羊肚菌栽培中的養分利用*

張麗娟，解艷玲，曲繼松，朱倩楠，馬文舒

（1.寧夏農林科學院園藝研究所，寧夏 銀川 750002；2.寧夏農墾農林牧技術推廣服務中心，寧夏 銀川 750011）

羊肚菌（Morchella esculenta） 是一類珍稀且美味的食（藥） 用菌，具有重要的營養價值、藥用價值和經濟價值[1-4]，外源營養袋補料技術的推廣應用使我國羊肚菌大田栽培得到快速發展并領先世界[5-6]。羊肚菌栽培的特點是在土壤中播種，菌絲體主要分布在淺表層的耕作層土壤內，并吸收土壤、菌種培養料和外源營養袋中的營養物質[7]。但羊肚菌人工栽培技術依然不成熟，一直以來出菇不穩定、產量低和重復性差是制約產業發展的瓶頸[8]。羊肚菌的營養供給是羊肚菌人工栽培研究的重點，以往的研究大多集中在不同碳、氮源或栽培種配方對菌絲生長的影響[9-14]，在大田栽培中，對土壤、營養袋的養分轉化利用研究報道較少，到目前為止，羊肚菌菌絲體如何獲取營養還無定論。碳、氮源是構成菌絲體、子實體的主要成分，亦是其生長發育所需的能量和養分來源，同時，野生羊肚菌常發生在火燒地中，火燒次年是羊肚菌發生的旺期，說明火燒后的草木灰可能為其提供了特殊的營養源[15]，且羊肚菌所含礦質元素中鉀的含量最高[16-18]。通過分析羊肚菌生長和發育過程中土壤和營養袋理化性狀及碳、氮、鉀元素含量的變化，探究羊肚菌栽培的養分利用規律，為羊肚菌的養分供給及產量的增加提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗地點位于銀川市西夏區寧夏農林科學院園林場現代農業試驗基地25 號日光溫室。溫室東西走向，配備保溫被、通風口、遮陰網及倒掛微噴系統等，能滿足羊肚菌栽培環境調控需求。

1.2 試驗材料

羊肚菌栽培種菌種：六妹羊肚菌G8，購自成都城廂菌種廠。外源營養袋原料及配方統一采用干質量比，麥?！秒s木屑∶石灰∶石膏=74∶24∶1∶1，每袋滅菌后質量為400 g。溫室栽培羊肚菌土壤為堿性沙壤土。

1.3 試驗過程

羊肚菌采用平畦栽培，畦面寬1 m。2022 年10月24 日以撒播方式播種，2022 年11 月1 日擺放營養袋，按羊肚菌生長發育要求設置管理方式和環境調控措施。分別在播種前（2022 年10 月24 日）、菌絲半袋（2022 年11 月15 日）、菌絲滿袋（2022年12 月5 日）、原基形成（2022 年12 月25 日）、第一次采收并撤袋（2023 年1 月20 日） 及采收后（2023 年2 月10 日） 隨機多點取栽培畦0～15 cm 處土樣300 g，每次3 個重復。在擺放營養袋前（2022年11 月1 日） 預留營養袋，菌絲半袋（2022 年11月15 日）、菌絲滿袋（2022 年12 月10 日）、原基形成（2023 年1 月10 日）、第一次采收并撤袋（2023 年2 月10 日） 時隨機取營養袋樣品3 袋。試驗時間為2022 年10 月至2023 年2 月。

