氣候變化情景下大花杓蘭在中國的適生區預測

吳 齊,董樹斌,楊 蕾,亓秀金,張 毓,楊明琪,任志河,劉青昊,程 瑾,*

1 北京林業大學生物科學與技術學院,林木育種與生態修復國家工程研究中心,花卉種質創新與分子育種北京市重點實驗室,北京 100083 2 國家植物園,北京 100093 3 北京林大林業科技股份有限公司,北京 100083 4 河北省大海陀國家級自然保護區管理處,張家口 075500

氣候變化能夠影響植物物候期、形態特征、生理指標,或通過改變其生長環境引起分布范圍的適應性遷移,甚至是物種消亡[1-2]。有研究表明,第四紀以來氣候冷暖和干濕的頻繁交替以及未來時期的氣候變化,不僅會改變植物本身的物候生長特征,并且能通過影響周圍區域內其他物種的生存狀態從而對各植物類群的生長產生間接影響[3-4]。物種分布模型(Species Distribution Model,SDM)能夠將已知的物種分布信息與其分布地的環境變量相關聯,以此來模擬物種適宜棲息地的空間分布[5-6]。結合大量數字化標本記錄和高分辨率環境變量數據,物種分布模型在氣候變化背景下預測生物多樣性喪失[7]、警告生物入侵風險[8]和設計規劃瀕危物種保護區域等領域都有廣泛的應用[9-10]。近年來,多種基于算法的物種分布模型相繼被開發出來,根據分布數據預測動植物物種的空間分布也隨之被應用于保護研究[11-12]。最大熵模型(MaxEnt)被普遍認為具有操作便捷、運行速度快和預測精度高等優點,是分析影響珍稀瀕危植物等植物的關鍵環境變量和分布情況等研究的首選模型[13-15],相關成果為研究物種的保護提供了指導性建議,并進一步引發人們對氣候變化的持續關注。

蘭科是被子植物中最大的科之一,是一個擁有眾多珍稀瀕危物種的草本類群。所有野生蘭科物種均被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)應保護植物物種[16]。2021年9月頒布的《國家重點保護野生植物名錄》中,蘭科植物約占整個名錄保護物種數量的30%[17]。蘭科植物在種子萌發、生殖等生活史關鍵環節中對傳粉者、土壤微生物等存在特殊要求[18-19],其物種形成與分化受到生物因素和非生物因素的共同影響,因此,開展蘭科植物全面系統研究對深刻理解生物多樣性具有重要意義[20]。近年來,全球范圍內氣候變化和人類活動是許多受威脅蘭科植物棲息地縮小的重要影響因素[21-24]。此外,氣候變化還會導致一些原先分布在低海拔的物種向較高海拔地區遷移[25],這可能導致分布于高海拔地區的蘭科植物由于較差的生境適應性和種間競爭而處于生存劣勢[26-27]。因此,有關蘭科植物應對氣候變化的響應以及何種環境變量是影響其分布的關鍵性因素成為熱點研究領域[28],相關的研究成果也為蘭科植物保育策略的制定提供了理論參考和科學依據。

