團頭魴全產業鏈健康養殖技術研究進展及展望

戈賢平，劉 波，繆凌鴻，趙永鋒，林 艷，路思悅，姜文強，錢琳潔

(1.中國水產科學研究院淡水漁業研究中心，農業農村部淡水漁業和種質資源利用重點實驗室，江蘇 無錫 214081；2.南京農業大學無錫漁業學院，江蘇 無錫 214081)

1 團頭魴的來源與歷史文化

自古以來，魴是我國主要的淡水養殖品種，包括團頭魴(Megalobrama amblycephala)、三角魴(M.terminalis)、廣東魴(M.hoffmanni)、厚頜魴(M.pellegrini)等多個種類，分布廣泛，有著悠久的養殖歷史。我國第一部辭書《爾雅·釋魚》記錄，魴“江東呼鳊魚之美者”。魴中最常見的是團頭魴，也被稱為武昌魚，其中的“武昌”是指三國時期吳王朝的發源地古武昌，也就是今天的鄂州?！拔洳~”這一名字一直延續了一千多年，直到1955 年，我國著名魚類學家易伯魯詳細鑒定認為，武昌縣牛山湖(梁子湖湖汊)的團頭魴，頭更小，體更長更扁，產區也較集中，肉質細嫩、鮮美、營養成分又優于其他種類，并將其命名為團頭魴，分類學上隸屬于鯉形目(Cypriniformes) 鯉科(Cyprinidae)魴屬(Megalobrama)。易伯魯則被尊為“武昌魚之父”。

在漫長歷史歲月中，武昌魚文化已經演化為漁文化發展的一個分支。武昌魚先后被孟浩然、杜甫、蘇軾、王安石、范成大、岑參、陸游等120 多位文人吟誦，留下吟詠武昌魚的詩詞逾百首。1956 年，毛澤東所做的《水調歌頭·游泳》中“才飲長沙水，又食武昌魚”令武昌魚蜚聲中外。據中國漁業統計年鑒報道，2022 年，我國鳊魴類總養殖產量為76.7 萬t (團頭魴占90%以上)，全產業鏈年產值約450 億元，在我國淡水養殖魚類產量中排名第八位，具有重要的社會和經濟價值。

2 團頭魴新品種培育及育種技術

水產種業是漁業科技的芯片，是保障水產品糧食安全、食品安全和生態安全的根本，現代水產種業是水產養殖業綠色高質量發展的重要物質基礎和核心競爭力。截至2023 年，國家水產良種審定委員會審定通過了性狀穩定遺傳的3 個團頭魴選育新品種，其中，團頭魴“浦江1 號”具有體型好、個體大、生長快、適應性廣等特性，團頭魴“浦江2 號”生長快、耐低氧能力提升，團頭魴“華海1 號”具有生長快、成活率高的特點。此外，還審定通過了鲌魴“先鋒2 號”、鳊鲴雜交魚、蘆臺魴鲌、太湖魴鲌、雜交魴鲌“皖江1 號”等5 個雜交新品種。這些新品種在全國得到了大面積的推廣應用，極大地提高了團頭魴的養殖經濟效益。

