引種美國紅楓在兩種紫色土區的生長和光合特性比較

魏 靜,譚 星,王昌盛,閆 瑞,李林珂,寧 月,劉 蕓*

(1.西南大學資源環境學院,重慶 400715;2.重慶市榮昌區嵐峰林場,重慶 402460)

美國紅楓(Acerrubrum)是槭樹科槭樹屬落葉喬木[1],其木材纖維細膩、白凈度高,被用于造船、家具、地板、裝飾面板和高檔新聞紙等生產中[2],且樹干挺直,樹冠整潔,秋季葉色靚紅,被廣泛應用于公園觀賞和街道綠化等[3-4],是集工業制造和園林綠化于一體的多用途經濟林樹種。美國紅楓原產于加拿大和美國東部的大部分地區,其適應的生境范圍較大,北至紐芬蘭,南至弗洛里達,西至明尼蘇達州,東至德克薩斯[5],具有種類多、色彩艷麗、季相變化豐富等特征。近年來,作為彩葉樹種在中國西南地區被引種栽植[6]。

土壤是植物完成生活史最重要的介質,不同類型土壤與植物之間的水、氣和養分的交換有所區別,最終對植物的生長發育和光合特性產生影響[7-9]。重慶地處中國西南地區,土壤類型豐富,土壤性質受發育母巖巖性的影響較大,其中紫色土根據pH和碳酸鈣含量的不同可以分為酸性、中性和石灰性紫色土[10],不同類型紫色土的理化性質、土壤團聚體組成和穩定性也存在顯著差異[11-13],使得植物的生長情況不同。土壤可通過影響植物的光合、蒸騰和有機質運輸等生理過程,從而影響植物的光能利用效率[14]。有研究表明,生長于不同類型土壤上的蘆葦(Phragmitesaustralis)葉片生長和光合特性具有顯著性差異[15],閆小莉等[16]研究發現各類型土壤對苦丁茶樹(Ligustrumrobustum)生長、葉綠素含量和光合特性有不同影響,有關美國紅楓在不同類型土壤下的生長和光合生理特性的研究鮮見報道,對各地引種也缺乏完善的技術支撐。因此,本研究選取種植于重慶市兩種紫色土區的美國紅楓品種[‘馬莫’(A.rubrum×freemanii‘Marmo’)、‘金葉美國槭’[文中為‘金葉槭’(A.rubrum‘Aurea’)]為研究對象,研究其生長及光合特性的差異,揭示兩個引種美國紅楓品種的適宜土壤類型,為其在重慶地區的發展和適地適樹提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

經過多年退耕還林和植被恢復,目前重慶地區造林地多為中性或堿性的困難立地(如石漠化地、干旱貧瘠地)。結合前期調查結果,試驗地選址于重慶市北碚區澄江鎮史家村陽坡中性紫色土區(106°20′E, 29°51′N)(purple soil neutral zone,文中稱中性區或NS1)和陽坡石灰性紫色土區(106°31′E, 29°55′N)(purple soil alkaline zone,文中稱石灰性區或AS2)。該地屬于典型的亞熱帶濕潤季風性氣候,氣候溫和,降雨充沛,年均總日照1 285 h,年均氣溫16.8 ℃,最熱月(8月)平均氣溫為28.2 ℃,最冷月(1月)平均氣溫3.1 ℃,極端最高溫40 ℃,極端最低溫-4.6 ℃,年均降水量1 611 mm,無霜期317 d。

1.2 試驗設計

試驗區所種植的‘馬莫’(‘Marmo’,MM)和‘金葉槭’(‘Aurea’, JYQ)均引種于江西省宜黃縣三農公司。兩個品種扦插苗木最初引種到該試驗區的平均株高均為80.05 cm,平均地徑均為17.56 mm,按照3 m×4 m的株行距進行定植,且采用統一的施肥、防蟲和除草等管理措施。本試驗開始于2021年7月中旬,在2個試驗區內選擇地勢平坦的樣地分別設置3個樣方,樣方的規格為20 m×20 m,每個樣方之間至少相隔50 m,不同品種紅楓分別選取10株長勢一致的樣樹進行標記,隨后對2個試驗區美國紅楓生長、葉色和光合指標進行測定。

