屏邊縣不同禿杉種源生長差異及選擇研究*

蔣瑩，王黃倚君，王紹昌，王海梅，陳友祥，李建梅，孫志剛，陳強，趙軍，周紅，王慶華，6，7

(1.昌寧縣林業和草原局，云南 昌寧 678100；2.云南大學 生態與環境學院，云南 昆明 650091；3.屏邊縣林業和草原研究所，云南 屏邊 661200；4.昌寧縣西山國社合作林場 云南 昌寧 678100；5.云南省林業和草原科學院，云南 昆明 650201；6.云南省高黎貢山生物多樣性重點實驗室，云南 昆明 650201；7.高黎貢山森林生態系統云南省野外科學觀測研究站，云南 保山 678000)

禿杉(Taiwaniaflousiana)是我國南方重要的珍貴用材樹種，也是國家儲備林樹種之一，其樹體高大，樹高可達72 m，胸徑可達2.2 m。分布于23°53′～30°20′N、98°50′～108°55′E，海拔600 m～3 000 m。云南西部、西北部的瀾滄江、怒江流域為集中分布區，湖北利川石門鄉中心村、星斗山的花板溪，貴州雷公山東南斜坡的溝谷兩側，四川武陵山地西部的酉陽縣等區域均有分布[1-3]。在河南、安徽、江蘇、浙江、江西、湖南、湖北、福建、廣西、廣東、四川、貴州、云南等省份開展的引種栽培試驗中生長良好[4-8]。云南省是禿杉人工造林最早最多的省份，騰沖市界頭鄉天臺山有一片1930年栽種的禿杉人工林，54 a生立木蓄積量1 370 m3/hm2，60 a生立木蓄積量1 621 m3/hm2，80 a生立木蓄積量2 196 m3/hm2，創造了人工林單位面積蓄積量“世界之最”的記錄[9]。

禿杉野生資源稀少且呈間斷性零星分布，復雜多樣的生境，長期的地理隔離，基因間沒有交流，造成了禿杉種群有較大的遺傳變異性，禿杉不同天然群體的RAPD、ISSR遺傳多樣性分析表明禿杉種源間和種源內、居群內遺傳多樣性豐富[10-14]，具有較大的遺傳改良潛力。因此，為探討禿杉不同種源間的遺傳變化，于2013年6月在屏邊縣開展禿杉種源栽培試驗，以期為滇東南屏邊禿杉適生區篩選出生長量高的良種種源。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于屏邊縣玉屏鎮大凹腰金竹田坡(23°01′44.40″N、103°42′27.72″E)，屬亞熱帶濕潤山地季風氣候類型。海拔1 128～1 600 m；西北坡，坡度15°～30°；土壤為黃壤，土層厚度>1 m；年均氣溫16.5 ℃，≥10 ℃活動積5 105 ℃；年平均降水量1 650 mm，年平均相對濕度87%，5—10 月為雨季。參試種源原產地自然條件見表1。

表1 參試種源原產地自然環境Tab.1 Nature environment of test provenances in country of origin

1.2 試驗材料

根據禿杉結實植株以散生木、孤立木為主，呈林分狀少的狀況，采用基于數量回歸模型的禿杉優樹選擇方法[15]，2011年10—11月分別在騰沖市、貢山縣、福貢縣、盈江縣、梁河縣、龍陵縣、鳳慶縣、昌寧縣、臨翔區、雷山縣采集復選優樹種子等量混合組成參試種源，并以從云南省林木種苗工作總站購買的禿杉商品種為對照(CK)(來原于昌寧縣)，共計11個處理。

1.3 試驗方法

2013年6月選擇苗高20 cm以上、地徑0.3 cm以上苗木營建禿杉種源試驗林。采用完全隨機區組設計，11個處理、6株小區、8次重復，區組沿等高線布置，株行距2 m×3 m，每塘施三元復合肥200 g作基肥，定植后3年內每年5—6月、9—10月各除草1次。2016、2019、2022年12月分別進行樹高、胸徑等生長量調查，并計算材積。

1.4 統計與分析

取每重復每個種源各單株測定指標的平均值進行統計。數據統計分析在Excel 2011和SPSS 22.0 軟件上進行。

單株材積[16]

V=0.000 058 77d1.969 983 1h0.896 461 57

①

式中：V為單株材積(m3)；d為胸徑(cm)；h為樹高(m)。

方差分析線性模型

Yijk=μ+αi+βj+eij

②

式中：μ為平均值，αi為種源效應，βj為重復效應，eij為隨機誤差。

變異系數

③

標準差

④

遺傳力

H2=MG/(MG+ME)