21 世紀以后，由于人工馴養群體退化、過度捕撈和水域污染等問題，團頭魴天然種質資源也面臨嚴重的威脅，許多研究者開始利用隨機擴增多態性DNA (random amplification polymorphic DNA，RAPD)、線粒體DNA (mtDNA)、微衛星(microsatellite)等分子標記來調查和評估團頭魴野生群體和養殖群體的遺傳多樣性現狀[1-4]?；诙鄳B性微衛星標記，以選育基礎群體的父母本的基因型為基礎，構建了團頭魴親子鑒定技術平臺，用于家系鑒定[5]。隨著高通量測序技術的快速發展，團頭魴全基因組成功構建[6]，同時結合多組學技術，篩選了生長、抗病、耐低氧、肌間刺、性腺發育等選育性狀相關SSR 和SNPs 標記[7-10]，并開展相關經濟性狀的遺傳參數評估[11-14]，選育目標逐漸發展，并聚焦至生長快、抗病力強、耐低氧和肌間刺少等經濟性狀。華中農業大學高澤霞教授團隊在肌間刺研究方面，篩選到調控肌間刺發生發育的關鍵基因runx2b，通過CRISPR/Cas9編輯技術，培育出完全無肌間刺的團頭魴新種質[15]，并將該項技術成功應用在鯽(Carassius auratus)、草魚(Ctenopharyngodon idella)等品種的無肌間刺選育工作中。在耐低氧方面，上海海洋大學鄒曙明教授團隊通過挖掘獲得低氧誘導因子抑制因子1 (factor inhibiting HIF-1,fih1)等關鍵調控基因，評價了雜交魴[M.amblycephala(♀)×Culter alburnus(♂)]F3雜交種耐缺氧性能[16-18]。因此，下一步可以通過制定合適的選擇性育種策略，借助數量遺傳學和基因編輯、基因組學等先進的現代育種技術，聚焦飼料轉化率高、無肌間刺、性別控制、抗病力強和環境適應性強等育種性狀的研究和選育將是團頭魴新種質創制和育種的發展方向，不僅可以大大加快團頭魴良種選育的進程，實現更快、更有效地進行魚類良種選育和品種改良，還有助于滿足不斷增長的水產食品需求，在水產養殖的生產效率、可持續性和抗病能力方面起到關鍵作用。

3 團頭魴精準營養調控及投喂技術

3.1 團頭魴的飼料營養需求

飼料中蛋白質、氨基酸、必需脂肪酸、維生素和微量元素等營養素的供應不足常常會導致魚類營養不良、抵抗力降低，且高密度集約化養殖模式的發展帶來養殖水環境不穩定、病原微生物易滋生等問題，極易引起團頭魴養殖中病害頻發、甚至死亡的情況，嚴重阻礙了其養殖產業的持續健康發展。2010 年以來，國內研究團隊系統構建了不同規格團頭魴對飼料蛋白質、脂肪、碳水化合物、氨基酸、維生素和礦物質等營養素需求量數據庫，在此基礎上于2022 年正式發布了《團頭魴配合飼料》行業標準。不同研究者得到的團頭魴對飼料蛋白質的需要量受水溫、魚體大小和原料品質等因素的影響存在差異。水溫為20 °C 時，團頭魴魚種對蛋白質的適宜需求量為27%～30%；水溫為25～30 °C 時，則提高至25.6%～41.4%[19]。從生長性能來看，團頭魴幼魚(體重＜20 g)飼料蛋白質的適宜需求量為30%～32%[20-21]；1 齡團頭魴(21.4～50.0 g)對飼料蛋白質需求量為21.05%～30.83%[22-23]。魚類對蛋白質的需求實際上是對氨基酸的需求，尤其是對必需氨基酸的需求。氨基酸營養研究報道，在團頭魴成魚中(體重＞50 g)，異亮氨酸的需求量為1.46%～1.47%、亮氨酸的需求量為2.02%～2.17%、組氨酸的需求量為0.60%～0.62%、精氨酸的需求量為2.04%～2.08%[24]、蛋氨酸的需求量為0.74%～0.76%[25]。在團頭魴幼魚中(體重＜50 g)，蛋氨酸、賴氨酸、精氨酸、異亮氨酸、亮氨酸和纈氨酸的需求量分別為0.85%[26]、2.36%[27]、2.46%[28]、1.38%[29]、1.44%[30]和1.32%[31]。對于飼料中的脂肪含量，12～15 g 的團頭魴幼魚對飼料中脂肪的需求量為2%～5%[32]，而1 齡團頭魴飼料中脂肪適宜含量為6%[23]。團頭魴屬草食性魚類，對飼料糖類利用和代謝能力也相對較強，其飼料中適宜的糖水平為31%[33]，脂肪和糖類均可為魚類提供能量，起到節約部分蛋白質的作用。糖脂比為2.45～5.64 時，團頭魴幼魚(6.6 g)獲得最佳生長，經過回歸擬合確定團頭魴幼魚飼料最適糖脂比為3.58[34]。維生素和礦物質為微量元素，其在飼料中保持適宜的含量有利于團頭魴生長、緩解炎癥反應等[35-36]。Hao 等[37]發現0.96 mg/kg硒添加量為最佳添加濃度，添加適當酵母硒可以提高團頭魴肉質[38]。同樣，添加366.67 mg/kg 的鎂[39]也能提高肌肉纖維密度。團頭魴幼魚飼料中添加150 mg/kg 維生素C 可以提高魚體抗氧化能力[40]。飼料中添加294 mg/kg 肌醇、5.43 IU/g 維生素D3可顯著提高團頭魴特定生長率[41-42]，當飼料中維生素E 和維生素B3的含量分別為138.5 和31.25 mg/kg 時，團頭魴幼魚具有最佳的增重率[43-44]?？偟膩碚f，隨著近年全球氣候的不斷變化和水產養殖業不斷發展，針對不同環境條件和養殖方式的營養需求體系的研究也在不斷演進，此外，不同團頭魴養殖品種和品系在飼料營養需求方面的遺傳差異也是學者關注的方向。