1.3 指標測定

1.3.1 土壤樣品的采集與相關指標的測定

土壤樣品采集于2021年7月,每個樣方按照梅花形布點方式選取5個采樣點,用直徑10 cm的土鉆取0～20 cm表層土,混合均勻后帶回實驗室。將采回的土樣除去石塊和動植物殘體等雜物,經風干過篩后,根據《土壤農化分析與環境監測》[17]中的方法測定土壤理化性質:土壤pH采用酸度計法測定;土壤有機質(SOM)含量采用重鉻酸鉀容量法測定;全氮(TN)含量采用半微量凱氏法測定;堿解氮(AN)含量采用堿解擴散法測定;全磷(TP)含量采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定;速效磷(AP)含量采用氟化銨鹽酸浸提鉬銻比色法測定;全鉀(TK)采用氫氟酸高氯酸消煮火焰光度計測定;速效鉀(AK)含量采用乙酸銨浸提火焰光度計法測定。

1.3.2 植物樣品的采集與生長指標的測定

對不同品種紅楓樣樹,使用長竹竿、游標卡尺(精度0.02 mm)和卷尺測定其株高、地徑、冠幅和枝下高等形態指標。同時對各樣地標記好的每棵樣樹按螺旋式自上而下取10片葉子作為1個重復,共3個重復,并立即帶回實驗室,洗凈擦干。用智能葉面積測量系統(浙江托普云農科技股份有限公司,中國)測定葉片的葉面積(LA);用電子天平稱量葉片鮮質量,然后置于烘箱內105 ℃殺青30 min后,再于65 ℃烘至質量恒定,最后稱量葉片干質量。其中:凈株高為試驗測量株高與初始平均株高之差;凈地徑為試驗測量地徑與初始平均地徑之差;比葉面積(SLA)為葉面積與葉干質量之比。

1.3.3 葉綠素熒光、光合色素及葉色參數的測定

采用Li-6800便攜式光合測定儀調至葉綠素熒光模式,選取樣樹上最新完全展開的健康功能葉于7月中旬10:00—11:30進行測定。測定前用鋁箔紙包裹葉片充分暗適應30 min,測得初始熒光(F0)、最大熒光(Fm)、最大光化學效率(Fv/Fm);之后將待測葉片在目標光強下充分適應20 min以上,測得電子傳遞效率(ETR)、實際光能捕獲效率Y(Ⅱ);最后對葉片進行強飽和脈沖光激發,測得光化學猝滅系數(qP)和非光化學猝滅系數(qN)。

葉綠素熒光測定完成后,立刻采摘葉片,-80 ℃液氮低溫保存,帶回實驗室參照文獻[18]中方法測定并計算光合色素葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、類胡蘿卜素(Car)、總葉綠素(ChlT)含量。

以白色A4紙作為背景,將清洗干凈的葉片置于A4紙上,用EOS7D Mark Ⅱ數碼相機進行拍照,在Adobe Photoshop CS6中進行分割,去除葉柄、托葉和白色背景,將保留的葉片圖像以PNG文件格式存儲,用Matlab 7.12.0編寫代碼提取顏色指數:色彩亮度(L*)、紅綠色度(a*)、黃藍色度(b*)、彩度(C*)[19]。

1.3.4 光響應曲線及CO2響應曲線測定

采用Li-6800便攜式光合測定儀測定光響應曲線,于7月中旬選擇連續晴朗天氣,在9:00—11:30選擇樣樹第4～5片功能葉進行測定。設定參比室CO2濃度為400 μmol/mol,溫度為25 ℃,RH 65%,氣體流速為500 μmol/s,光合有效輻射(PAR)強度梯度為:1 800、1 500、1 000、600、300、200、100、80、50、20、0 μmol/(m2·s),測定前在1 200 μmol/(m2·s)的光強下誘導15 min,每2 min自動記錄1個點;光強設置為1 800 μmol/(m2·s),溫度為25 ℃,相對濕度65%,氣體流速為500 μmol/s,設定CO2濃度梯度為:400、300、200、100、50、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800 μmol/mol,每個樣方重復3株,每株測量3片,結果取平均值。利用Ye等[20]直角雙曲線修正模型進行擬合,并分別計算出Pn-PAR及Pn-Ci最大凈光合速率(Pn,max及An,max)、光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)、暗呼吸速率(Rd)、表觀量子效率(AQY)和擬合決定系數(R2)、初始羧化速率(α)、飽和胞間CO2濃度(CSP)、CO2補償點(CCP)、光呼吸速率(Rp)。

