梨園地被植物與昆蟲的多樣性及時序動態

冀佳悅, 馬 莉, 馬瑞燕, 趙龍龍*

(1.山西農業大學果樹研究所,山西 太原 030031;2.山西農業大學植物保護學院,山西 太谷 030801)

梨(Pyrusspp.)是世界主要水果之一,是我國僅次于蘋果、柑橘的第三大水果,同時也是山西省第二大栽培果樹。除營養價值外,梨還具有包括藥用、木材、觀賞在內的多種的價值[1-2]。近年來,由于果業結構的調整以及梨樹品種的優化,梨樹害蟲的種群結構和危害情況發生明顯變化,由原先多種類逐漸向鉆蛀類和刺吸類害蟲演替[3-4]。在生產過程中,梨樹害蟲管理仍主要依賴化學防治手段,而農藥過度使用導致梨園中生物多樣性水平降低,梨園生態系統穩定性、平衡性被破壞,喪失了自身調控能力[5]。

隨著人們對綠色發展、健康生產需求的提升,通過生境調控涵養有益生物逐漸成為維護果園生態平衡和果品質量安全的重要途徑之一[6-7]。果園是人為干擾程度較高的生態系統,地被植物對果園微氣候調節和土壤養分具有積極作用,同時也是害蟲天敵滋生繁衍的主要場所,有利于促進果園蟲害的生物防治[8-9]。人工生草作為先進的果園土壤管理制度,已成為當前果品綠色生產的重要種植模式[10-11]。

研究表明,相較于清耕果園,生草果園的物種多樣性和豐富度、生態系統穩定性相對較高,是一種很好的害蟲生態調控措施,同時也在提高水土保持率、降低農藥暴露面積等方面起到了積極作用[12-15]。山西省地處黃土高原,氣候干旱、降雨量少、地勢復雜,山西省果園人工生草發展仍處于摸索階段,園內地被植物主要為自然生草。然而,關于梨園內自然生草植物與昆蟲種群發展的相關性程度的研究尚不充分。為進一步探索梨園自然生草、天敵和害蟲群落的相關性,該研究對山西省晉中市太谷區梨園內地被植物與昆蟲種群進行了調查,并測定分析了生物多樣性及各種群的時序動態,以期為該地區果園生草管理技術的發展提供更多理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

調查地梨園位于山西省晉中市太谷區山西農業大學果樹研究所,梨樹20年生,樹形為自由紡錘形,地面為自然生草。

1.2 試驗材料

選取梨樹生長期5月—10月進行調查,為避免降雨等天氣情況影響,每間隔30～40 d進行一次調查,具體調查時間為:4月28日—5月2日、6月5日—9日、7月7日—14日、8月17日—21日、9月21日—23日、10月21日—23日。調查均采取隨機取樣,在調查梨園內隨機選取8塊1 m2的雜草樣方,用自制取樣器調查每個樣方中的草本植物種類、數量及組成特點。昆蟲的多樣性調查用人工采集的方法,使用三角形捕蟲網捕采昆蟲,將20次掃網收集到的昆蟲裝入存有75%酒精的馬來氏瓶中儲存,重復捕采8次。隨后于實驗室對各月采集標本進行鑒定、分類。

1.3 數據處理

以昆蟲的形態特征為重要的鑒定依據,鑒定到科,并以科為統計單元,進行物種數量、多樣性分析。

Shannon香農指數:H=- ∑PilnPi(i=1,2,3,…,S)。Pi為第i個物種的個體數(Ni)與所有物種個體數總數(N)的比值,即物種i的相對豐富度。

Simpson辛普森指數:D=1-∑Pi2(i=1,2,3,…,S),Pi代表樣本中第i個物種的個體的比例。

Margalef豐富度指數:DMg=(S-1) / lnN。S代表物種種類數,N代表物種個體數。

根據昆蟲的取食特點及對梨樹生長的影響分為:植食性昆蟲、寄生性天敵、捕食性天敵和中性昆蟲。其中,植食性昆蟲主要包括蚜蟲、蝽科、長蝽科、葉甲科等;寄生性天敵主要包括姬蜂科、寄蠅科等;捕食性天敵主要包括草蛉科、瓢甲科、獵蝽科、食蚜蠅科等。中性昆蟲主要包括蠅科、蜜蜂科、蚊科等。

