人工促進更新米櫧次生林群落α多樣性分析

林本寬

(尤溪縣林業局中仙林業站,福建 尤溪 365100)

由于人類對自然資源的不合理開發利用,例如為了提高單產,將天然闊葉林改變為人工針葉林,而針葉人工林的發展,出現了生物多樣性下降、大量物種瀕臨絕境甚至消失,由此而導致了群落結構簡單、地力下降、病蟲害頻繁、森林穩定性差等一系列問題[1]。隨著經濟的發展和文明水平的提升,人們逐漸意識到單純追求經濟效益而忽視生態和社會效益并不可取,但長期以來,由于對亞熱帶常綠闊葉林功能及作用認識不足,使常綠闊葉林遭受嚴重破壞、面積逐漸減少、森林生態功能嚴重降低。在闊葉樹人工造林尚難大面積推廣的情況下,通過人工促進天然更新形成闊葉次生林并進行合理經營,是實現常綠闊葉林保護、林地可持續經營和森林生態功能恢復的較好選擇[2]。

福建省是南方重要的林區,依據《福建森林》[3]中森林分區的原則,閩中三明地區森林植被類型屬閩中戴云山米櫧(Castanopsiscarlesii)林、栲樹(Castanopsisfargesii)林、杉木(Cunninghamialanceolata)林、馬尾松(Pinusmassoniana)林小區,是福建省山地丘陵中亞熱帶常綠闊葉林地帶面積最大的小區。由于人類活動的長期影響,現有殘存的原始林不多,常見的是次生常綠闊葉林,其中米櫧林作為亞熱帶常綠闊葉林中重要的群系之一,自1998年我國實施天然林保護工程以來,引起許多學者極大的關注[4]。群落結構在森林生態系統中具有重要作用,一直是森林生態學的研究熱點[5]。任何群落或生態系統類型的物種多樣性特征是該生態系統功能維持的生物基礎[6],群落多樣性是群落生態學研究乃至整個生態學研究中十分重要的內容[7],在許多恢復實踐中也把多樣性作為評價恢復成功的主要指標之一[8],α和β多樣性是物種多樣性研究中的2個常用指標,其中α多樣性是對群落物種豐富度和均勻度的評估[9],許多研究表明,人為干擾是影響米櫧群落結構和多樣性的重要因子[10-11],同時也受到區域水、熱及土壤等環境條件,人為取樣對策(取樣面積)的影響[12]。

米櫧林作為亞熱帶地帶性植被演替的頂級群落在生態系統中發揮著重要的作用,是福建省優良鄉土闊葉樹種。福建省尤溪國有林場現有米櫧次生林經人工促進更新后已有40 a時間,本研究以此林分為研究對象,對不同間伐方式的米櫧林群落結構特征和多樣性進行對比研究,了解采伐跡地上米櫧次生林發生、發展、更新演替過程,以期為本地區采伐跡地地帶性常綠闊葉林植被恢復提供必要的資料和依據[4]。

1 研究區概況

研究區位于福建省尤溪國有林場城關管護站,新陽鎮雙鯉080-05-30、080-05-70、080-06-20、080-07-40小班,地理位置26°6′N、118°4′E,屬戴云山脈森林立地區閩中低山丘陵區,海拔500—700 m,土壤以紅壤為主。為中亞熱帶海洋性季風氣候,年均氣溫18.9 ℃,7月平均氣溫28.9 ℃,1月平均氣溫8 ℃,最高氣溫39 ℃,最低氣溫-4.5 ℃;年均降水量1580 mm,3—6 月為多雨季節,降水量占全年降水量的56%;年均蒸發量1380 mm,年均相對濕度83%,年無霜期299～322 d,年積溫5783～7161 ℃[13]。