大花杓蘭(Cypripediummacranthos)隸屬蘭科(Orchidaceae)杓蘭屬,是我國北方溫帶地生蘭的典型代表物種,主要分布于高山草甸、林下、林間草甸和林緣等區域[29]。與大多數杓蘭屬植物分布在我國西南山區不同,大花杓蘭在我國主要分布于華北、東北和臺灣等地區[29-31],獨特的分布格局預示其在研究蘭科植物適應和進化方面具有重要的科學價值。大花杓蘭花色艷麗、花形獨特(圖1),具有極高的觀賞價值,但多年來氣候變化加上盜采盜挖等人為干擾導致其棲息地破碎化程度日益加劇[32]。此外,大花杓蘭自身繁殖過程中欺騙性傳粉機制帶來的低自然結實率,以及自然狀態下種子發育和萌發中的一些限制因素,使得大花杓蘭野生種群數量減少,大多數現存的野生種群也是一些植株數量較少的小種群,且呈零星狀態分布[33],已被收錄進《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》(級別:瀕危EN)、《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)和《國家重點保護野生植物名錄》(級別:二級),迫切需要提高保護力度和制定針對性的保護策略,全方位推進大花杓蘭種群的保護與復壯。但目前大花杓蘭的大多數研究僅涉及授粉、種子萌發和根際真菌等方面[34],為全面了解大花杓蘭種群分布現狀,并為其資源的系統調查和保護提供思路和技術支持,本研究選用MaxEnt物種分布模型對大花杓蘭分布數據建模分析,預測當前情景下大花杓蘭在我國適生區分布情況,確定影響大花杓蘭分布的關鍵環境變量,并預測過去和未來適生區分布及其面積的變化情況,分析其種群遷移路徑。上述研究結果將指導大花杓蘭資源調查范圍的確定,優先保護生境區域的劃定,為大花杓蘭的就地保護、遷地保護和回歸區域的規劃提供一定的理論指導和科學依據,同時也為植物保護中的“旗艦類群”蘭科植物保育工作的開展提供研究案例。

圖1 盛花期的大花杓蘭 Fig.1 Cypripedium macranthos at the full flowering stage

1 材料與方法

1.1 物種分布模型的選用

選用最大熵模型(MaxEnt)為預測物種分布的模型。為檢測該模型對大花杓蘭適生區分布預測的適用性,對過去3個情景、當前情景和未來4個情景環境數據分別進行MaxEnt模型運行,使用受試者操作特征曲線(receiver operating characteristic curve,ROC)下面積值(areas under curves,AUC)作為模型評估指標,AUC值范圍0-1,當AUC值大于隨機預測分布模擬值0.5時表示模型可信,越接近1表示預測結果越準確[35-37]。

1.2 物種分布點數據采集和處理

從中國數字植物標本館(CVH,https://www.cvh.ac.cn/)以及全球生物多樣性信息設施網絡(GBIF,https://www.gbif.org/)中獲取大花杓蘭的地理分布數據。另外,對北京、河北和黑龍江等省市開展過多次野外調查,獲取了大花杓蘭的部分地理分布數據。分布數據收集完畢后,使用Google Earth (http://www.Google.com/Earth)為其中缺失準確地理坐標的分布點補齊經緯度數據,并進行分布點的篩選和修正(確保每10 km×10 km網格單元內只出現1個數據點),最后輸出為MaxEnt軟件建模所需的“*.csv”格式的數據用于后續分析。經過對采集到的167個大花杓蘭地理分布點篩選和修正后,共有80個分布點數據用于后續模型分析(圖2)。

1.3 環境變量的篩選

大花杓蘭一般分布于林下、林緣、草坡等富含腐殖質的土壤和排水良好處,光照、溫度、降水及土壤等環境因素對其生長有重要影響[38-39]。因此,本研究選取了紫外線輻射、氣候、土壤等38個環境變量進行生態位建模分析。從全球氣候數據網站(WorldClim-Global Climate Data,http://www.worldclim.org/)分別下載獲得8個氣候情景下的19個生物環境變量(BIO1-BIO19)數據,8個情景包括當前情景,末次間冰期(Last Inter Glacial,LIG,約12-14萬年前)、末次盛冰期(Last Glacial Maximum,LGM,約2.2萬年前)和全新世中期(Mid Holocene,MH,約6000年前)3個過去情景,以及IPCC第五次評估報告中定義的2種溫室氣體排放典型濃度路徑(RCPs)下4個未來情景,分別是RCP2.6-2050、RCP2.6-2070、RCP8.5-2050和RCP8.5-2070,其中2050和2070分別代表2041-2060年和2061-2080年,模式為通用氣候系統模式CCSM4,空間分辨率為2.5 arcmin。除此之外,還從全球紫外線輻射宏觀生態數據網站(gIVU,https://www.ufz.de/gluv/index.php?en=32435)獲得6個紫外線輻射環境變量(Ultraviolet-B radiation,UV-B1-UV-B6)數據。從威斯康辛大學網站(http://nelson.wisc.edu/sage/data-&-models/atlas/maps.php)收集了土壤pH值(Soil pH,SpH)、生長度日(Growing degree days,GDD)、土壤有機碳含量(Soil organic carbon,SC)環境變量。海拔(Global elevation,GloElev)、土壤質量(Soil quality,SQ1-SQ7)、森林覆蓋率(Forest land,FOR)、草/灌木/林地(Grass/Scrub/Woodland,GRS)環境變量則是從聯合國糧食及農業組織(Food and Agriculture Organization of the United Nations,http://www.fao.org/soils-portal/data-hub/soil-maps-and-databases/harmonized-world-soil-database-v12/en/)下載獲得。