1.4 試驗方法

將每次取回的土樣及營養袋樣品，低溫烘干或風干，研磨過100 目篩。測定樣品的pH、電導率值（electrical conductivity，EC）、有機碳、全氮、堿解氮、有效鉀含量；羊肚菌達到采收標準時，隨機采收成熟子實體，測定子實體中有機碳、全氮、全鉀含量。

pH、EC 值測定時在10 g 樣品中加50 mL 去離子水處理后，用SH-3 精密酸度計測定pH，用DDS-1 電導率儀測定EC 值；有機碳、全氮堿解氮、有效鉀含量的測定分別參照《土壤有機碳的測定燃燒氧化-非分散紅外法》（HJ 695-2014）[19]，《森林土壤氮的測定》（LY/T 1228-2015）[20]、《森林土壤鉀的測定》（LY/T 1234-2015）[21]的方法；羊肚菌干品的全氮、全鉀含量測定方法參照《食品安全國家標準食品中蛋白質的測定》（GB 5009.5-2016）[22]、《食品安全國家標準食品中鉀、鈉的測定》（GB 5009.91-2017）[23]。

數據統計采用Excel 和DPS 軟件分析。

2 結果與分析

2.1 羊肚菌栽培過程中土壤和營養袋pH、EC 值的的變化

羊肚菌栽培過程中土壤和營養袋pH 的變化情況見圖1。

圖1 土壤和營養袋pH 的變化Fig.1 Changes of pH of soil and nutrient bag

由圖1 可以看出，羊肚菌播種前土壤pH 為8.64，采收后（2023 年2 月10 日） 土壤pH 為8.82，羊肚菌菌絲生長和子實體發育過程中，土壤pH 變化不大，說明羊肚菌對土壤pH 有較寬的適應范圍；營養袋的pH 擺放前為7.57，菌絲滿袋時（2022 年12月5 日） 最低，為6.60，撤袋時（2023 年1 月20日） 最高為8.24，即羊肚菌生長發育過程中，營養袋pH 先降低后升高。 羊肚菌栽培過程中土壤和營養袋EC 值的變化情況見圖2。

圖2 土壤和營養袋EC 值的變化Fig.2 Changes of EC value of soil and nutrient bag

由圖2 可知，土壤的EC 值相對營養袋較低，變化較平穩，但也呈先降低后升高的趨勢，在菌絲滿袋時（2022 年12 月5 日） 最低，為242.33 μs·cm-1，第一次采收羊肚菌時（2023 年1 月20 日） 最高，為307.33 μs·cm-1，且與播種前無顯著差異。營養袋的EC 值相對較高，整體呈持續增加趨勢，菌絲半袋（2022 年11 月15 日） 時最低，為1 202.33 μs·cm-1，撤袋時（2023 年1 月20 日） 最高，為1 523.00 μs·cm-1。

2.2 羊肚菌栽培過程中土壤和營養袋的有機碳、全氮含量的變化

羊肚菌栽培過程中土壤和營養袋中有機碳含量的變化情況見圖3。

圖3 土壤和營養袋有機碳含量的變化Fig.3 Changes of organic carbon content in soil and nutrient bags

由圖3 可知，土壤有機碳含量的變化較平穩，播種前為1.30 g·100-1·g-1；原基期（2022 年12 月25 日） 最高，為1.59 g·100-1·g-1；第一次采收時（2023 年1 月20 日） 最低，與播種前無顯著差異；采收結束時（2023 年2 月10 日） 又顯著升高，與原基期無顯著差異。營養袋有機碳含量的變化相對較顯著，擺放前為1.54 g·100-1·g-1；隨著羊肚菌菌絲的生長逐漸升高，原基期最高達5.45 g·100-1·g-1，是擺放前的3.54 倍；撤袋時（2023 年1 月20 日）急劇降低為1.61 g·100-·1g-1，比原基期降低70.46 %，但與擺放前無顯著差異。土壤和營養袋全氮含量的變化情況見圖4。

圖4 土壤和營養袋全氮含量的變化Fig.4 Changes of total nitrogen content in soil and nutrient bags

由圖4 可知，土壤和營養袋全氮含量均先增加到原基期（2022 年12 月25 日），之后有所降低。土壤的全氮含量相對較低，變化亦較平穩，在播種前為1.25 g·kg-1，播種后逐漸增加至原基期最高，為1.59 g·kg-1，然后又降低至采收結束時（2023 年2 月10 日） 為1.36 g·kg-1，比播種前有所增加。營養袋全氮含量相對較高，變化較顯著，在擺放前全氮含量為5.57 g·kg-1，隨著羊肚菌菌絲的生長逐漸升高，原基期最高為10.03 g·kg-1，然后急劇降低，撤袋時（2023 年1 月20 日） 為6.2 g·kg-1，比原基期降低38.19%。

