等不同層次的動力學機制，計算神經科學已建立不同尺度神經系統的數理模型，實現對實驗數據的定量表征和多領域、多層次之間的交叉，建立起統一的概念和原理，來理解不同類型研究中所揭示的神經信號處理機制及其聯系與區別。

計算神經科學的研究涉及了神經科學的各個方面。以研究對象的尺度為縱軸，在亞細胞和神經元層面，計算神經科學通過建模和仿真，揭示了突觸和神經元的動態行為和特性[15]，為理解神經信號的傳遞和加工提供了理論支撐；在神經環路層面，模擬神經網絡行為，揭示了大量神經元如何通過特定的組織結構和編碼方式處理外界信息，實現各種復雜的認知功能[3]；在全腦尺度，解析不同腦區間的交互作用和信息傳遞過程[16]，對于揭示腦功能和相關疾病的病理機制具有重要意義。計算神經科學還通過模擬大腦與外部環境的相互作用，為理解和干預大腦與環境的交互提供了可能。

以研究的問題為橫軸，計算神經科學可以回答三類問題，即是什么(what)、怎么辦(how)和為什么(why)，建立相應的描述型模型、機制型模型和解釋型模型。描述型模型能夠完整且精確地概括大量實驗數據，刻畫神經元或神經環路做了什么。這類模型與神經系統的生物物理、解剖生理等特征的聯系相對較弱，其主要作用僅是描述實驗現象，例如空間導航系統中的“網格細胞”、“頭朝向細胞”、“位置細胞”等，以及對于神經振蕩的分類描述，如delta、theta、alpha、beta、gamma 波等，都可以被看作是描述型模型。相反，機制型模型依據已知的解剖、生理等知識，能夠回答神經系統如何工作這一問題。這類模型往往能夠建立起多個描述型模型之間的聯系，如揭示包括工作記憶、空間導航等大腦功能的連續吸引子網絡模型[17,18]。解釋型模型綜合利用計算和信息理論中的一些原理，從多個角度來解釋神經系統功能特征的行為和認知意義，闡明神經系統為什么以當下方式運行，如從信息論角度闡述不同神經元放電模式的成因等等。此外，隨著近些年人工智能領域的巨大發展，大量機器學習的方法也被引入到神經科學，用于處理實驗數據、挖掘其內稟特征[19]?？偟膩碚f，計算神經科學以其獨特的理論和方法，為神經科學的深入研究提供了強大的工具和平臺，使我們能夠更好地理解和解釋神經系統的工作原理和行為表現。

與其他領域的計算研究類似，計算神經科學的一個顯著優勢在于其純粹性和簡潔性。從實驗提煉出的核心假設出發，構建計算模型，有效排除與研究目標不相關的干擾因素，對真實系統進行粗?；M，從而更清晰地展示假設與實驗現象的內在關聯。針對不同的研究尺度和研究內容，模型的粗?；潭葧兴煌?，能夠復現的實驗細節以及能夠回答的具體問題也各不相同。這種靈活性和針對性，使得計算神經科學在解決復雜問題時，能夠達到更高的效率和精確度。

下面，我們以基礎的神經元建模為例，說明計算神經科學研究的特點。常見的神經元模型可大致歸結為三類，我們主要介紹各類型中的典型模型。一是霍奇金–赫胥黎模型(Hodgkin–Huxley model;H-H 模型)[20]：

描述了神經元膜電位V的時間變化率。其中，Cm為膜電容，I為輸入電流，gNa、gK、gCl分別為Na+、K+、Cl-通道的電導，且gNa與gK為V的函數，VNa、VK、VCl則為相應的平衡電位。H-H 模型準確刻畫了神經元的許多電學特性，包括動作電位的產生、傳導過程等，并且容易擴展，可通過引入特異性離子通道來描述不同類型的神經元。H-H 模型的劣勢則在于其計算復雜度較高，需要較強的算力，有時很難通過實驗確定全部的參數值。這些都增加了模型的使用難度，限制了它在復雜神經網絡模型中的應用。

二是整合發放模型(leaky integrate and fire model;LIF 模型)[21]：

其中，gL與VL分別是漏電導與靜息電位，gsyn為突觸電導，Vsyn為反轉電壓，I為輸入電流。當膜電位達到發放閾值時，產生一次放電，并將膜電位保持為重置電壓直至不應期結束。LIF 模型忽略了復雜的動作電位產生過程，保留了對動作電位的記錄，能刻畫神經元在多種刺激方式和條件下的放電行為，但不及H-H 模型精細。LIF 模型對算力的要求較低，適合研究神經網絡的放電動力學。