1.4 數據處理

使用Microsoft Excel 2010進行數據整理,光合計算軟件進行光合、CO2曲線擬合,SPSS 23.0進行單因素(One-way ANOVA)方差分析、Pearson相關性分析,使用Origin 2018進行圖制作。

2 結果與分析

2.1 兩種紫色土理化性質分析

中性紫色土的AN、AP、AK、SOM含量及C/N、含水率顯著高于石灰性紫色土,TP、TK含量顯著低于石灰性紫色土(P<0.05),而兩種紫色土的容重差異不顯著(P>0.05)。其中,中性紫色土的有機質含量是石灰性土的2.5倍,含水率是石灰性土的2.2倍,C/N是石灰性土的1.5倍(表1)。

表1 各試驗區土壤基本理化性質

2.2 美國紅楓在兩種紫色土上生長及葉色差異的比較

種植于兩種紫色土區的‘馬莫’‘金葉槭’表現出不同的生長狀況(表2)?！R莫’在中性區的凈株高、凈地徑、冠幅、LA和SLA顯著高于石灰性區(P<0.05),其中‘馬莫’在中性區的凈株高、冠幅、葉面積分別比石灰性區大2.26 m、1.40 cm、20.76 cm2,而葉片干質量差異不顯著(P>0.05);兩種紫色土‘金葉槭’各生長指標差異不顯著(P>0.05)?！R莫’在兩種紫色土上表現出不同的生長速率,其在中性紫色土上適應性更強;而‘金葉槭’對兩種紫色土均表現出較好的生長適應性。

表2 兩種紫色土區美國紅楓的生長及葉性狀指標

葉色參數是利用L*、a*、b*和C*等數值來定量表征葉片顏色在三維空間中的變量值。在生長旺盛期,兩種美國紅楓的葉色指標在不同紫色土上表現出一定的差異(表2),其中‘馬莫’在中性紫色土L*、a*、b*、C*的均值分別比石灰性紫色土低19.50、9.68、25.58、21.64,從實際表型也可以看出,中性紫色土的‘馬莫’葉色表現為深綠色,而在石灰性紫色土上葉色表現為黃綠色,因此,不建議將‘馬莫’種植于石灰性紫色土區,栽植于中性紫色土區景觀效果更佳;與石灰性紫色土相比,中性紫色土區‘金葉槭’L*、b*和C*的均值略高,a*偏低,但差異均不顯著,葉色均表現為淺黃綠色,兩種紫色土區‘金葉槭’均表現出較好的景觀效果。

2.3 美國紅楓在兩種紫色土區光合特性的比較

兩種紫色土對美國紅楓葉片的光合色素含量有顯著影響,但對2個品種的影響程度不同(圖1a—1f)。中性紫色土‘馬莫’葉片的Chla、Chlb、Car、ChlT含量和ChlT/Car顯著高于石灰性紫色土,而中性紫色土Chla/b顯著低于石灰性紫色土(P<0.05)。中性紫色土‘金葉槭’葉片的Chla、Chl a/b、ChlT含量和ChlT/Car與石灰性紫色土無顯著性差異(P>0.05);但Chlb和Car含量有顯著性差異(P<0.05),均為石灰性紫色土區>中性紫色土區。在中性紫色土上生長的馬莫更能適應光照強度的變化,始終表現出較強的光合能力;而‘金葉槭’在2種紫色土區植物Chla、ChlT和Car含量均無顯著差異,說明‘金葉槭’光合色素合成受兩種紫色土性質的影響較小。

圖中不同小寫字母表示同一品種在不紫色土中差異顯著(P<0.05)。The different lowercase letters indicate that the same variety is significantly different in non-purple soil (P<0.05).圖1 兩種紫色土區不同品種美國紅楓葉片光合色素、葉綠素熒光參數及光響應和CO2響應曲線的比較Fig. 1 Comparison of photosynthetic pigments, chlorophyll fluorescence parameters and Pn-PAR, Pn-Ci response curves in leaves of different varieties of Acer rubrum in two purple soils