可見，土壤和營養袋中有機碳、全氮含量均先增加到原基期，之后有所降低，而土壤有機碳含量在采收結束時又有所增加。土壤的有機碳、全氮含量相對較低，變化較平穩，營養袋有機碳、全氮含量相對較高，變化較顯著。

2.3 羊肚菌栽培過程中土壤和營養袋的堿解氮、有效鉀含量的變化

羊肚菌栽培過程中土壤和營養袋堿解氮含量的變化情況見圖5。

圖5 土壤和營養袋堿解氮含量的變化Fig.5 Changes of alkali-hydrolyzed nitrogen content in soil and nutrient bags

由圖5 可知，土壤中堿解氮的變化趨勢與全氮含量變化基本一致，從播種前的123.5 mg·kg-1增加到第1 次采收（2023 年1 月20 日） 時最高，為202.4 mg·kg-1，采收結束時降低至145.6 mg·kg-1。營養袋中堿解氮含量從擺放前的1 073.7 mg·kg-1持續增加至菌絲滿袋（2022 年12 月5 日） 此時含量最高，為1 301.4 mg·kg-1，之后降低至原基期的1 097.1 mg·kg-1，撤袋時（2023 年1 月20 日） 又有所升高，為1 126.7 mg·kg-1。土壤和營養袋有效鉀含量的變化情況見圖6。

圖6 土壤和營養袋有效鉀含量的變化Fig.6 Changes of available potassium content in soil and nutrient bags

由圖6 可知，栽培羊肚菌土壤中有效鉀的含量相對營養袋較低，變化平穩，從播種前113.1 mg·kg-1持續增加到采收結束時（2023 年2 月10 日） 的148.8 mg·kg-1。營養袋中有效鉀的含量相對較高，先增加后降低的變化較顯著，擺放前營養袋中有效鉀含量為1 536.1 mg·kg-1，菌絲半袋時（2022 年11 月15日） 最高，為1 699.3 mg·kg-1，后持續降低，到撤袋時（2023 年1 月20 日） 最低，較擺放前降低了44.71 %。

2.4 羊肚菌子實體干品的碳、氮、鉀含量

羊肚菌子實體干品中，有機碳的含量為23.8 g·100-1·g-1，全氮含量為8.08 g·100-1·g-1，全鉀含量為1 989 g·100-1·g-1。結合土壤和營養袋中相關養分的變化，子實體中的碳、氮與土壤和營養袋均密切相關，對營養袋中的營養物質吸收更多，而鉀元素大部分來源于營養袋。

3 結論與討論

羊肚菌的營養供給是一種先吸收后儲存營養再進行轉化的過程。本研究中分析了羊肚菌栽培中土壤和營養袋的pH、EC 值及碳、氮、鉀元素含量的變化規律。羊肚菌栽培過程中營養袋pH 先降低后升高的原因是營養袋中麥粒和木屑被菌絲分解成小分子酸、醇，使pH 下降，營養被消耗殆盡，pH 則會上升。土壤的EC 值和有機碳、全氮、堿解氮、有效鉀含量相對較低，變化較平穩；營養袋中各指標含量相對較高，變化較顯著。說明在羊肚菌栽培過程中，羊肚菌充分吸收利用了營養袋的碳、氮、鉀等營養元素，對土壤中碳、氮、鉀元素的利用相對較小，與張能等[24]對羊肚菌穩定同位素標記試驗的結果一致。