三是頻率模型或門變量模型(firing-rate model 或gating-variable model)[22]：

以神經元活化程度或某個代表性突觸通道開放程度為變量S，Wij為神經元突觸連接強度，Fi是刻畫輸入–輸出關系的非線性函數，如線性整流函數(linear rectification function)。由于極為粗?；?，頻率模型可以快速計算大量神經元的行為，計算效率高。頻率模型的非線性僅來自非線性函數F(x)，相對簡單，因而可以建立起系統的理論框架，為模型的分析和求解提供支持。頻率模型忽略了神經元的大量細節，無法刻畫神經元行為的復雜特性，在不少情況下無法適用。

從三類神經元模型的特點可以看出，應根據研究目的和內容的不同，選擇合適的建模層次，揭示不同層面的放電特性和信息處理機制。確實，人們通過建立不同復雜度和形式的計算模型，模擬神經元和神經網絡的動態行為，揭示神經系統的結構、動力學和功能及其聯系，闡述神經系統的工作原理。

計算神經科學的重要性不言自明。一個鮮明的例子就是，在實驗數據暗示果蠅的頭朝向神經環路具有環狀連續吸引子網絡特征后，實驗人員基于連續吸引子理論，很快就確定了果蠅頭朝向神經元的連接結構、動力學特性，實實在在地驗證了頭朝向表征的連續吸引子機制[23]。在人工智能領域，計算神經科學的理論和方法有廣泛應用，如用于構建高效的機器學習模型，改善語音識別、圖像識別和自然語言處理等應用效果[24]。此外，計算神經科學促進了神經系統疾病的研究和新治療方法的開發。例如，在具有阿爾茨海默病風險基因的人群中，網格細胞的放電模式不穩定[25]，這為疾病的早期診斷提供了線索?？傊?，計算神經科學具有獨特的優勢，能夠解答一些實驗難以回答的問題，對于理解神經系統和開發新應用具有重要作用。

III.吸引子動力學

吸引子網絡是計算神經科學中的重要概念。這類網絡中，神經元連接具有特定的對稱性和反饋機制，使得網絡能夠自組織和維持特定的放電模式，即所謂的“吸引子”。形成吸引子網絡需要滿足兩個基本條件。一是神經元之間有興奮性的回返性連接(recurrent connection)，即使沒有外界輸入，僅靠神經元之間的正反饋，網絡也能維持放電活動。二是網絡中要有抑制性連接，避免因持續的正反饋而導致系統活動失控。在適當的興奮與抑制作用下，網絡就會形成吸引子態。如果神經元的連接沒有特殊對稱性，網絡通常只支持離散的吸引子態；若連接具有空間平移不變性，網絡可能展現一簇連續而非孤立的吸引子態。這些吸引子在狀態的相空間中緊密排列，構成一個連續的狀態子空間，被稱為“連續吸引子”。

從相空間的角度來看，吸引子是其中的一個特殊子集。當系統狀態接近此吸引子時，系統狀態隨時間演化逐漸趨向吸引子態，呈現被“吸引”現象，如圖1 (a)所示。該吸引子態在相空間中的吸引區域被稱為其吸引域(basin of attraction)[2]。離散吸引子在相空間中表現為離散的點，而連續吸引子則表現為光滑的線或更復雜的幾何形狀，圖1 (b)，被稱為吸引子流形(attractor manifold)。從能量角度來看，離散吸引子可視為能量面上的若干深坑，而連續吸引子則呈現為一條連續的溝渠。

圖1.吸引子動力學示意圖。(a) 點吸引子(離散吸引子) 在相空間中的表現(左) 與能量景觀(energy landscape) 示意圖(右)。(b) 環吸引子(一維連續吸引子) 在相空間中的特征(左) 與能量景觀示意圖(右)。

許多中樞神經系統的功能可以通過吸引子網絡得到解釋。最初，離散吸引子網絡被用于解釋聯想記憶功能。聯想記憶是指個體喚起物品或概念間聯系的能力，而這可通過Hopfield 網絡來實現。Hopfield 網絡是離散吸引子神經網絡的典型代表[22]，通過突觸學習法則下神經元連接的改變，網絡將收斂至與輸入模式相關的離散穩態，即吸引子態。每個吸引子態對應了某個輸入模式，并且具有殘缺輸入可喚起完整激活模式的能力，實現聯想記憶功能。此外，通過神經元集群側抑制構建的贏者全勝(winner-take-all) 網絡[26]，作為一類特殊的Hopfield 網絡，其吸引子態為某一神經元集群的持續興奮與其他神經元集群的抑制。由于其清晰的神經集群分類和吸引子態之間的競爭特性，這類網絡能夠完成決策(decision-making)[6]、競爭學習(competition learning)[27]、模式識別(pattern recognition)[28]、目標分類(target classification) 等多種功能。