3.2 團頭魴新飼料原料的開發

我國水產飼料產量從1991 年的約75 萬t 已經發展到了2022 年的約2 525 萬t。然而，隨著水產配合飼料快速發展，飼料資源，尤其是優質蛋白原料資源短缺的問題已日益凸顯。據不完全統計，我國年需蛋白質飼料原料8 000 萬t 以上，每年缺口4 000 萬t 以上，而且優質蛋白飼料資源有限。因此，開發新型非糧蛋白源，降低水產飼料生產對魚粉、豆粕等資源緊缺性飼料原料的依賴性，是當前水產飼料產業發展的重要方向。圍繞非常規蛋白原料消化利用率的研究顯示，團頭魴對玉米蛋白粉、玉米及碎米等干物質的表觀消化率均達到91%以上，對血粉、蠶蛹粉及大麥中干物質的表觀消化率為73.00%～79.33%[45]。新型農產品加工副產物等原料的利用，如發酵豆粕[46]、大米蛋白[47]、棉籽粉[48]等替代飼料中適量的魚粉，能夠對團頭魴生長性能、腸道功能及氨基酸代謝等具有積極影響。為應對全球資源的緊缺，開發植物蛋白、昆蟲蛋白和單細胞蛋白等可替代傳統蛋白質來源的原料，建立多元化的飼料配方體系是降低水產飼料對大宗原料的依賴度、減少飼料生產對生態系統的負面影響和降低生產成本的重要途徑。此外，通過理化手段改良飼料原料的性狀、利用定向微生物工程技術降解植物原料中的抗營養因子，改進飼料原料的品質、可持續性和消化利用效率也將是飼料端提質增效的研究熱點。

3.3 團頭魴的科學投喂技術

隨著團頭魴密集型養殖產業的不斷發展，不科學的投喂方式不僅影響生產性能，而且造成飼料浪費和氮磷的過度排放，導致養殖效益下降和環境的惡化。徐超等[49]的研究表明，團頭魴幼魚的每日最適投喂量為體重的4.57 %。投喂頻率過低或過高都可引起團頭魴幼魚氧化應激，從而導致其免疫力下降，降低其對嗜水氣單胞菌感染的抵抗力[50]。在循環流水控溫養殖方式下，投喂頻率為每天5 次時團頭魴幼魚可獲得快速、健康的生長，且可保持魚體肌肉品質，因此建議團頭魴幼魚養殖的投喂頻率為每天5 次[51]。飼料精準投喂是一種現代養殖管理方法，旨在提高養殖效益、減少資源浪費和環境污染。隨著大數據技術和人工智能在水產養殖中的深入應用，建立團頭魴不同生長階段的營養需求模型和精準配方技術體系，利用傳感技術收集水產養殖動物的分布、生長狀態和攝食行為等監測數據，優化調整投喂飼料量和投喂頻率，研發智慧化投喂設備和應用技術是團頭魴高質量養殖的必然發展趨勢。