試驗林改造前為米櫧、甜櫧等殼斗科為主的闊葉林,20世紀70年代皆伐后劈草砍灌撫育1次,保留萌芽或種子發芽的闊葉樹幼苗。1982年,根據不同間伐強度實施人工促進更新,根據定向培育、整體均勻、株樹控制、去小留大的原則,保留的樹種以殼斗科為主;間伐強度分為強度間伐(約為株樹的60%)、中度間伐(約為株樹的30%)、弱度間伐(約為株樹的10%),以不間伐為對照。間伐作業后封山育林至今。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查方法

2022年,分別在3種間伐強度和對照林分中布設固定標準地。通過外業實地踏查,結合文獻[9],并且考慮后續分析環境因子對生物多樣性的影響等因素,在間伐更新林分附近以海拔梯度設置對照林分,海拔670 m的標準地作為對照1,海拔520 m作為對照2,3次重復,總計15塊標準地。

每塊標準地面積20 m×20 m,記錄每個樣地的經緯度、海拔、坡度和坡向等地形因子。將其平均分成10 m×10 m的4個小樣方對喬木層進行每木調查,記錄胸徑≥5 cm植物的種名、胸徑、高度、冠幅等指標;在喬木樣方內隨機布設2個2 m×2 m和1 m×1 m的小樣方分別調查灌木層和草本層,灌木層記錄胸徑<5 cm植物的種名、平均高度、數量、冠幅等;草本層記錄種名、數量、平均高、蓋度等。

2.2 數據分析方法

物種組成和α多樣性分析采用相對重要值、物種豐富度、Shannon-Wiener指數、Simpson優勢度指數和 Pielou均勻度指數等指標對米櫧次生林喬木、灌木、草本層進行比較分析和研究,具體計算公式見參考文獻[14]。數據的統計分析處理和作圖使用R語言軟件(版本4.2.2)完成。

3 結果與分析

3.1 米櫧次生林物種—樣方累積曲線及模型擬合

由于客觀原因,大多數生物多樣性和群落調查無法做到全面、系統的調查,如果沒有對抽樣量是否充分進行考察,其研究結果的科學性令人置疑。因此,在群落研究中需要通過物種累積曲線來判斷抽樣量是否充分,在抽樣量充分的前提下,運用物種累積曲線對物種豐富度進行預測[19]。本研究對15塊樣地內的喬木、灌木、草本和群落總體所有植物物種數據進行分析并分別繪制物種累積曲線,結果見圖1(圖中虛線區域上下限包絡范圍為抽樣計算的置信區間)。

圖1 米櫧次生林喬、灌、草物種—樣方累積曲線

從圖1可以看出,喬、灌、草的物種累積曲線均表現為初始急劇上升,表明物種增加較快,隨著樣方數的不斷增大上升曲線斜率舒緩,逐漸變為漸近線,新發現的物種數也不斷減少,說明在研究區域內喬、灌、草各層次抽樣充分,調查的總體數據可用于群落整體物種豐富度分析和預測。利用4種曲線模型對米櫧次生林總體物種累積曲線進行非線性擬合求解,結果見表1。

表1 米櫧次生林物種—樣方曲線模型擬合結果

由表1可知,對數函數AIC值最大,且當樣方數為1時,物種數為負值,模型不具有生物學意義;冪函數和洛莫利諾函數AIC值分別排名第2、第3位,且大于對數平方函數,擬合效果不理想。因此米櫧次生林物種—樣方曲線最優擬合模型選用對數平方函數,方程為S=(2.9804+1.7418logA)2。

在研究區域物種總數目3種外推的計算方法中,Chao算法、Jack一階刀切法估計的物種總數分別為130±12.89、134±7.45;Bootstrap自助法估計的物種總數為117±4.48,因為標準誤差最小,估計精度比較高,所以其估計量比其它2種方法要好。本次研究利用標準地調查法收集到的物種數為102,占自助法物種總數的87.2%。