在連續吸引子網絡中，系統狀態可以在連續的吸引子流形上遷移，并始終保持穩態，是一種隨遇平衡狀態[29]。通過將連續吸引子態與真實世界任務變量聯系起來，神經系統能實現對連續刺激和連續特征的編碼[30,31]，如前額葉皮層(prefrontal cortex;PFC) 和后頂葉皮層(posterior parietal cortex;PPC) 中與一維視覺空間刺激位置相關的工作記憶[32]。值得注意的是，這種記憶與Hopfield 網絡下的聯想記憶不同，其記憶過程通過神經元群體持續興奮的吸引子態實現，并不涉及吸引子流形的變化，更多用于闡釋短期記憶相關機制。此外，連續吸引子動力學還能夠完成諸如信息整合[4,5]、導航[19,33]、決策[34]等多種認知功能。除離散與連續吸引子外，神經系統還存在極限環(limit cycle) 等更復雜的吸引子動力學，承擔模式生成[35]、晝夜節律[36]等重要功能。

吸引子網絡在中樞神經系統的廣泛存在凸顯了其在認知過程中的重要性，為研究大腦的計算功能提供了有效的理論框架。吸引子動力學的優勢主要源于其相空間低維特性對信息編碼和計算的便利性。由于吸引子流形的維度K遠遠小于相空間維度(如神經元個數N)，其動力學體現了對信息的降維表征。同時，正交于吸引子流形的噪聲被消除，噪聲大小變為原來的，增強了系統的信息處理能力和編碼的準確性[2,29]。吸引子動力學的優勢還在于吸引子流形的多樣性。通過與真實世界任務變量的錨定，吸引子動力學能夠靈活完成記憶、抉擇、分類、積分等復雜多樣的認知任務。然而，吸引子動力學仍面臨難以解釋稀疏放電下的神經動力學編碼與快速動力學機制[17,37]等方面的挑戰。

IV.導航系統中的吸引子動力學

A.頭朝向細胞的特征放電與吸引子動力學

頭朝向細胞是哺乳動物編碼頭朝向的神經元，當動物朝向某一特定方向時劇烈發放(圖2 (a))，廣泛分布在后旁下托(post-subiculum)[8]、丘腦前核(anterodorsal thalamic nucleus;ADN)[38]、乳頭體外側核(lateral mammillary nuclei;LMN)[39]等腦區。頭朝向細胞群體的放電模式表征了頭朝向，其在角速度與感知覺信號輸入下被持續更新。一方面，來自前庭區域(vestibular region) 的運動信息對頭朝向細胞的持續放電與角度路徑積分(angular path integration) 的實現十分重要[8,39,40]；另一方面，頭朝向表征也依賴于視覺和嗅覺等感官信息的輸入[41]，這種導航方式被稱為地標導航(landmark navigation)。頭朝向細胞整合多種信息、連續更新頭朝向表征的能力暗示了連續吸引子動力學的可能性。

圖2.頭朝向細胞放電曲線與群體放電特征。(a) 單個細胞的放電調諧曲線，顯示當頭朝向90° 時該細胞劇烈放電。(b) 細胞群體放電模式在相空間中呈一維流形。圖中顏色標識不同的頭朝向。

除了功能表現，頭朝向細胞的動力學也符合吸引子動力學。(1) 單細胞的偏好方向唯一且在神經元群體中連續均勻分布[8]；動物朝某一方向時，部分頭朝向細胞的持續放電可看作系統的吸引子態，如圖2(b)所示。(2)雖然頭朝向細胞存在環境特異性的偏好方向漂移，但不同細胞的偏好方向差保持不變[8]，表明頭朝向的編碼方式穩定不變。這既暗示頭朝向的整合計算在局域網絡內完成，也與吸引子態的不變性相符。頭朝向細胞的動力學表現與其頭朝向編碼形式的保守性暗示了可能依賴吸引子動力學的信息整合機制。