4 團頭魴養殖應激與病害的生態防控技術

4.1 團頭魴養殖應激的綠色防控技術

魚類病害發生主要與病原體、水體環境和宿主有關，是三者之間共同作用的結果[52]。團頭魴對各種環境因素刺激(例如氨氮、亞硝酸鹽氮、缺氧、pH 和養殖密度等)的應激反應較為強烈，嚴重影響生長效率、餌料系數和免疫力，增加疾病感染風險[53]。水體氨氮和亞硝酸鹽氮含量偏高是細菌性敗血癥暴發的誘因之一，水中未離解的氨對魚類有很強的毒性作用，即使在低濃度下也會通過GH/IGF 軸抑制團頭魴的生長，損傷其組織結構，降低肌肉品質[54-55]。氨氮脅迫下，團頭魴不同器官之間的病理損傷程度不同，其中肝、鰓和腎的損傷程度相對較為嚴重[56]。急性亞硝酸鹽暴露時，代謝廢物隨著暴露時間的延長發生積累，不僅導致組織損傷，還降低魚體多不飽和脂肪酸的含量，改變團頭魴肌肉的物性特征[57-58]。高溫應激后，團頭魴肝臟超微結構受損，免疫系統的效能下降，嗜水氣單胞菌(Aeromonas hydrophila)感染后死亡率增加[59]。高密度(＞60 尾/m3)養殖條件下團頭魴肝臟出現損傷，抗氧化能力顯著下降，同時腸道消化酶活性降低，且伴隨著腸道優勢菌群的變化和炎癥反應的發生[60]。低氧對團頭魴幼魚有負面影響，能夠導致心肌肌纖維排列紊亂、腫脹甚至斷裂，鰓、肝臟和腎臟嚴重的氧化損傷，主要表現為鰓小片充血甚至融合、肝細胞中脂肪變性、腎小球萎縮或壞死等[60-61]。研究發現，在飼料中添加黃連素[62]、阿魏酸[63]、益生菌[64]、抗菌肽[65]等免疫增強劑[66]，可以通過免疫刺激改善團頭魴生長性能，增強機體抗氧化能力，提高魚體肌肉風味物質含量，提升水產品食用品質。肌醇[67]、葉酸[68]、維生素E[69]、鉻[70]等營養性飼料添加劑有助于緩解高溫對團頭魴血液生理生化的影響，即使在高溫脅迫下也顯示出其保肝作用(提高抗氧化能力和hsp70、hsp90 的表達)，促進魚體生長?；A飼料中添加酵母硒、茶多酚及其配伍均可提高肝臟抗氧化性能并上調hsp70 表達，緩解亞硝酸鹽對團頭魴造成的氧化應激[71]。果寡糖[72-73]、微囊丁酸鈉[74]、大黃素[75-76]、大黃蒽酮提取物[77]等功能性飼料添加劑可提高團頭魴的免疫能力，保護細胞結構，改善肝臟功能，增強抵抗氨氮應激、高密度養殖應激等能力。