為消除模型的過擬合以提高模型預測的準確度,首先通過MaxEnt模型中的刀切法(Jackknife)檢驗上述當前情景下38個環境變量的貢獻率[40],預跑20次后,剔除貢獻率為0的變量。之后對剩余變量進行多重共線性分析,去除高相關性變量,計算變量之間的pearson相關系數(pearson correlation coefficients,r)[41],若兩個變量間|r|≥0.8則認為相關性較強,去除貢獻率低的變量,再運行20次,最終篩選出影響大花杓蘭在我國適生區分布的關鍵環境變量。

在統一分辨率和坐標系后,使用ArcGIS 10.7的Extract工具從上述世界范圍內的氣候情景環境數據圖層提取出中國范圍的相應環境變量圖層,用于后續MaxEnt模型的各項分析。

1.4 大花杓蘭適生區預測

為了更直觀地展示適生區面積和分布特征,采用自然間斷點法(Jenks)將大花杓蘭的適生區劃分為4類:高適生區(0.6-1)、中適生區(0.4-0.6)、低適生區(0.2-0.4)和非適生區(0-0.2)[10,42-43]。通過ArcGIS對生成的環境變量圖層二值化分析后進行差值計算8個情景下我國大花杓蘭種群的潛在分布區域。

1.5 大花杓蘭適生區面積變化與分布中心遷移

以當前情景適生區面積為參照,使用MaxEnt模型對過去和未來情景的適生區進行交叉檢驗,以此預測和計算過去和未來情景大花杓蘭的適生區面積變化情況。隨后,通過追蹤圖層中心的變化確定從末次間冰期至未來8個情景的適生區分布中心及遷移路線。

2 結果

2.1 模型精確度評估

當前情景下ROC曲線結果顯示所得的AUC值為0.923(圖3),遠大于隨機預測分布模擬值0.5,其他7個情景的AUC值也均在0.9以上,表明MaxEnt模型穩定可信,可用于大花杓蘭在我國適生區分布的準確預測。

圖3 模型驗證AUC值Fig.3 AUC value of the model test 圖中AUC表示受試者工作特征曲線下面積 Area under the receiver operating characteristic curve

2.2 當前情景下影響大花杓蘭適生區分布的關鍵環境變量

刀切法共篩選出森林覆蓋率(FOR)、UV-B最強月份均值(UV-B3)、最干季降水量(BIO17)、草/灌木/林地(GRS)、海拔(GloElev)、養分供應(SQ1)、降水量季節性變化(BIO15)、最熱季降水量(BIO18)、土壤pH值(SpH)、最冷季平均氣溫(BIO11)、溫度季節性變動系數(BIO4)等12個環境變量用于預測影響適生區分布的環境變量。其中,UV-B最強月份均值(UV-B3)、森林覆蓋率(FOR)、降水量季節性變化(BIO15)、溫度季節性變動系數(BIO4)和草/灌木/林地(GRS)環境變量對大花杓蘭分布影響的貢獻率位于前5位,分別是54.0%、14.3%、7.4%、6.8%、4.6%,累計貢獻率達87.1%(表1),為關鍵環境變量。環境變量響應曲線顯示UV-B最強月份均值大于約3482 J m-2d-1時高度適宜(存在概率>0.6)大花杓蘭的生長,約3702 J m-2d-1時達峰值;大花杓蘭分布概率與森林覆蓋率、降水量季節性變化、溫度季節性變動系數值正相關,森林覆蓋率在46.33%以上高度適宜大花杓蘭的生長;降水量季節性變化值大于約86.55%時高度適宜大花杓蘭生長;溫度季節性變動系數值在11611時高度適宜大花杓蘭生長;草/灌木/林地在2.60%-34.27%時高度適宜大花杓蘭生長(圖4)。