羊肚菌栽培中土壤和營養袋EC 值的變化規律可能反應了羊肚菌菌絲對鈉、鎂、鈣等礦質元素有積累和富集作用[25]，隨著菌絲從土壤向營養袋中生長轉移，土壤EC 值降低，營養袋EC 值升高，直到菌絲滿袋，再從營養袋轉移到土壤中進行生殖生長，土壤EC 值隨之升高；營養袋EC 值繼續升高的原因可能是羊肚菌菌絲為了滿足自身營養需求增加了對礦質元素的分解，導致其他離子增加所致。

結果顯示，土壤和營養袋的有機碳、全氮、堿解氮含量均先增加后降低，土壤和營養袋有機碳、全氮含量均是原基期達到最高。不同的是土壤有機碳在第1 次采收時顯著降低，采收結束時又顯著升高，土壤中堿解氮含量從播種前持續增加到第1 次采收時達到最高，而營養袋中堿解氮含量從擺放前持續增加到菌絲滿袋時達到最高，后降低至原基期，撤袋時又有所升高。與張能[24]試驗中羊肚菌栽培前后，營養料袋中碳含量明顯降低，氮含量明顯升高的結果不一致?？赡苁遣シN后菌絲吸收土壤中的有機碳、氮（堿解氮） 并儲存，富集作用致使土壤中的含量增加。擺放營養袋后，菌絲進入營養袋，增加了營養袋的有機碳、氮（堿解氮） 含量，隨之營養袋中的淀粉和纖維素被逐漸分解以供菌絲生長。部分碳、氮元素變成小分子物質被吸收利用，菌絲中的氮元素用于分泌制造各種分解酶蛋白，直到完成營養生長進入原基期。同時部分碳、氮又被菌絲從營養袋傳輸至地表土壤，故土壤和營養袋有機碳、全氮含量持續增加到原基期。營養袋中的堿解氮含量增加到菌絲滿袋后下降，可能是滿袋后菌絲逐漸轉移土壤導致；而撤袋時又有所增加，可能是殘留的菌絲發生了自溶。出菇時大量消耗地表土壤有機碳、氮元素，此時營養袋中營養物質消耗殆盡，致使采收時土壤和營養袋有機碳、氮元素含量急劇降低。土壤中堿解氮持續增加至第1 次采收時，可能是菌絲吸收所致；而土壤有機碳在采收結束后又有所增加，可能是部分羊肚菌菌絲和子實體發生了自溶。以上關于羊肚菌對土壤和營養袋有機碳吸收利用觀點與譚昊等[26]的研究結果一致，營養袋分解導致表層土壤有機碳含量迅速增加，并在羊肚菌形成子實體過程中被消耗，即人工栽培羊肚菌時外源營養袋的主要作用在于向地表土壤持續提供有機碳營養，供羊肚菌出菇使用。

土壤中有效鉀含量持續增加，可能是菌絲吸收鉀而富集，或者是羊肚菌菌絲為了滿足自身營養需求對礦質元素的分解所致[25]，同時也不排除營養袋向土壤的輸入。與趙苗[27]稻田栽培羊肚菌前后有效鉀含量降低的結果不一致，與代俊杰[28]所述羊肚菌表層土壤中速效鉀的變化規律基本一致（除了澆水漫灌進行出菇刺激時，表層土壤速效鉀被沖刷含量下降外），但與其認為的“鉀離子本身并不作為羊肚菌生長的關鍵因子”的觀點不同。營養袋中有效鉀含量先增加后持續降低的變化較顯著，說明供羊肚菌菌絲生長的鉀主要來源于營養袋。

綜上，羊肚菌的營養供給是在土壤和營養袋中相互吸收、利用、轉化的過程。播種后菌絲分解吸收土壤中的有機碳、氮、鉀并儲存，使土壤中的含量增加；菌絲進入營養袋后養分被分解為小分子物質供菌絲吸收利用，同時部分碳、氮、鉀元素又從營養袋傳輸到地表土壤供出菇需要，菌絲重回土壤進入生殖生長，營養袋營養消耗殆盡，出菇會大量消耗地表土壤有機碳、氮營養元素，子實體中鉀元素的積累則主要來源于在營養袋中的吸收。