4.2 團頭魴養殖病害的生態防控技術

從病原來看，嗜水氣單胞菌是團頭魴細菌性敗血癥的主要病原，是條件致病菌[78]。研究人員通過調查團頭魴養殖池塘氣單胞菌的核糖型、毒力基因的多樣性以及毒力基因譜的多樣性，發現溶血素為最常見的毒力基因[79-80]，并建立團頭魴嗜水氣單胞菌出血病暴發前后水體及魚體血液中細菌的動態變化模型。隨著集約化養殖模式的發展和養殖規模的擴大，不可避免地會引起養殖環境的變化和魚體抗病、抗逆等生理狀態的應激反應。近年來，綠色生態養殖觀念已被廣泛接受，堅持以防為主的綜合生態防控技術成為未來的發展方向，有助于將病害損失和安全風險降到最低[81]。研究發現，棉籽粕蛋白水解物[82]、發酵銀杏葉[83]、三丁酸甘油酯[65]、維生素A[84]、維生素C[85-86]、維生素D3[87]、乳酸芽孢桿菌[88]、糞鏈球菌[89]、酵母硒和茶多酚[90]、蛋黃免疫球蛋白[91]、黃連素[92]、大黃素[93]、果寡糖[94]、低聚木糖[95]、甘露聚糖[96]、殼寡糖[97]等功能性飼料添加劑能提高團頭魴抗嗜水氣單胞菌感染的能力。另外，生產活動中養殖動物的福利也將是一個新的關注方向，例如，為養殖對象提供一個符合其生物習性、適宜其生長和生理狀態的養殖環境，并提供充足的餌料供給、病害防治措施和精準管控規程保障的條件和環境。因此，通過研究團頭魴主要病原體的生態學和流行病學，研發高效綠色的生態防控技術和產品，這將是今后保障養殖動物福利、緩解環境應激損失的重要手段之一。

5 團頭魴養殖新模式新技術

近年來，全國各地相繼出臺了水產養殖尾水排放標準，并要求嚴格執行。在團頭魴的池塘精養模式中，基于對水生植物凈化效率的研究和養殖魚類產排污系數的調查統計，在生態養殖容量研究中發現養殖池塘與凈化池塘的適宜面積比約為10∶1[98]。多級凈化池塘中，基于比較研究水葫蘆、水花生、水上農業、水生植物化感、固定化微生物等對水質改良和凈化的效果，形成一整套針對池塘三級凈化循環水大宗淡水魚類養殖水質凈化技術[99]，水體氨氮的平均去除率達60.49%、亞硝酸鹽氮為86.51%、總氮為74%、總磷為68.5%、葉綠素(藻類) 為73.67%，可實現養殖水體循環利用，從而達到養殖廢水零排放的目的。國內專家利用“流水+水質凈化+捕撈曝氣模塊”三大核心技術構建了兩種養殖密度(10 和5 kg/m3)的團頭魴池塘內水池養殖(in-pond tank culture system,IPTCS)系統，有效養殖面積占池塘面積的10%，水質凈化效果顯著提升：與原水相比，固液分離塔和垂直流人工濕地處理對總氨氮、亞硝酸鹽氮、可溶性活性磷、總氮和總磷的去除率分別達到86.82%、85.45%、16.36%、64.19%和56.76%，這一研究結果表明IPTCS 系統的團頭魴高密度養殖模式獲得了最佳投資回報率[100]。同樣，在跑道式循環水養殖模式中，通過飼料配方和功能性添加劑的應用可以提高團頭魴池塘高密度工業化循環水養殖的適應性和抗應激性，改善肌肉品質和營養成分，提高團頭魴高密度養殖模式的經濟效益[101-102]。此外，生物絮團技術同樣可應用于團頭魴養殖，其適宜的碳氮比在不低于16 的條件下形成的生物絮團能有效提高團頭魴生長、消化和免疫相關酶活性[103-104]。通過集成以上技術，建立的團頭魴循環水生態健康養殖模式實現了池塘養殖水體循環使用，從而達到養殖廢水零排放的目的[105]。在生態環境保護和綠色健康發展的雙重需求下，對養殖尾水處置后達標排放的要求日趨嚴格，全國各地陸續出臺了《池塘養殖尾水排放強制性標準》。隨著陸基圈養模式、跑道式循環水養殖模式、池塘循環水養殖模式和魚菜共生等健康養殖模式的涌現，其中關鍵的養殖尾水凈化、資源化利用和節能減排等配套技術的研發也亟需跟進，構建生態化、集約化、智能化等全程可控養殖系統，推動團頭魴傳統池塘養殖轉型升級和綠色發展。