表1 影響大花杓蘭分布的5個關鍵環境變量Table 1 5 key environmental variables affecting C. macranthos distribution

圖4 5個關鍵環境變量的響應曲線 Fig.4 Response curves of 5 key environmental variablesUV-B3:UV-B最強月份均值Mean UV-B of highest month;FOR:森林覆蓋率Forest land;BIO15:降水量季節性變化Precipitation Seasonality (Coefficient of Variation);BIO4:溫度季節性變動系數Temperature Seasonality (standard deviation×100);GRS:草/灌木/林地Grass/Scrub/Woodland

2.3 8個情景下大花杓蘭的適生區預測

適生區預測結果顯示當前情景大花杓蘭中高適生區主要集中在我國黑龍江省東部小興安嶺、吉林省東南部和遼寧省東部長白山脈、內蒙古東北部大興安嶺、河北省、北京市等地(圖5)。末次間冰期大花杓蘭中高適生區主要集中在我國東北地區;而末次盛冰期大花杓蘭中高適生區主要集中在遼寧省、京津冀地區、山東省中北部等地,且是8個情景中適生區面積最少的時期;全新世中期大花杓蘭中高適生區的分布范圍與當前情景下非常相似(圖6)。未來4種氣候情景下,大花杓蘭適生區與當前情景相比有增加趨勢,RCP2.6路徑下的2050年和2070年中高適生區與當前情景相差不大,均集中在我國東北地區小興安嶺、長白山、內蒙古北部大興安嶺、華北地區燕山、百花山、山東省南部等地,在東北地區的適生區進一步擴大;RCP8.5路徑下的2050年和2070年中高適生區依舊分布在東北、華北等地(圖6)。整體來看,過去情景較為寒冷的情況下,大花杓蘭種群向西南方遷移,而在未來氣候持續變暖的情況下,當前適生區的西部和南部有小幅度擴大。

圖5 當前情景下大花杓蘭在中國的潛在適生區 Fig.5 The potential suitable area of C. macranthos at current scenario in China

圖6 8個氣候情景下大花杓蘭的潛在適生區 Fig.6 Potential suitable area for C. macranthos under 8 climate scenarios

2.4 氣候變化下大花杓蘭適生區的變化情況

上述適生區預測結果顯示,整體上看,過去3個氣候情景下,大花杓蘭適生區面積呈現先減少后增加的狀態(表2和圖5)。與末次間冰期相比,當前情景下大花杓蘭適生區面積有所增加,主要增加區域位于山東省南部、內蒙古東北部及黑龍江北部等地,而且面積增加主要集中在高適生區,增加的面積約438091 km2,位于我國中部地區以及西藏南部的適生區減少,面積減少127247 km2。與末次盛冰期相比,大花杓蘭當前適生區面積增加的地區主要位于內蒙古東北部及黑龍江省等高適生區地區,在我國中部地區有部分減少,增加面積752941 km2,減少面積199422 km2。全新世中期與當前情景下大花杓蘭適生區面積相似,增加的區域位于黑龍江北部,面積增加110155 km2,減少67047 km2。與當前情景相比,4個未來氣候模式下大花杓蘭適生區與當前情景相比有增加的趨勢(表2和圖7)。RCP2.6氣候情景下2050年和2070年大花杓蘭適生區增加的區域主要集中在山東省以南,中高適生區增加較多,多位于東北地區,2050年面積增加113003 km2,減少22155 km2;2070年面積增加108074 km2,減少26196 km2。在RCP8.5氣候情景下,2050年和2070年大花杓蘭適生區增加區域主要位于內蒙古北部與黑龍江北部,低中適生區增加較小,高適生區增加較多,2050年面積增加119627 km2,減少64586 km2;2070年面積增加165987 km2,減少15777 km2。