B.網格細胞的特征放電與吸引子動力學

網格細胞是哺乳動物內側內嗅皮層 (medial entorhinal cortex;MEC) 中一類特殊神經元，其放電野呈正六邊形點陣鋪滿整個二維平面[9,10]，如圖3 (a) 所示。網格細胞放電野的形成也涉及多信息整合。頭朝向細胞所在的后下托區域對MEC 有直接的投射[42]；在MEC 區III-VI 層、前下托及旁下托區域，存在同時具有網格放電特性與頭朝向方向敏感性的聯合細胞[43]，表明MEC 區網格細胞接收來自下托區域的頭朝向信息。網格細胞的放電野會隨環境的變化而改變，如在特定環境下會發生畸變[44]，或者在地標指示下發生重映射(remapping)[45]，表明網格細胞同樣接收來自感官信息的輸入?？傊?，網格細胞放電野是多種信息整合計算的結果，其對復雜信息的連續整合可能由連續吸引子動力學來實現。

圖3.網格細胞的放電模式。(a) 3 個相位不同的網格細胞的放電野示意圖。放電野呈正六邊形點陣，鋪滿全場。(b) 網格細胞群體放電模式在相空間中呈二維流形。A-C 三點分別代表動物處于(a) 中A-C 位置時的神經元放電活動。

網格細胞的放電動力學也與連續吸引子動力學假設相符。(1) 細胞的放電特征只與空間位置有關，當動物位于二維空間特定位置時，對應網格細胞會持續興奮[9,10]，可視為系統的吸引子態，如圖3(b)。(2)網格細胞具有模塊化(modularization) 特征，可沿腹背軸分為4 個離散模塊[46]，同一模塊內的細胞具有相似的網格間距與網格朝向，這提示其特異性放電可能依賴多個離散的局域網絡。(3)網格細胞的放電模式高度保守：同一模塊內的細胞始終保持穩定的網格相位差[45]，且放電關聯性在不同環境、不同狀態下保持不變[47–49]。神經活動形式的高度保守性與吸引子態的不變性相符，再次說明網格細胞的特殊放電形式由特定連接下的局域網絡產生。

諸多實驗從多方面證實了網格細胞與頭朝向細胞的放電活動符合連續吸引子動力學。同時，連續吸引子理論確保了網格細胞與頭朝向細胞的信息整合功能的穩定性?？梢哉f，吸引子動力學是揭示導航計算原理的關鍵性機制。

C.導航系統中的連續吸引子模型

基于頭朝向細胞與網格細胞清晰的連續吸引子動力學特征，人們建立連續吸引子網絡(Continuous attractor network;CAN) 模型來闡述其信息整合與表征機制。在頭朝向細胞的CAN 模型[30]中，假設N個頭朝向細胞沿圓環均勻排列，用LIF 模型來刻畫：

神經元間的連接強度Wij與突觸前電導函數的乘積表示突觸電導gsyn，與突觸前神經元j的發放相關。突觸連接強度與突觸前后神經元的角度位置差?θ相關，見圖4 (a)：

圖4.頭朝向細胞的一維CAN 模型。(a) 頭朝向細胞按角度位置排列，位置相近的神經元間相互興奮，其他神經元間則為廣泛的抑制性連接。連接強度曲線見右圖。(b) 頭朝向細胞的群體放電時空圖。特殊連接形式下，一群持續放電的神經元編碼頭朝向。(c) 角速度信號的非對稱性輸入。兩個角速度神經元群分別接受逆時針(綠色) 和順時針(粉色) 角速度輸入，與頭朝向細胞有非對稱性連接(右圖)，以此牽引頭朝向吸引子網絡的興奮位置移動。(d) 引入角速度輸入下的吸引子態遷移后，CAN 內神經元編碼真實的頭朝向。

J-<0，J+>0，即細胞間存在廣泛的抑制連接，但角度位置相近的細胞間存在較強的興奮連接，連接形式具有平移不變性。網絡的吸引子態表現為部分細胞的持續放電(圖4 (b))。隨后，引入對稱性破缺下的角度積分機制，將連續吸引子態與頭朝向錨定；具體來說，在模型中引入兩組與角速度相關的神經元群體，它們分別接收順時針和逆時針方向的角速度輸入，以及來自頭朝向神經元的輸入，并且與頭朝向神經元有非對稱性連接(圖4(c))。動物轉向時，轉向相關的神經元群體被激活，非對稱連接將引導CAN 中的吸引子沿流形運動，實現角速度輸入下的吸引子態轉變，完成真實頭朝向與吸引子態的錨定(圖4 (d))。