3.2 不同處理米櫧群落物種組成特征

由表2可知,所有的調查樣地植物物種總計102種,分屬39科58屬,科屬種中互有相同的物種,且灌木中存在部分喬木樹種的幼樹,3種間伐處理的科屬種豐富度均大于對照?？傮w統計結果中,以種為基準排序:樟科(Lauraceae)6屬14種最多,其次是殼斗科(Fagaceae)3屬9種,再次是山礬科(Symplocaceae)1屬8種,杜鵑花科(Ericaceae)和山茶科(Theaceae)同為2屬6種。個體數中,科排名前5位的是殼斗科、報春花科(Primulaceae)、樟科、山茶科和山礬科,占總科數的63.45%;屬排名前5位的是錐屬(Castanopsis)、木荷屬(Schima)、潤楠屬(Machilus)、山礬屬(Symplocos)、紫金牛屬(Ardisia),占總屬數的51.78%;種排名前5位的是米櫧、木荷(Schimasuperba)、甜櫧(Castanopsiseyrei)、山血丹(Ardisialindleyana)、絨毛潤楠(Machilusvelutina),占總種數的41.27%。

表2 不同處理米櫧次生林科屬種組成

重要值常用來衡量某個樹種在其相應群落中的地位和優勢。喬木、灌木和草本各層次物種依據重要值排名前5位的樹種見表3。從表3可以看出,草本層:不同處理的物種數均在3～5種之間,種類較少,強度間伐和對照1處理的芒萁(Dicranopterispedata)、中度和弱度間伐處理的狗脊(Woodwardiajaponica)和對照2處理的深綠卷柏(Selaginelladoederleinii)為草本優勢種。喬木層:對照1中甜櫧為第一優勢種,米櫧重要值與甜櫧相差不大形成闊葉混交林;而對照2米櫧為優勢種,所形成的差異與甜櫧的生物學特性和環境因素相關,楊梅嬌[20]的研究表明,甜櫧的群落結構和重要值特征具有海拔梯度效應;3種間伐處理的喬木層均形成米櫧為優勢種,其它樹種伴生的格局,強度、中度、弱度3種間伐強度中,排名前2～5位的樹種重要值總和分別為28.08%、30.63%、35.01%;對照1、對照2排名2～5位的樹種重要值總和分別為48.48%、39.22%。灌木層中重要值最高的物種是假蚊母(Distyliopsisdunnii)、山血丹和密花樹(Myrsineseguinii);排名前5位的灌木重要值總和:強度、中度、弱度間伐分別為45.69%、36.03%、43.27%,對照1、對照2分別為41.85%、43.77%。

由表3可知,喬木層受間伐的影響,弱度間伐、中度間伐重要值排名前2位的樹種均為米櫧和木荷,米櫧與木荷之比分別為1.69、2.15;強度間伐重要值排名前2位的樹種是米櫧和杉木,米櫧與杉木之比為4.11。

3.3 不同處理米櫧群落物種α多樣性分析

人工促進更新的米櫧次生林群落多樣性指數見表4。從表4可以看出,喬木層各處理間的物種豐富度大小排序為強度間伐>中度間伐>弱度間伐>對照1>對照2,物種豐富度最大的強度間伐與弱度間伐相差5個物種,與物種豐富度最小的對照2相差13個物種;灌木層的物種豐富度大小排序為中度間伐>弱度間伐>強度間伐=對照1>對照2,物種豐富度最大的中度間伐與最小的對照2相差5個物種;草本層的物種豐富度5種處理均顯著低于喬木層和灌木層。稀疏度是以處理中個體數最少的數值為基準,其它處理中隨機重復抽取相同數量個體計算出的物種豐富度。稀疏度,喬木層各處理排序為強度間伐>中度間伐>弱度間伐>對照1>對照2,灌木層排序為弱度間伐>中度間伐>對照1>強度間伐>對照2,草本層排序為中度間伐>弱度間伐>對照2>強度間伐>對照1。