⑤

式中：H2為遺傳力，MG種源遺傳方差，ME為環境方差。

遺傳增益

⑥

Pearson相關系數

Spearman秩相關系數[17]

2 結果與分析

2.1 禿杉種源生長性狀差異分析

11個禿杉種源方差分析結果見表2。11個種源在3、6、9 a生時各生長性狀在種源間均具有極顯著水平的差異。9 a生11個禿杉種源LSD檢驗結果見表3。說明禿杉各種源間在屏邊縣的生長存在較大的差異，這為屏邊開展種源選擇提供了可能。

表2 禿杉種源不同林齡生長性狀的方差分析Tab.2 Analysis of variance for growth traits of Taiwania flousiana provenances at different forest ages

表3 9 a生各種源平均樹高、胸徑、材積LSD檢驗Tab.3 LSD test for average tree height，diameter at breast height，volume of timber of 9-year-old trees from various provenances

2.2 禿杉種源生長性狀的遺傳變異

從表4可以看出，3、6、9 a生禿杉種源各性狀的遺傳變異不相同，材積的變異系數最大，遠高于樹高和胸徑的變異程度。從遺傳力方面來看，各生長性狀的遺傳力均高，樹高為0.780～0.786，胸徑為0.712～0.765，材積為0.754～0.815，說明禿杉種源各生長性狀受較高水平的遺傳控制。從不同的林齡來看，樹高的遺傳力較為穩定，胸徑、材積的遺傳力隨林齡的增加而呈上升趨勢，說明胸徑和材積更容易受外界環境的影響。

表4 禿杉種源不同年齡生長性狀遺傳變異參數Tab.4 Genetic variation parameters of growth traits in different ages of T.flousiana provenances

2.3 禿杉各生長性狀的早晚相關及早期選擇效果

早晚期選擇的可行性與性狀年-年相關系數關系密切[18]。對11個種源的樹高、胸徑(地徑)和材積在不同林齡的生長性狀和秩次分別進行相關分析，結果見表5。樹高、胸徑和材積在各林齡間表型相關系分別為0.581～0.833、0.753～0.788、0.801，秩次表型相關系數分別為0.754～0.782、0.636～0.809、0.827。各生長性狀在3、6、9 a生各林齡間表型相關和秩次相關均達到顯著或極顯著正相關，說明選用樹高、地徑(胸徑)、材積指標對禿杉種源進行早期選擇具有較高的可行性。

表5 主要生長性狀早晚期相關系數Tab.5 Correlation coefficients of main growth traits in early and late stag

2.4 禿杉種源聚類結果分析

對參試11個種源3、6、9 a生的樹高、胸徑和材積分4類進行聚類分析，選出速生型、較速生型、一般生長型、慢生型的種源，結果見表6。從表6可以看出，在各林齡段，試驗林生長好的種源數占種源總數的1/2以上，速生型、較速生型種源3 a生有6個種源，6 a生有5個種源，9 a生有5個種源，各林齡入選種源基本一致，說明禿杉種源早期選擇有較高的可靠性。

表6 禿杉種源各林齡生長聚類分析Tab.6 Cluster analysis of growth of T.flousiana provenances at different forest ages

2.5 速生優良種源的選擇

以樹高、胸徑和材積為主要選擇指標，11個種源(含CK)9 a生的生長量平均值及遺傳增益見表7。由表7可見，10個種源材積遺傳增益大于10%的有7個種源，分別是6號龍陵、4號盈江、5號梁河、9號臨翔、1號騰沖、2號貢山、10號雷山種源。其中排位前5的分別是6號龍陵種源、4號盈江種源、5號梁河種源、9號臨翔種源、1號騰沖種源，樹高遺傳增益分別達19.11%、17.75%、18.72%、15.99%、13.85%；胸徑遺傳增益分別12.25%、6.37%、4.54%、1.94%、0.77%；材積遺傳增益分別達54.24%、38.43%、29.98%、28.08%、19.22%。

表7 11個種源9 a生生長量排名和遺傳增益估算Tab.7 The 9-year growth rank and genetic gain estimation of 11 provenances