采用GraphPad Prism 6進行各數據的計算分析以及作圖。

2 結果與分析

2.1 梨園地被植物及昆蟲的構成

如圖1所示,在調查地共采集到7 623頭昆蟲,分屬于9個目,51個科,其中以雙翅目包含物種最多(14科),其次為半翅目(12科)和膜翅目(9科)。在各昆蟲類群中,以半翅目Hemiptera長蝽科Lygaeidae為優勢類群,共取樣3 612頭,占昆蟲群落總數量的47.38%;第二優勢類群為半翅目Homoptera蚜科Aphidoidea,共取樣1 388頭,占昆蟲群落總數量的18.21%;再次為鞘翅目Coleoptera葉甲科Chrysomelidae的昆蟲,共取樣921頭,占昆蟲群落總數量的12.08%。

柱形圖上方數字表示不同目內包含的科數,并以顏色深淺變化指示科數多少。圖1 梨園中昆蟲種類組成

自然生草梨園生長地被植物共采到7 080株,分屬于26個科,59個種,其中以菊科和禾本科包含物種較多,分別為10種和9種。唇形科Labiatae的活血丹Glechomalongituba為優勢種,共采集到1 230株,占總種數17.37%;其次為蓼科Polygonaceae的酸模Rumexacetosa,共計有1 209株,占總種數17.28%(見圖2)。

柱形圖上方數字表示不同科內包含的物種數,并以顏色深淺變化指示物種數多少。圖2 梨園地被植物種類組成

2.2 梨園地被植物與昆蟲數量的時序變化

如圖3-A所示,以昆蟲與地被植物的個體數量作為衡量指標的分析結果表明,地被植物與昆蟲個體數量的變動隨月份呈現出先下降,后上升,再下降的趨勢。昆蟲個體數量在5月份達到峰值,總計2 719頭,8月為降至最低,總計294頭,該變化主要受長蝽科及蚜科兩類優勢種群的影響。地被植物株數則在8月達到峰值,總計2 423株,7月數量較少可能是由于植食性昆蟲在該階段的爆發。

圖3 梨園地被植物上昆蟲與植物的個體數量(A)及物種數量(B)變化的時序動態

以種類數量作為衡量指標,昆蟲科的數量變化如(圖3-B)所示,以5月份最高,隨后降低,8月份為另一小高峰,隨后下降明顯;草種類數量與昆蟲變化相似。以梨園地被植物上植物和昆蟲個體數量分析,除5、6、9、10月份昆蟲和植物個體數變化一致外,7、8月份間呈相反變化,植物數量最多時,昆蟲數量最低,反之亦然(圖3-A)。

2.3 梨園地被植物與昆蟲多樣性指數的時序變化

如圖4-A所示,梨園地被植物的辛普森指數以8月份最低,而昆蟲的辛普森指數在7月降低。昆蟲香農指數整體表現為逐月降低,地被植物5月—7月的香農指數與昆蟲表現一致,而在8月升高后繼續降低(見圖4-B)。Margalef指數反應了群落的豐富度,如圖4-C所示,昆蟲與地被植物的Margalef指數變化基本一致,表現為5月—7月指數下降,8月指數達到一個峰值隨后降低。8月份昆蟲優勢度水高較低,而豐富度和多樣性水平最低,7月份雜草優勢度水平最高,而豐富度和多樣性水平為最低。即在所調查的梨園中,雜草和昆蟲的物種優勢度、豐富度等多樣性水平均存在著較為密切的聯系。

A:辛普森指數; B:香農指數; C:Margalef指數圖4 梨園地被植物與昆蟲的多樣性指數的時序動態

2.4 梨園中不同類型昆蟲組成特點

根據昆蟲取食特點和對梨樹的作用,將昆蟲分為不同類群(見表1)。

表1 梨園各功能類群昆蟲

在5月—10月的調查期內,昆蟲不同類群變化規律相似。如圖5-A所示,不同類群個體數量呈現出兩個波動。梨園植食性昆蟲發生的高峰期為5月—7月,此時為梨幼果期;捕食性天敵和寄生性天敵在5月—6月數量較多,蟲量變化相對于植食性害蟲波動較小且不明顯。中性昆蟲的數量呈現先下降至一定程度后上升的趨勢,與害蟲和天敵的數量變動相關性不高。