頭朝向細胞的CAN 模型提出了依賴吸引子動力學的信息整合與頭朝向表征更新機制。其中，角速度輸入下頭朝向表征的更新機制已在果蠅中被證實[50]；哺乳動物ADN 和LMN 區域角速度與頭朝向共調諧神經元[38,39]的存在，也與模型中的角速度輸入神經元群體相互印證。同時記錄的大規模神經元放電數據與拓撲分析表明，頭朝向細胞群體放電模式在相空間中確實呈現一維連續吸引子流形。這一流形在快速眼動睡眠(rapid eye movement;REM)中保持不變[19]，符合吸引子理論中態的不變性預測。

網格細胞的二維CAN 模型可以通過對頭朝向細胞CAN 模型做拓展而得到[18]。網格細胞具有不同相位，其放電活動僅與動物在二維空間的位置相關。因此，將動物位于某一位置時網格細胞群體的放電模式作為系統的吸引子態，動物位置的改變導致系統狀態沿吸引子流形演化，這些構成了模型的基本假設。我們以Burak與Fiete 的CAN 模型[18]為例，介紹模型的基本架構與網格狀放電野的產生機制。

網格細胞排列在神經元片層中，其位置由網格相位決定，邊緣網格細胞的連接滿足周期性邊界條件(圖5 (a))。每個網格細胞的活動用門變量模型描述：

圖5.網格細胞的二維CAN 模型。(a) 二維網格細胞片層滿足周期性邊界條件，即邊緣神經元與對邊相連(左圖)；從拓撲的角度看，神經元位于圓環面上，神經元間的連接強度依賴于它們在圓環面上的距離(右圖)。改編自文獻[14] 的圖3。(b) 特定的連接形式下，網格細胞片層產生正六邊形的激活點陣。左：連接結構示意圖，橙色內圓標識興奮或去抑制區域，藍色環形為抑制區域。右：六邊形激活點陣，黃色圓表示激活的細胞群體。(c) 網格細胞方向敏感性下的對稱性破缺引入。以向東運動為例，動物運動激活東向運動敏感細胞，通過向左偏移的連接形式牽引激活區域向左移動，完成吸引子態的轉變。標出的橙色圓為被牽引的示例活躍區域。黑線指被選中的單個網格細胞。

Si為門變量，Wij為網格細胞間的連接強度，Bi為其他輸入信息，如速度、頭朝向信息輸入等。傳遞函數f[x]采用線性整流函數定義：當x>0 時，f[x]=x；當x ≤0 時，f[x]=0。模型包含N=1282個神經元。若不考慮速度與頭朝向信息輸入，Bi=1 為固定輸入。為了使網絡出現自發且連續的穩態，需要構建具有平移不變性的競爭網絡。假設網格細胞對距離較近的神經元產生興奮或去抑制作用，對中等距離的產生抑制作用，對較遠距離的影響較弱，則連接矩陣可表示為

其中，x=xi–xj為細胞間的位移向量，W通常為墨西哥草帽形式。特定的競爭性連接條件下，網絡產生正六邊形的活躍點陣，其連續分布、平移不變，可視為網絡的連續吸引子態(圖5 (b))。

通過引入對稱性破缺，吸引子態與真實空間的位置錨定，實現網格細胞的位置編碼。假設網格細胞具有方向敏感性，影響其信息輸入，并使其對其他神經元的連接產生敏感方向的偏移。此時，輸入信息與連接矩陣的變化可描述為：

二維CAN 模型成功復現了網格細胞的特異性放電模式，實現了對頭朝向信息與運動信息的整合，其合理性被后續實驗證實。首先，解剖學和電生理實驗結果顯示，MEC 第II 層的星形細胞(即網格細胞) 之間缺少直接的興奮性連接，而是通過中間神經元產生抑制性連接[51]，與CAN 廣域抑制的假設相符。其次，2015 年的實驗發現了編碼線速度的速度細胞[11]，其放電頻率與動物速度呈線性相關，符合CAN 模型的預測。最后，網格細胞放電模式在相空間中呈現圓環面流形[19,27]，且流形在不同環境下與行為狀態中保持穩定[27]，與吸引子態的不變性相符。

CAN 模型成功再現了頭朝向細胞與網格細胞的特異性放電行為，實現了對多重輸入信息的整合與導航信息的表征，其理論預測與諸多實驗結果高度一致。因此，CAN 模型被廣泛用于探究導航計算機制。