在不同類型土壤栽培條件下,2個引種美國紅楓相關葉綠素熒光參數存在一定的差異(圖1g—1l)。中性紫色土‘馬莫’的Fv/Fm、ETR、Y(Ⅱ)、qP、F0顯著高于石灰性紫色土(P<0.05),其中,Fv/Fm在中性紫色土和石灰性紫色土中分別為0.78、0.69,而qN無顯著性差異(P>0.05);與石灰性紫色土相比,生長在中性紫色土的‘金葉槭’的Fv/Fm、F0和qN均較高,而ETR、Y(Ⅱ)和qP較低,但差異均不顯著(P>0.05),說明種植于不同紫色土上的‘金葉槭’熱耗散或光保護能力相當,這可能與其自身遺傳特性有關。

本研究對生長在2種紫色土中的美國紅楓采用直角雙曲線修正模型進行擬合,得出Pn-PAR擬合曲線(圖1m),該擬合曲線效果較好(R2>0.99)。不同試驗區葉片Pn隨PAR的變化趨勢基本一致,當PAR小于300 μmol/(m2·s)時,‘馬莫’‘金葉槭’葉片Pn近似呈直線上升;當PAR大于600 μmol/(m2·s)后,Pn均隨PAR增強呈緩慢上升趨勢,后逐漸趨于平穩。兩種類型紫色土種植的美國紅楓光響應參數的變化見表3?！R莫’葉片在中性紫色土區Pn,max、LSP和AQY顯著高于石灰性紫色土(P<0.05),且中性紫色土Pn,max比石灰性紫色土高11.98 μmol/(m2s),LCP和Rd差異不顯著(P>0.05),其原因可能是‘馬莫’在低光照下進行最大效率光合作用的能力強,在中性區已逐漸形成適于自身生長發育的生理特性。中性紫色土‘金葉槭’Pn,max顯著高于石灰性紫色土,LCP顯著減小石灰性紫色土(P<0.05),LSP、Rd和AQY無顯著性差異(P>0.05)。

表3 兩種紫色土上不同品種美國紅楓葉片光相應參數

從Pn-Ci擬合曲線(圖1n)可知,不同試驗區葉片Pn隨Ci的變化趨勢基本一致,當Ci小于600 μmol/mol時,‘馬莫’‘金葉槭’葉片Pn近似呈直線上升;當Ci大于1 200 μmol/mol后,‘馬莫’‘金葉槭’葉片Pn呈緩慢上升趨勢。兩種類型紫色土區美國紅楓CO2響應參數的變化見表3。與石灰性紫色土相比,中性紫色土區‘馬莫’葉片α、An,max和Rp顯著增加,CCP顯著減小(P<0.05),CSP差異不顯著(P>0.05);中性紫色土‘金葉槭’葉片CSP顯著增加(P<0.05),α、Pn,max、CCP和Rp差異均不顯著(P>0.05),說明‘金葉槭’在兩種紫色土區對CO2的同化能力和利用效率相當。

2.4 土壤理化性質與美國紅楓生長及光合指標的相關性分析

分別將美國紅楓‘馬莫’‘金葉槭’的生長及葉性狀與土壤養分之間做相關性分析,結果見圖2a、2b?！R莫’凈株高、凈地徑、冠幅、LA、SLA分別與土壤AN、AP、AK、C/N、SOM呈極顯著正相關,pH、TN、TK與L*、a*、b*呈極顯著正相關(P<0.01),LA與AP含量顯著正相關(P<0.05),葉干質量與土壤各指標均無顯著相關關系(P>0.05)?！鹑~槭’凈株高與土壤AN含量呈極顯著正相關(P<0.01),與AP、AK、C/N及SOM含量呈顯著正相關(P<0.05);冠幅與AK、C/N、SOM含量呈極顯著正相關(P<0.01),與AN、AP含量呈顯著正相關(P<0.05);凈地徑、LA、葉干質量、SLA、L*、a*、b*與土壤各指標均無顯著相關關系(P>0.05)?？梢?不同品種美國紅楓有其偏好的土壤類型,‘馬莫’的生長對土壤環境變化比較敏感,而‘金葉槭’的生長受環境變化影響較小。