3 討論與結論

3.1 討論

(1)地理種源試驗可深入了解樹種的地理變異格局、變異大小等特點，為該樹種的造林種源選擇提供依據，對該樹種的適地適種源及速生豐產目標達成具有重要意義[19]。從屏邊禿杉種源試驗林不同林齡生長結果看，不同產地禿杉種源在屏邊縣的樹高、胸徑和材積生長上均存在極顯著的差異。3 a生時生長最快的是龍陵、臨翔種源；6 a生時生長最快的為龍陵種源；而9 a生時生長最快的龍陵種源樹高、胸徑、材積的生長量分別為10.01 m、15.06 cm、0.099 6 m3。生長最慢的福貢種源樹高、胸徑、材積生長量分別為8.04 m、11.37 cm、0.047 3 m3，龍陵種源比福貢種源分別增加了24.50%、32.45%、110.57%，說明禿杉種源在生長量上出現了明顯的遺傳分化，存在良好的選擇潛力。在樹高、胸徑、材積3個主要性狀中，單株材積的變異系數遠遠大于樹高、胸徑的變異系數，再次說明禿杉種源選擇的潛能。這與過去有關禿杉種源試驗的研究結果基本一致[10，20-25]。

(2)不同種源間不同林齡各生長性狀的遺傳力較高，樹高、胸徑(地徑)、材積遺傳力分別為0.780～0.786、0.712～0.815、0.754～0.815，說明禿杉種源生長性狀受較高水平的遺傳控制，用樹高、胸徑、材積等生長指標開展禿杉優良種源的選擇具有很高的可靠性。廣東省對禿杉種源、家系林木生長的聯合試驗表明，禿杉種源生長性狀遺傳力在0.748～0.909，禿杉幼齡植株具有較高的群體遺傳穩定性，種源優劣分化較為穩定[26-27]；四川省古藺的相關試驗表明，生長性狀廣義遺傳力較高(均在0.67以上)，禿杉林木的生長強烈地受種源的遺傳控制，禿杉的種源選擇，以對生長性狀進行選擇的可靠性較大[28]。

(3)林木育種周期長，為縮短育種周期，提高遺傳改良的效果，對林木進行早期選擇是十分必要的[29]。禿杉一般25 a以上才開始結實，開展早期選擇就顯得更加必要。據報道油杉早期選擇的年齡是15 a[30]，馬尾松早期選擇的可靠年齡為10 a[31]，杉木種源的早期選擇年齡應在10 a左右[17]。四川古藺12 a生禿杉種源試驗結果表明，不同林齡樹高、基徑或胸徑與12 a生的單株材積的表型、遺傳的相關均顯著或極顯著，可采用3 a生樹高或基徑對各種源的禿杉林木單株材積進行早期選擇[28]；廣東2、3、4、11 a生的禿杉林木樹高、胸徑、單株材積間相關極顯著[27]；福建禿杉種源、家系試驗林5、15、25 a生樹高、胸徑間相關極顯著[32]。本研究11個種源在3、6、9 a生時表型相關和秩次相關均達到顯著或極顯著，結合聚類分析結果來看在各林齡段，試驗林生長好的種源數占種源總數的1/2左右，除3、6 a生時速生、較速生種源有少量變動外，6、9 a生時速生、較速生種源一致，因此開展禿杉的早期選擇是可行的，其種源的早期選擇年齡以6 a生為宜。

(4)禿杉種源在不同栽培區域生長表現存在差異，應依據當地氣候、立地條件選擇生長表現良好的種源造林。以往的試驗表明：云南種源在鄂北崗地，云南騰沖種源在鄂西山區，云南騰沖、昌寧種源在廣西、云貴高原南部，云南龍陵種源在廣東、福建、江西等地的栽培試驗中生長表現良好；貴州橋水種源在鄂北崗地，貴州格頭種源在鄂中低丘，貴州雷公山種源在鄂西山區、廣西，貴州丹、格、昂、交種種源在廣東，貴州臺江、劍河種源在江西，貴州禿杉種源在川南，貴州黔東南種源在云貴高原南部等地的栽培試驗中生長表現也良好。而湖北鄂西利川、云南貢山、福貢種源引人廣西造林則無經濟價值；云南禿杉不宜在川東南盲目引進推廣[10，22，27，32-33]。

3.2 結論

依據屏邊9 a生禿杉種源試驗林的樹高、胸徑等生長性狀調查結果，結合材積指標，初步選擇出適宜滇東南濕潤區禿杉造林的最佳種源是龍陵，其次是盈江、梁河、臨翔、騰沖等種源，材積遺傳增益分別達54.24%、38.43%、29.98%、28.08%、19.22%。本文僅采用9 a生的數據，雖初步選擇出上述5個適于屏邊縣種植的優良種源，但由于禿杉生長期較長，還需對11個種源的生長開展進一步的監測，以更精準地提出適于屏邊生長的種源。