表2 不同時期大花杓蘭各適生區的面積變化/km2Table 2 Suitable area for C. macranthos under different climate change scenarios

圖7 8個氣候情景下大花杓蘭的適生區變化情況 Fig.7 Change of suitable area of C. macranthos under 8 climate scenarios

2.5 氣候變化下大花杓蘭適生區分布中心及遷移變化趨勢

末次間冰期時大花杓蘭適生區分布中心(42°37′4.8″N,121°26′49.2″E)位于內蒙古東南部,與遼寧省相近。末次盛冰期時,適生區分布中心遷移幅度較大,向西南方向遷移至河北省(38°27′14.4″N,117°22′44.4″E)。而到了全新世中期,適生區分布中心則又向北遷移回內蒙古東南部(43°5′27.6″N,121°3′50.4″E)。當前情景下大花杓蘭適生區分布中心位于內蒙古東南部(43°43′19.2″N,121°28′1.0″E)。未來情景下,大花杓蘭適生區分布中心依舊位于內蒙古自治區,RCP2.6-2050時大花杓蘭適生區分布中心略向西遷移(43°41′49.1″N,121°18′54.0″E),RCP2.6-2070時適生區分布中心向南略有遷移(43°32′52.8″N,121°17′52.8″E);RCP8.5-2050時適生區分布中心向西北方向小幅度遷移(43°57′14.4″N,121°31′15.6″E),RCP8.5-2070時適生區分布中心向西南方稍有遷移(43°41′2.4″N,120°57′21.6″E)(圖8)。

圖8 8個情景下的大花杓蘭分布中心遷移路徑 Fig.8 Centroid migration of C. macranthos under 8 scenarios

3 討論

3.1 影響大花杓蘭適生區分布的關鍵環境變量

本研究結果顯示UV-B最強月份均值是影響大花杓蘭在我國分布的最關鍵環境變量,貢獻率高達54.0%,其余四個關鍵環境變量是森林覆蓋率、降水量季節性變化、溫度季節性變動系數和草/灌木/林地,其中,UV-B最強月份均值、森林覆蓋率、草/灌木/林地這三個環境變量的累計貢獻率高達72.9%。大花杓蘭適宜生長在偏中等森林覆蓋度的區域[44],對百花山、玉渡山、海陀山、霧靈山等地大花杓蘭種群實地調查時也發現,大花杓蘭多分布于林下、林緣或草甸上,花期為6-7月,果期為8-9月[30]。北半球6-8月份為夏季紫外線峰值期,此時正是大花杓蘭開花、傳粉和受精以及種子初步發育的重要生長階段,是其生活史中最旺盛的生長階段。數據顯示UV-B最強月份均值大于約3482 J m-2d-1時高度適宜(存在概率>0.6)大花杓蘭的生長,約3702 J m-2d-1時達到峰值(圖4),超過峰值后大花杓蘭的存在概率開始降低。UV-B輻射是與光照密切相關的環境變量,自然環境中適量的UV-B輻射在一定程度上對植物的生長發育有利,如增加次生代謝產物、提高生物脅迫或非生物脅迫抗性[45-49]、提高光合特性以及促進成花[50-53],但過量的紫外線會對植物的生長發育造成不良影響,植物也將產生一定的生態適應性[54-55],如黃花杓蘭在自然光照變化時,可以通過有效利用氮和較高的氣孔和葉肉導度對抗光抑制來抵消其對強光的敏感性,從而保持葉片光合作用強度,提高光合性能[56]。但光照過強的環境中生長的蘭花大多表現出“光合午休”現象[57-59],這一現象在杓蘭屬其他植物的研究中得到證實,如遮蔭條件好的生境更適宜扇脈杓蘭的生長,午休現象的時長也相對更短[60-61]。因此,我們推測適量的UV-B輻射對大花杓蘭葉片形態結構有一定的影響,增強光合性能,合成更豐富的次生代謝產物,進而提升了對氣候變化的適應能力。本研究森林覆蓋率(貢獻率:14.3%)和草/灌木/林地(貢獻率:4.6%)兩個關鍵環境變量與UV-B輻射變化密切相關,上述變量也會對大花杓蘭生境的溫度、濕度、土壤透氣性等非生物因素和林下植物分布、傳粉者分布、土壤中真菌分布等生物因素造成影響,進而影響到大花杓蘭的營養生長和生殖生長[62-63]。