D.吸引子動力學下的theta 振蕩機制

除吸引子動力學外，哺乳動物空間導航神經環路還呈現顯著的節律特征，如網格細胞與位置細胞均存在清晰的theta 節律性(4-12 Hz)。網格細胞的閾下膜電位(subthreshold membrane potential)[52]、神經元發放[53]與局域場電位(local field potential;LFP)[54]均存在theta 振蕩，其對放電野的形成十分重要[55]。網格細胞的放電活動與LFP 存在相位關聯：MEC 第II 層細胞的放電與LFP 振蕩呈現相位進動(phase precession)現象，即當動物沿某一方向穿過放電野時，細胞放電時刻在LFP 的相位逐漸提前[56]；在MEC 深層中，二者主要呈現鎖相關系，網格細胞的發放鎖定于LFP 某一固定相位[57]。相位進動現象同樣出現在位置細胞中，并顯著影響位置編碼的準確性[58]。位置細胞的發放還存在相位退動(phase procession) 現象(圖6 (a))，其相位進動和退動交替出現，可能實現了對位置編碼的“前瞻”(prospective mode)與“回顧”(retrospective mode)[59]。

圖6.導航神經元的相位表現。(a) 導航神經元相位進動(Cell 1)，鎖相(Cell 2) 與相位退動(Cell 3)。(b) 相位相關的時空信息轉換。動物穿越放電野時，導航神經元的發放在LFP 相位上逐漸提前(相位進動) 或逐漸退后(相位退動)。LFP：Local field potential。

上述相位關系表明導航系統存在多類型、多來源的節律性相互作用，也暗示了可能的時空信息轉化過程，如在相位進動或退動中，動物空間位置可以由發放相位的時間信息讀出，完成空間信息到時間信息的轉化(圖6(b))。因此，了解導航細胞振蕩的產生機制是理解導航時空信息交互的基礎。有觀點認為，導航系統theta振蕩可能源自其他腦區的振蕩輸入，如內側隔核–布羅卡斜帶(medial septum and diagonal band of Broca;MS-DBB) 對MEC 和海馬區的振蕩輸入。但有新的建模工作指出，CAN 中能形成內源性的theta 振蕩[62]。接下來，我們介紹兩項CAN 模型對導航系統振蕩機制的闡釋工作，作為對連續吸引子理論的拓展。

2023 年，我們發表了關于網格細胞CAN 模型中內稟theta 振蕩的工作，指出theta 振蕩可能來自局域CAN 特異性突觸連接結構[62]。建立了包含主神經元(E)與中間神經元(I)、類網格細胞的一維CAN 模型，實現兩個或多個吸引子與theta 振蕩共存。由于E–I 和I–E 突觸連接強度的最大值分別出現在相位差0?和90?處，導致中間神經元的分組分工，使吸引子與theta 振蕩共存。一方面，吸引子內主神經元通過吸引子內的中間神經元產生競爭性正反饋作用，維持了吸引子態的穩定；另一方面，吸引子內的主神經元通過吸引子外的中間神經元產生負反饋作用，并在NMDA 受體介導的慢突觸電流下產生了theta 波段的振蕩(圖7)。該工作提出了網格細胞theta 節律產生的新機制，為吸引子框架下探討振蕩在路徑積分與空間導航中的作用提供了基礎。

圖7.吸引子網絡中的內源性theta 振蕩[62]。在特定網絡連接結構與突觸動力學下，由中間神經元分組而導致的吸引子與theta 振蕩共存。

2023 年吳思教授團隊在CAN 模型中，引入神經元的適應性反應，闡釋了位置細胞的特殊相位表現與位置編碼[63]。通過在一維CAN 中引入外部輸入與反饋抑制的競爭性作用，模型成功復現了位置細胞對于輸入位置的振蕩追蹤，產生了交替出現、向前向后的theta振蕩序列，并再現了單神經元的相位進動和退動現象。該研究對吸引子框架下振蕩相關的精準位置編碼具有深遠的影響。通過對吸引子與振蕩特征的統一描述，位置細胞的時空信息被巧妙地結合起來，共同完成位置編碼。

許多研究指出，導航環路中的吸引子和振蕩兩種動力學在整合多種感知覺信息的過程中具有獨特作用，二者結合能夠更好地編碼與記憶空間位置信息及其先后順序。吸引子理論框架下對振蕩機制的研究，整合了導航神經元的空間編碼與時序編碼，為導航時空信息交互、腦區間信息傳遞的研究奠定了基礎，對導航系統吸引子理論的發展及導航計算機制的解析有重要意義。