圖5 梨園各功能類群昆蟲個體數(A)和物種數(B)的時序動態

昆蟲不同類群的的物種數變化如圖5-B所示,捕食性害蟲主要在5月和8月種群數較高,而植食性害蟲、寄生性天敵和中性昆蟲的變化均表現為先下降,后上升再下降的趨勢。此外,根據梨園昆蟲各類群所占優勢度大小確定,在梨幼果期的植食性害蟲主要有長蝽科、蚜科,優勢天敵主要有瓢甲科、姬蜂科和食蚜蠅科。

2.5 梨園地被植物與昆蟲的相關性指數

如表2所示,對梨園不同類群的昆蟲及幾類地被植物進行相關性分析可知,各類昆蟲與地被植物整體變化的相關性不顯著。對梨樹有潛在威脅的昆蟲與各類地被植物的變化無相關性,而捕食性害蟲、寄生性天敵則分別與車前科、菊科發生的相關性較高。中性昆蟲與莧科地被雜草的發生呈負相關,而植食性昆蟲與?？瞥收嚓P。結果說明不同類別的地被植物對不同昆蟲類群發生的作用并不相同。

表2 梨園中不同類群昆蟲和植物的Pearson相關系數

3 結論

果園生草可降低園內風速,調節果園溫濕度以及土壤水肥均衡,同時生草有助于提高昆蟲多樣性,降低害蟲的發生發展,對果樹產業的持續穩定發展具有重要意義[16-18]。從山西梨園主要為自然生草的現狀出發,該研究調查分析了自然生草梨園地被植物及地被植物上昆蟲種群變化以及二者的相關性。

通過調查鑒定得到26科共59種草本植物,種群數量較多,同時,采集到10個目51個科的昆蟲種類,與其他現有的已報道梨產區相比,該區梨園的物種多樣性較為豐富。其中,以半翅目的長蝽科、蚜科以及鞘翅目的葉甲科為優勢類群,且均為植食性昆蟲,這符合生態系統能量流動的規律。而優勢種蚜科在過冬后于5月迅速繁殖并于地被植物上為害,而后隨著溫度升高及種群密度的增大,有翅蚜發生并轉移而導致昆蟲數量在6月驟減[19]。長蝽科繁殖速度低于蚜蟲,并在越冬后隨溫度而擴增并在7月達到峰值,隨后由于種群密度過大以及擴散為害造成了8月昆蟲數量的驟減[20]。

自然生草的果園不僅具有較高的植物豐富度,也提升了昆蟲的豐富度和生物量[12,21-22]。該研究通過生物多樣性分析衡量生境調節與昆蟲多樣性的相關性發現,地被植物與昆蟲群落多樣性指數變化有一定相似性,尤其是Margalef指數的變化趨勢基本一致,表明生境對昆蟲多樣性具有一定調節作用,植物群落與昆蟲群落之間存在密切的聯系。此外,植物的種類及生物量也對昆蟲的種類及發生具有影響。研究表明,梨園間作芳香植物后,主要害蟲和天敵的數量及構成發生了改變,對害蟲發生的自然調控作用增強[21-23]。在該調查中發現菊科和禾本科等顯花植物種類較多,容易吸引膜翅目和鞘翅目天敵,而數據分析也證實了菊科與車前科植物與天敵的發生具有顯著的相關性。該研究發現,在自然生草環境下,地被植物上的昆蟲種類較多,但對梨樹具有潛在危害的昆蟲只占11.76%,且這類昆蟲并不受地被植物變化的影響。采集到的梨樹主要害蟲梨木虱(Cacopsyllachinensis)為偶然降落,發生量僅為0.26%,梨園蚜科、蝽類的發生量較高但并不是梨樹的主要害蟲,但這類非主要害蟲昆蟲的天敵可取食梨木虱等梨樹主要害蟲。因此可以在自然生草的狀態下,對草種類進行一定人工篩選,去除掉一些惡性雜草如葎草、黃花蒿,并保留平車前、斑種草、蒲公英、薺菜、紫花地丁、活血丹,紫花苜蓿等植物,利用生態系統自然調節優勢,盡可能在趨避害蟲的同時達到涵養天敵昆蟲的效果,增強對害蟲的綠色防治效果,實現生態自調[22]。

該研究的主要目的為調查研究梨園地被植物與昆蟲發生的相關性,因而著眼于地表活動昆蟲。雖然該研究所采用的取樣和掃網方法不能涵蓋調查范圍內的所有昆蟲,該研究結果仍證明了梨園植被的多樣性對豐富昆蟲群落構成起到積極作用,并為梨園生草的害蟲防控方法提供了更多科學依據。