溫度和水分等環境變量的綜合效應,與山地植物分布規律有著密切的關系[64]。本研究顯示,溫度季節性變動系數越大,大花杓蘭適生程度越高。大花杓蘭是我國北方溫帶地生蘭的典型代表物種,這些區域四季分明,夏季日照時間長,氣溫高,冬季日照時間短,氣溫低,分布于此的植物對于溫度的承受范圍較大。降水作為調節植物生長發育的關鍵變量對物種分布有重要作用。降水量較高的地區植被類型豐富,尤其是在生長季,降水充足是維持大部分草本植物生存的重要因素[65-66]。研究結果顯示降水量季節性變化在86.55%以上時高度適合大花杓蘭的生長,大花杓蘭主要分布的華北和東北地區夏秋季節降雨多,春冬季降雨少,而夏秋季是大花杓蘭生長和繁殖最為旺盛的階段。此外,夏季降水的增加能夠促進土壤微生物數量的增加[67],生長季內豐富的降水還可能在一定程度上通過促進地下真菌種類及數量的增加,進而促進大花杓蘭的生長。對于杓蘭亞科中杓蘭屬和兜蘭屬植物葉片形態結構和光合生理特性的研究結果表明,杓蘭屬植物有更高的光合誘導速度和光合速率[68],二者的葉片形態結構分別適應了自身獨特的自然環境,杓蘭屬植物的葉片特征反映了對肥沃土壤、充沛土壤水分、明顯溫度和降水季節性波動環境的適應[69]。李中躍[70]研究表明,東北地區大花杓蘭根莖葉的功能性狀會隨分布地緯度升高、年均溫和年降水降低等變化而改變,如葉片增厚、氣孔密度增加、比葉面積降低,根系直徑增粗等,進而適應上述環境變化,這與本預測中溫度和降水季節性變化對大花杓蘭的分布具有高的貢獻率這一結果是互相佐證的。

在基于MaxEnt模型預測氣候變化情景下物種的適生區預測研究中,UV-B輻射、森林覆蓋率和草/灌木/林地等被加入到環境變量中參與分析的研究案例并不多見,相關研究多以世界氣候數據庫中氣候變量為主[15,71-73]。在有關杓蘭屬植物適生區預測的研究中,溫度季節性變動系數、最熱季度降水量、最干月份降水量、6月的降水量、2月的最高氣溫、最暖月降水、等溫性、最熱月最高溫、最干季度降水量、降水季節性等相繼被報道是影響其分布的關鍵環境變量[74-76]。在研究中,我們也運用僅19個氣候變量進行了預測分析,結果顯示貢獻率前三位的分別為降水量季節性變化、溫度季節性變動系數和最熱季降水量,這與前人杓蘭屬的相關研究結果類似。這在一定程度上證明了本研究結果具有一定參考價值的同時,也意味著UV-B輻射對杓蘭屬植物分布的影響值得更多關注。已有的將紫外輻射相關環境變量納入到物種分布預測的研究顯示,這些變量對生長在溫帶氣候范圍內的植物分布貢獻率較高,如影響灌木鐵線蓮、灰葉鐵線蓮、矮牡丹和木梨分布的關鍵環境變量中均至少有一個紫外輻射相關變量的貢獻率在10%以上[77-79]。因此,后續對溫帶分布植物的適生區預測時,在環境變量篩選時建議增加與紫外輻射相關的一系列因素,使得研究更加全面,研究結果更為準確。