E.吸引子動力學視角下的人類導航功能損傷

與動物類似，人類的導航功能同樣依賴于內嗅皮層(entorhinal cortex;EC) 與海馬等腦區。大量網格細胞具有相同的放電野點陣朝向(圖3 (a))，細胞群體的空間激活模式具有六重旋轉對稱性。利用功能磁共振成像(functional magnetic resonance imaging;fMRI)，人們在體素(Voxel) 水平上研究網格細胞的激活特征，即當人類被試在虛擬現實環境中運動時，EC 內體素的血氧水平依賴(blood oxygenation level dependent;BOLD)信號具有依賴運動方向的六重旋轉對稱性[64]?；谘鼐W格朝向快速運動時神經元群體更活躍，可計算每個體素內網格細胞放電野的朝向。對于正常被試，實驗發現EC內網格朝向的分布非常集中，并且在時間上很穩定，不同時間段的數據顯示基本一致的網格朝向[25]。在局域吸引子網絡中，神經元的網格朝向都是相同且穩定的，而神經元分布在較大的EC 范圍內，跨多個fMRI 體素，這與實驗結果是一致的。此外，基于癲癇病人的顱內腦電記錄，研究人員發現其EC 與腹內側前額葉皮層(ventromedial prefrontal cortex;vmPFC) 的theta 振蕩功率也出現了依賴被試運動方向的六重旋轉對稱性[65,66]。

研究發現，攜帶阿爾茲海默癥(Alzheimer’s disease;AD)風險基因APOE4 的人群，其在fMRI 下的網格表征較正常人群明顯減弱，并且導航能力顯著下降[25]。風險基因人群EC 體素計算得到的網格朝向的時間穩定性很差，不同時段數據給出的網格朝向幾乎毫無關聯，但在固定時段內，不同體素的網格朝向分布集中度較正常人群并未明顯降低[25]。在導航表現上，風險基因人群更傾向于依靠環境邊界或者地標附近運動[25]。進一步研究表明，風險基因人群依靠自運動信息的純路徑積分能力較正常人群明顯減弱，但依靠邊界或地標的導航能力則無明顯差別[67]。從吸引子動力學的角度來看，在每個時段內，風險基因人群不同EC 體素的網格朝向比較集中，暗示了神經元的群體放電模式沒有變化，依然服從吸引子動力學，與運動方向的聯系并沒有被破壞，這間接說明風險人群依然能通過自運動信息進行路徑積分。而EC 體素網格朝向的時間穩定性差，則只能理解為吸引子動力學的穩定性降低了。這可能有兩種解釋：吸引子內部的連接減弱，特別是興奮性連接的減弱，使吸引子的隨機漂移增大，導致網格朝向不穩定；或者，盡管吸引子的隨機漂移沒有明顯增強，但是利用視覺等外界輸入信息校正吸引子態的能力降低了，導致隨機漂移的誤差不斷累積，出現網格朝向不斷改變。病理學上，AD 的出現與tau 蛋白的神經纖維纏結(neurofibrillary tangles;NFTs) 和Aβ 蛋白的沉積相關；其中，tau 蛋白的病理學改變在早期病程中就已經出現在EC，可能與AD 患者的導航能力下降相關[68]。此外，表達突變tau 蛋白的轉基因小鼠呈現EC 興奮性神經元損傷，導致網格表征能力的下降[69]。這支持了前述第一種可能性，后續的動物模型應進一步探究該可能性與AD 的因果聯系。當然，也應該設計實驗來驗證第二種可能性?？傊?，基于吸引子動力學的分析，人們能夠更準確地確定導航功能損傷的神經計算環節。

通過對導航過程中吸引子動力學的研究，人們能夠更好地理解AD 風險人群導航功能的損傷，揭示相關病理的特異性動力學變化機制，將此前的相關性研究向因果性研究推進，對AD 的早期診斷與靶向藥物設計具有重大意義。

V.總結與展望

本文以吸引子理論為基礎，著重描述了頭朝向細胞與網格細胞放電行為的吸引子機制及相關的CAN 模型，介紹了CAN 模型中的振蕩行為及其功能意義，并分析了人類導航認知損傷的動力學機制。對導航系統吸引子動力學的深入研究有助于理解空間認知行為及其計算原理。吸引子理論在導航系統的成功應用不僅豐富了這一理論框架，也拓展了其在中樞神經系統的應用范圍，為探索普適的神經計算原理提供了支撐。