分別將美國紅楓‘馬莫’‘金葉槭’的光合指標與土壤養分之間做相關性分析,結果見圖2c、2d?！R莫’的Chla、Chlb、ChlT含量及Pn,max與AN、AP、AK、C/N、SOM含量呈極顯著正相關,與pH、TN、TK含量呈極顯著負相關;Fv/Fm與AK、SOM含量呈顯著正相關;Car、LSP與AN、AP、AK、C/N、SOM含量呈顯著正相關;ETR、qp、qN、LCP、CSP與土壤各指標均無相關關系?！鹑~槭’的CSP與AN呈顯著正相關,與TK呈顯著負相關;LCP和qn與pH、TK含量呈極顯著正相關,與AN、AP、AK、C/N、SOM呈極顯著負相關;Pn,max與AP、AK、SOM含量呈顯著正相關;Chla、Chlb、ChlT、Fv/Fm、Car、LSP、ETR、qp與土壤各指標均無顯著相關關系?？梢?不同類型紫色土理化性質對‘馬莫’光合特性影響較大,進一步說明‘馬莫’在適應環境過程中對環境的敏感度高。

3 討 論

光照能顯著影響植物葉片中色素合成及相對含量,植物光合色素含量的差異又可以反映植物生長狀況、葉色變化和光合作用的強弱[21]。葉片中較高的ChlT、Chla和Chla/b含量與其高光合能力相對應[22],Chla和Chlb的含量可以反映葉片光能利用效率和光能捕獲能力[23]。本研究中,中性區‘馬莫’Chla和Chlb含量更高,說明中性區‘馬莫’葉綠體光電轉化效率高、光能捕獲能力強,尤其是較高的Chlb在藍紫光部分的吸收帶較寬,故中性區‘馬莫’在低光照時利用藍紫光也能進行正常生長[24]。與石灰性區相比,中性區‘馬莫’葉片高的Car有利于葉黃素循環耗散過剩光能以應對夏季高光環境下光合機構免受破壞[25]。

LCP和LSP的高低能夠反映植物的需光特性、植物對光照的利用能力和環境適應性,一般來說,LCP越低,表明植物利用弱光的能力越強,LSP越高,植物對有機質的積累量越多[26-27]。本研究中,與石灰性區相比,‘馬莫’在中性區LSP顯著較高、LCP較低,結合中性區較高的Chlb,可以發現‘馬莫’在中性區的物質積累量高于石灰性區,且對弱光的利用能力較強。AQY是光合作用中光能轉化效率的一種量度,表征植物吸收和轉化自然光的能力,AQY值越大,表明植物光能的利用能力越強[28-29]。中性區‘馬莫’的AQY顯著高于石灰性區,而‘金葉槭’在兩種紫色土上無顯著性差異,說明種植于中性區‘馬莫’光能利用效率強于石灰性區,而‘金葉槭’在兩種紫色土上光能利用效率相當。李威等[30]研究發現,An,max和α較高的植物其葉片1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的再生能力、對CO2的同化能力和利用效率高。Rp是一種消耗過剩光能、保護光合機構免受強光破壞的指標[31]。本研究顯示,中性區‘馬莫’葉片An,max、α和Rp顯著高于石灰性區,表明中性區‘馬莫’對CO2的同化能力和利用效率高,且在強光照條件下仍能保持較高的光呼吸作用以免于光合系統破壞,這與本試驗測量中性區‘馬莫’Car含量較高的結果一致。因此,在栽培過程中可以通過調節光強或CO2濃度來提高石灰性區‘馬莫’的光合速率,促進其生長發育。