考慮到大花杓蘭是典型的溫帶蘭科植物,對氣候變化背景下全世界分布的地生蘭潛在適生區的主要研究進行了匯總,但由于地理范圍大,相關物種的分布面積存在差異,影響亞熱帶、熱帶和溫帶蘭科植物分布的環境變量間沒有顯著的共同點。當將目標物種范圍縮小到我國地生蘭科植物,關鍵環境變量與不同氣候類型間也未見顯著的相關性。這可能是緣于目前已開展的蘭科植物分布的研究案例有限及研究結果相對復雜,但可以明確的是,對影響不同氣候類型蘭科植物關鍵環境變量的橫向比較研究具有重要意義,將為蘭科植物的適應性進化分析和保護工作的開展提供科學依據[28,71,74-76,80-81]。

3.2 我國大花杓蘭分布的歷史分布格局

大約在白堊紀晚期蘭科植物開始出現,杓蘭亞科是蘭科中較原始的類群之一,為適應氣候和地理環境的變化,逐漸形成了現今的物種多樣性水平和廣泛分布格局;杓蘭屬則是杓蘭亞科中地理分布式樣最為復雜的類群,與其他屬植物的分布區域位于熱帶和亞熱帶不同,杓蘭屬主要分布于溫帶和亞熱帶地區[75,82-85]。劉煥楚[76]對杓蘭屬植物的生物地理學及生態位進化分析認為,隨著中新世時期地球氣候持續降溫,杓蘭屬植物祖先對年均溫的適應性進化可能是其分布格局變化的重要驅動因素。同關鍵環境變量的討論中指出的,有專家學者認為杓蘭屬的分布受到了水分和溫度因素的共同影響[75]。進入第四紀后,植物對冰期和間冰期交替引起的氣候變化響應表現為地理分布遷移和適應性進化[86-87]。末次間冰期氣溫相對較暖,出現了較大范圍的大花杓蘭適生區。然而隨著盛冰期的到來,氣溫逐漸下降,全球溫度總體上約比現今低5-12℃,中國冰川面積是當前的8.4倍[87]。在遭遇惡劣氣候條件時,大多數植物的分布范圍都縮小到合適的棲息地而維持生存[88-90]。雖然大花杓蘭具有較強的耐寒性,但氣溫的過度降低也使其遭受了極大的破壞,導致適生區急劇收縮,中高適生區主要保留在長白山、太行山脈等地。海拔2000 m以上的長白山地區存在中國罕見的高山凍原帶,擁有較多古老孑遺植物[91],這些地區的獨特地理條件可能使得其成為大花杓蘭在冰期氣候極端條件下的生境“避難所”。進入全新世時期,氣溫回升[92],中期溫度與現今溫度較為相似[93],總體溫暖濕潤的氣候環境使得大花杓蘭的適生區又有一定程度的擴張,這一時期大花杓蘭的分布范圍與當前時期的適生區相差不大。

隨著全球變暖的趨勢加強,未來氣候的波動可能導致北半球許多物種的分布中心向北(緯度增加)或更高的海拔轉移[94-96]。在RCP2.6和RCP8.5兩種未來濃度路徑下,大花杓蘭的適生區均有不同程度的擴張,兩種濃度路徑下大花杓蘭往高海拔地區遷移較多,但低濃度代表性路徑(RCP2.6)大花杓蘭的分布范圍表現為向當前適生區的周邊擴張,高濃度代表性路徑(RCP8.5)下分布范圍則在我國北部和南部地區的潛在適宜面積均有增加,且增加的面積較多。雖然有一些學者研究發現未來全球氣候氣溫上升會使得一些種類的蘭花的野外種群趨向滅絕[97],但也有研究認為溫度上升對中高海拔適應性強的植物影響較小,同時,大花杓蘭適生區進一步擴大也可能是對未來情景下降水量增多氣候[98-99]的響應變化。同時,氣候變化是一個漸變過程,對植物生存影響也是一個累積過程,短期內并不一定產生劇烈的影響[97],大花杓蘭對全球變暖的應對趨勢還需要長期的監測和進一步研究。