在成功復現導航細胞的放電特征后，有必要進一步探究導航信息的處理機制。這是一個更具挑戰性的課題。首先，連續吸引子對沿著吸引子流形的噪聲抵抗較弱，容易產生空間編碼的隨機漂移，但這種漂移可通過邊界信息或感知覺信息的輸入來有效規避[41,45]；多模態信息如何在神經環路層面整合,產生準確而穩健的空間表征將是導航研究的重點。其次，導航系統存在多個吸引子網絡，包括網格細胞與頭朝向細胞網絡，但它們的相互作用和信息傳遞方式仍不明確。有研究表明，多模塊吸引子網絡的存在可能保證了位置編碼的準確性[70]。最后，目前對導航系統的研究仍集中在空間位置信息的編碼與解碼，對導航路徑規劃的研究相對較少。選擇合適研究對象，先行開展研究，是有效策略。研究發現，果蠅通過對比目標朝向與當前朝向，決定其角速度與線速度[71]。研究果蠅等低維導航系統的路徑規劃機制，有助于理解哺乳動物的導航行為。

吸引子動力學在中樞神經系統的廣泛存在，暗示這可能是大腦信息處理的一種普適機制。然而，吸引子動力學對神經環路的結構有較高要求，如維持穩態的興奮/抑制關系、連續吸引子動力學要求的平移不變性等。生物神經網絡是否具有這些特征，又是如何形成的？有研究發現，在突觸可塑性的作用下，導航網絡可以在感知覺輸入的影響下，形成準吸引子的連接形式、特定對稱性破缺的信息輸入模式[72,73]。除此之外，憑借視覺線索，動物還能夠實現路徑積分的重新調整[74]。在突觸可塑性機制下，神經網絡能靈活調整其相空間吸引子流形，增強吸引子動力學編碼的靈活性。研究可塑性機制下吸引子動力學的產生與優化，將幫助我們深入理解外界環境與腦功能的交互影響。

大腦的信息編碼模式是腦科學的重要研究內容。吸引子動力學最直接的編碼方式就是群體矢量編碼(population vector coding)，而振蕩節律的存在則暗示了基于放電時刻相對于場電位的位相或者不同節律互作用的相位編碼(phase coding)。兩種模式在記憶與導航等認知過程中普遍存在，但始終存在爭議。研究發現，兩種編碼模式可能同時存在并交互關聯，如位置細胞在進入與離開放電野時的慢速與快速gamma 振蕩分別參與空間記憶的編碼與檢索[75]，其theta 相位進動則編碼了動物在放電野的具體位置，相位編碼與群體矢量編碼的結合將產生更準確的位置編碼與記憶。近期研究還發現，基于電突觸的短時程易化(short-term facilitation)，神經環路可以由早期的高頻放電編碼演變為后期的低頻神經元群體編碼，體現了大腦動態的編碼策略[76]。對編碼模式的研究將幫助我們揭示多模態編碼模式的轉化與信息整合，探索大腦編碼的不同策略。

近年來，人工神經網絡的發展與導航系統的CAN動力學研究相互促進。在完成導航任務的人工神經網絡中，出現了類似吸引子網絡的架構和動力學行為[77,78]，且其導航表現顯著優于其他人工神經網絡，這有助于揭示導航行為的核心機制。另一方面，預設了吸引子動力學的人工神經網絡能夠更快速、準確地完成導航相關任務，如借鑒生命系統導航信息整合過程的人工神經網絡能夠精準地將自我中心運動信息轉換為異我中心的位置信息，并在多種輸入下準確解碼智能體的位置[79]。特別地，預設了連續吸引子架構的天璣芯片成功實現了自行車的自動行駛，實現對目標的靈活追蹤與自動避障[80]，表明連續吸引子動力學在智能導航領域擁有廣泛的應用情景。

總之，探究空間導航網絡中的吸引子動力學，能夠幫助我們理解人和動物在空間環境中的導航和決策行為，理解神經元如何通過復雜的放電模式編碼和處理空間信息，輔助開發新的導航和決策算法(如基于神經網絡的機器人導航系統)，理解與空間認知有關疾病的發病機制，例如方向感缺失、空間認知障礙等，為這些疾病的診斷和治療提供新的可能途徑。

致 謝

本文部分內容來自王子群的博士畢業論文。本文受科技部科技創新2030-2021ZD0201300 項目的支持。