6 團頭魴營養品質及加工技術

團頭魴的烹飪技藝發展始萌于春秋戰國時期，北魏賈思勰的《齊民要術》、清代著名食書《隨園食單》《調鼎集》均收集了團頭魴烹飪技法，由于其味道鮮美，成為了一道具有悠久歷史的名菜。1965 年，團頭魴被正式定名為湖北省地方風味菜肴，成為鄂菜的當家美食，其制作技藝也成為湖北省非物質文化遺產。

水產品傳統的品質評價指標包括感官、理化指標、微生物指標等。近年來，隨著蛋白質組學分析技術、電子鼻、電子舌等新型檢測方法的日益廣泛應用，團頭魴的營養評估和初深加工技術的研究獲得快速發展。團頭魴的營養和品質受養殖模式、捕獲季節、魚體規格和加工方式等多種因素影響[106-107]。李溫蓉等[108]比較了池塘養殖和大湖養殖對團頭魴魚肉品質的影響，發現大湖養殖團頭魴的肌肉質地、營養品質均優于池塘養殖，有利于加工后營養及風味品質提升。郭曉東等[109]發現加工前采用循環水凈化裝置對團頭魴凈化處理8 d，可顯著改善魚肉的食用品質。杜柳等[110]發現，相比自然解凍、超聲解凍和低溫解凍，靜水解凍后干制團頭魴的品質及風味更優。

團頭魴因其魚價較高、采肉率較低、魚糜膠凝能力較弱，不適合作為魚糜及其制品生產原料，但魚頭、內臟等占比較小，臟體指數較小，魚肉含水量較低，更適合加工成調理制品、干腌制品和休閑食品[111]。隨著水產食品加工技術的不斷發展，團頭魴主要的加工技術有干制加工、熟制加工等。干制加工是我國水產食品的傳統加工方法，溫度對團頭魴肉質影響很大。有研究發現，聯合干燥(冷風干燥12 h 后轉為熱風干燥10 h)后團頭魴脂質氧化程度低、彈性好，揮發性風味物質含量多、種類豐富，優于熱泵干燥、熱風干燥和冷風干燥[112]。通過比較傳統日曬和陰干兩種干制方式下腌制團頭魴風味差異，發現傳統日曬干制的團頭魴整體氣味更加豐富[113]。熟制過程中，料汁中的小分子風味物質在高滲透壓的作用下轉移到魚體內，使魚體的蛋白質發生不同程度的分解，形成風味小分子肽。熊舟翼等[114]發現，增加火候可使團頭魴色澤更加鮮明，增加浸泡保溫時間可促進料汁滲透，增加總熟制時間可提升團頭魴氨基酸態氮和蒸煮得率。目前，隨著加工技術的不斷改進，人們將享用到營養品質更優、口感風味更佳的水產品。另外，隨著水產品主要消費群體年齡結構和消費習慣的變化，預制加工和風味調理類水產品日益受到市場的歡迎，但仍缺乏統一的營養品質評價標準。因此，團頭魴加工調理、副產品資源開發利用、營養風味等比較研究仍需要不斷完善，以滿足消費者對團頭魴的需求。

7 展望

隨著國民對優質水產品需求的不斷上漲，水產養殖為解決我國城鄉居民吃魚難、增加優質動物蛋白供應、提高全民營養健康水平、保障我國食物安全等方面做出了重要貢獻。隨著國家水產養殖保護工作的不斷深入以及未來環保政策的持續收緊，未來我國水產養殖面積將越來越緊缺。因此，具有生產性能優、抗病抗逆性強和適于加工的團頭魴種質資源的挖掘、集約化健康養殖模式的建立及精準營養供給、病害生態防控和加工調理技術的研發，將是形成團頭魴全產業鏈閉環、提高團頭魴產業發展潛能、實現產業可持續發展的重要方向。

（作者聲明本文無實際或潛在的利益沖突）