葉綠素熒光參數是一組用于描述植物光合作用機理的變量或常數值,用來反映植物“內在性”的特點,是研究植物光合作用與環境因子之間的內在探針,盡管植物葉綠素熒光信號微弱,卻富含了大量的光合信息,它與光合作用關聯緊密,能夠反映出葉片光合能力的強弱[32]。Fv/Fm反映了PSⅡ利用光能的能力,一般維持在0.75～0.85,該值下降是植物受光抑制最明顯的特征[33]。本試驗發現引種美國紅楓AQY在0.05～0.07,與一般植物在適宜生長條件下的AQY(0.03～0.05)相比,略有偏高[34],兩種紫色土‘金葉槭’Fv/Fm介于上述范圍內,結合AQY可以認為‘金葉槭’在兩種紫色土上均可正常生長,而‘馬莫’在石灰性區Fv/Fm顯著低于中性區,且低于正常范圍值(0.75～0.85),究其原因可能是石灰性區比較貧瘠,‘馬莫’苗木扎根淺,生理代謝速率較低,植物對光產生抑制作用,從而光合能力較弱。qP是PSⅡ反應中心捕獲能量轉化為化學能的過程,qP越大,PSⅡ的電子傳遞活性越大,光能利用率越大;qN是PSⅡ反應中心以熱形式耗散的過剩光能[35]。本研究結果顯示,生長在中性區‘馬莫’的qP顯著高于石灰性區,表明‘馬莫’在中性區具有較大的PSⅡ電子傳遞活性,即具有較大的光合活性,另外,中性區‘馬莫’Pn,max顯著高于石灰性區,這更有利于其進行光合物質的生產與積累,并且與本研究中性區‘馬莫’生長狀況(凈株高、凈地徑等)的分析結果相吻合。

土壤養分含量能夠影響植物的生長發育、代謝及生理過程[36]。土壤中高的鉀含量在增大植物葉面積、提高光合色素含量等方面具有重要作用,從而可以提高植物凈光合速率、促進有機物的積累[37]。而植物葉面積與植物資源利用及適應環境能力之間具有一定的協調性,美國紅楓葉片在兩種紫色土上的表現具有一定的表型可塑性。本研究中,AK與‘馬莫’LA、SLA呈極顯著正相關,且中性區LA、SLA、Chla和ChlT含量顯著高于石灰性區,可見,較大的LA和SLA有利于攔截光能,積累更多的光合產物,表現出植物凈株高、凈地徑顯著較大;而‘金葉槭’LA和SLA與土壤養分指標均無顯著性相關,說明‘金葉槭’在兩種紫色土上攔截光能、積累光合產物的能力相當,進而適應不同土壤的能力較強。研究發現槭樹類喬木在中性至酸性土壤下葉色更加絢爛,而堿性土壤則會導致葉片發黃[38-39],本研究中‘馬莫’L*、a*、b*與土壤pH呈極顯著正相關,且馬莫在石灰性區葉片發黃,景觀效果明顯不佳。土壤中N含量較小會降低植物光合器官的敏感度,導致葉面積減小和葉綠素合成受阻,抑制了光合產物形成,影響植物葉色表達,P含量的虧缺會減弱植物的呼吸和代謝能力,降低電子傳遞效率和植物對光的利用能力[40],石灰性區‘馬莫’LA、SLA受土壤AN、AP和AK含量的影響較大,說明N、P、K等元素共同制約了石灰性區‘馬莫’的光合特性、葉色表達及生長發育,因此,可以采取有機肥和化肥的配施,增加土壤養分含量,提供植物生長所需的營養物質,增強光合作用[41],滿足石灰性區‘馬莫’的生長發育。而關于石灰性區種植‘馬莫’的具體配施比例有待進一步深入研究。

綜上所述,兩種紫色土中土壤養分變化對不同品種美國紅楓的生長和光合特性產生不同影響。其中,中性區‘馬莫’Chla、Chlb、Car、ChlT含量、Pn,max、AQY、LSP、Fv/Fm、qP顯著高于石灰性區,可見,中性紫色土種植的‘馬莫’有利于提高光合速率,光合活性提升,光合能力增強,而‘金葉槭’在兩種紫色土上的光合速率均較高,說明其具有很強的土壤環境適應能力。本研究結果初步顯示,‘馬莫’能夠較好地適應中性紫色土,而對石灰性紫色土的適應能力略顯不足;‘金葉槭’在兩種紫色土區均表現出較好的適應性。本研究結果對美國紅楓在重慶地區的發展和適地適品種具有一定的理論參考價值。