3.3 影響大花杓蘭分布的其他因素

蘭科植物常具有獨特的傳粉機制和高度特化的傳粉系統[100],在統計的456種蘭花里約67%僅有一種傳粉者[18],因此傳粉者的未來分布對蘭科植物的適生區域有著重要影響。生態位模型預測Pseudorchisalbida、Leporellafimbriata、大黃花蝦脊蘭三種蘭科植物未來傳粉者的棲息地范圍將明顯收縮,三種蘭科植物與其傳粉者的重疊分布面積也將減小,在氣候變化和傳粉者分布減少的情況下,上述植物適生區范圍逐漸減少的情況極有可能發生[71-73]。我國分布的大花杓蘭傳粉昆蟲目前尚不十分明確,有學者報道了日本境內Cypripediummacranthosvar.rebunense具有欺騙性傳粉系統,Bombuspseudobaicalensis是其唯一傳粉者,其繁殖成功與否受到傳粉者的影響[101-102],較低的自然結實率也在我國大花杓蘭的研究中被報道[33]。此外,大花杓蘭種子萌發以及植株生長依賴于特定的共生真菌[103],因此,傳粉者和土壤微生物等生物因素也將對未來大花杓蘭的適生區分布造成影響。劉煥楚[76]調查發現,在長白山中部許多地區有中等強度人類活動,大花杓蘭的棲息地和生長受到了一定程度的負面影響,當將人類活動強度作為關鍵變量加入到大花杓蘭未來分布的預測研究中,上述適生區將會消失。李中躍[70]通過固定樣地監測及利用Leslie矩陣和密度限制增長模型預測了東北地區大花杓蘭種群植株數量呈幾何增長,并在短期內達到環境最大容量,引入密度限制因子后,經歷較長時間種群達到飽和狀態,認為大花杓蘭自身的生物學特性并不會導致其瀕危,人為干擾特別是非法采集則是主要致瀕因素,破壞了大花杓蘭及其共生生物賴以生存的環境,限制了大花杓蘭種群的進一步擴大。

3.4 保護建議

研究發現預測的當前情景下大花杓蘭適生區比目前標本采集區廣泛得多,且在未來情景下大花杓蘭的適生區略有擴增趨勢。這一方面歸因于來自于數據庫的大花杓蘭分布點大多收集于較早年代,近年來的可用分布點數據占比較少;另一方面,大花杓蘭自然條件下野生種群的高適生區分布在長白山、太行山、大興安嶺、小興安嶺等地,這些地區氣候條件和植被類型復雜多樣,存在有許多尚未發現的新分布點的可能。2022年6月,內蒙古興安盟索倫牧場和阿爾山市飛仙嶺兩地被報道發現多株野生大花杓蘭(https://baijiahao.baidu.com/s?id=1737064482749903814&wfr=spider&for=pc),這兩個新發現種群皆處于預測的當前大花杓蘭種群高適生區內,這充分說明了通過物種分布模型預測來指導資源調查的思路可行?；谥袊蠡ㄨ继m的適生區預測結果,針對其種群保護工作,提出以下建議:(1)在物種分布模型預測的中高適生區,開展更為詳盡的資源調查,旨在系統全面地了解大花杓蘭的分布和生長情況。(2)盡管根據預測結果華北是大花杓蘭的高適生區,但是華北是目前我國大陸大花杓蘭分布區域的南部邊緣,容易受到相對更嚴重的人為干擾,值得關注和保護。(3)開展大花杓蘭種群的長期監測,記錄氣候條件和環境變量,并進行種子萌發及生長、傳粉和繁殖等生活史的生長監測,明確和保護其傳粉昆蟲及共生真菌,為構建大花杓蘭種群健康評價和存活風險預警技術體系提供基礎數據。(4)加強科普宣教工作,提高民眾對大花杓蘭等國家重點保護野生植物和珍稀瀕危物種的保護意識,減少人為干擾。