表4 米櫧次生林不同處理各層次α多樣性指數

多樣性指數中,Shannon和Simpson指數是物種豐富度和均勻度的綜合反映,喬木層與灌木層中各處理之間的排序沒有明顯的規律性;灌木層平均多樣性指數大于喬木層和草本層,該結果與亞熱帶地區常綠闊葉林的物種多樣性特點比較一致[7];草本層由于種類相對較少,多樣性指數較低。

均勻度Pielou指數在處理之間排序沒有明顯的規律性,層次之間Pielou平均指數灌木層>草本層>喬木層。

方差分析結果(表5)表明,米櫧次生林α多樣性指數不同處理間差異不顯著,而不同層次間差異均達極顯著水平。

表5 米櫧次生林多樣性指數方差分析F值

4 結論與討論

物種—樣方累積曲線是研究物種數目和取樣面積間量化關系的測度方法。對研究區域的米櫧次生林群落喬、灌、草層次的物種—樣方累積曲線觀察表明,曲線在取樣面積增加初期,物種數目均呈快速或較快增長,隨后呈較緩慢增長,最后趨于穩定[21],表明抽樣充分,可用于調查樣地物種組成和預測物種豐富度[22]。選擇4種數學模型擬合物種—樣方曲線,模型優度評判最優擬合模型選用對數平方函數,方程為S=(2.9804+1.7418logA)2。而基于物種—樣方曲線關系的任何模型以及對群落物種數目所作出的估計,其精度都依賴于樣本的代表性、抽樣尺度以及所涉及的分類群[15],因此結果僅供參考。

米櫧次生林在人工促進更新過程中,物種組成較為豐富,群落共有39科58屬102種,喬木層中米櫧、木荷、甜櫧、杉木和絨毛潤楠重要值累積達58.26%;灌木層以山血丹、假蚊母、黃絨潤楠、木荷和密花樹占優,重要值累積達30.92%;草本層以狗脊、芒萁和深綠卷柏為主,重要值累積達79.89%。3種間伐強度處理的科、屬、種的總體物種豐富度均大于2個對照;米櫧的重要值最高,形成喬木層優勢樹種;強度間伐和中度間伐排名2～5位的樹種重要值總和小于米櫧重要值。弱度間伐和中度間伐處理中,重要值排名前2位的都是米櫧和木荷,其米櫧與木荷之比分別為1.69、2.15;強度間伐中重要值排名前2位的是米櫧和杉木,米櫧與杉木之比為4.11?？梢婋S著定向干擾強度的增加,對目的物種重要值的影響也逐漸增大。

人工促進更新的米櫧林群落經過40 a的恢復,3種間伐強度的林分物種豐富度均大于2個對照林分,Shannon指數、Simpson指數和Pielou指數的排序沒有明顯的規律性。方差分析表明處理之間差異不顯著;喬、灌、草層次之間差異顯著;物種豐富度、Shannon指數、Simpson指數和稀疏度大小排序均為灌木層>喬木層>草本層;Pielou均勻度指數與其它多樣性指數規律性不一致,原因是Pielou指數計算上由Shannon指數和物種豐富度指數推算而來,但它與物種多樣性指數之間并沒有明顯的相關關系,同樣與物種豐富度指數也沒有明顯的相關關系[23]。草本植物種類較少且分布不均,主要是由于在常綠闊葉林中,林分郁閉度都比較大,林下光照不足,草本層生長空間有限,導致草本層的物種豐富度及多樣性指數都較低[24]。天然更新中2個對照林分喬木層樹種有差異,由于2個林分海拔不同,高海拔的對照1林分形成甜櫧與米櫧闊葉混交林,低海拔的對照2林分形成以米櫧為絕對優勢的闊葉林,喬木層和灌木層的物種豐富度、Shannon指數和稀疏度均隨海拔升高而增大,可見環境因素對物種多樣性影響明顯,結果與古田山保護區森林群落的研究一致[9]。今后將針對環境因素對物種多樣性的影響做進一步深入研究。