施氮方式對牛樟苗期生長及根系發育的影響

王先棒，周再知，韓 強，潘棟康，王丹薇，黃桂華

（中國林業科學研究院熱帶林業研究所，廣東廣州 510520）

苗木質量是影響造林成活率的關鍵因素之一，合理施肥管理技術是提高苗木質量的核心[1]。在培育苗木過程中，合理施用肥料的目的之一是實現苗木體內養分最大化。苗木的養分吸收與利用效率受到施肥方式的顯著影響[2]，常規施肥方法往往會出現植株較小時養分供應超過其需求，造成營養浪費和養分脅迫，而生長后期養分不足的問題[1]，亟需研究可穩態供應養分的施肥技術。

指數施肥技術基于植物穩態營養理論，以指數遞增方式添加肥料以滿足不同生長階段的養分需求，以提高植株養分利用效率，更好地適應立地條件[3]。如油松(Pinustabulaeformis)[4]、杉木(Cunninghamia lanceolata)[5]等針葉樹種和栓皮櫟(Quercusvariabilis)[6]、紫椴(TiliaamurensisRupr.)[7]等闊葉樹種栽培。研究表明，隨著指數施肥N 素濃度由低到高，植物會相應表現出貧養、奢養、毒害狀態。例如紫椴在指數施氮量為207.46 mg/株時苗木生長最好。當前確定植株適宜施肥量主要依據植物地上部分生長參數，較少涉及地下部分根系形態的響應。苗木吸收養分的主要器官是根系，其養分吸收能力與苗木生長發育密切相關，當養分不能滿足苗木正常生長時，根系構型將會發生改變以應對生境變化[8]。但施肥過量時，土壤氮素有效性增加常導致土壤酸化，則會間接改變根系活力，降低根系養分吸收能力[9]。研究適宜的施肥量下苗木養分吸收以及轉化為生物量的指標特征，可在生產中指導苗木合理施肥與衡量苗木質量。

牛樟(Cinnamomumkanehirae)為樟科樟屬闊葉喬木，是我國臺灣地區特有珍貴用材樹種[10]，其椴木可用于牛樟芝(Antrodiacamphorata)培養，牛樟芝被稱為“森林中的紅寶石”。因其應用價值較高，近年來大陸地區也開展了引種和研究工作[11-13]。目前關于牛樟的研究多集中于扦插繁殖、組織培養、材性等方面，針對施肥的苗木生長響應研究較少。本研究采用不同濃度下常規施肥和指數施肥兩種施肥方式，分析牛樟幼苗生長、生物量和根系形態的響應，揭示牛樟的養分需求與利用規律，旨在為牛樟科學施肥提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

本試驗在廣州中國林業科學研究院熱帶林業研究所溫室內進行(113°23′30.57′′E，23°11′47.22′′N)，海拔92 m，屬南亞熱帶季風氣候，氣候溫和，年均氣溫22.4℃，年降水量1923 mm，年平均日照時數1879 h，本研究期間平均氣溫在25.1℃～29.4℃，溫室內通風良好，且配備有遮蔭網和噴霧降溫設施。

1.2 試驗材料

本研究中苗木選用熱帶林業研究所引種培育的1 年生組培苗(苗高21.4 cm，地徑1.59 mm)，2021 年5 月移栽至塑料盆中，盆栽采用黃心土和泥炭土混合基質(2∶1，體積比)，每盆裝1.5 kg 上述基質。為了防止水肥流失，裝填基質前在花盆內套透明塑料袋。試驗所用肥料為普羅丹水溶性復合肥，其主要養分含量為N 20%、P2O520%、K2O 20%。以田間最大持水量的60%作為移苗時的起始澆水量。移苗時，先用去離子水將苗木沖洗干凈后移栽到花盆中。指數施肥處理在緩苗4 周后開始施肥。試驗期間視苗木生長和天氣情況澆水，確保苗木生長過程中不受水分脅迫影響。牛樟幼苗氮素初始積累量為7.17 mg/株。

1.3 試驗設計

本試驗設置7 個處理(表1)：CK 為對照，不施氮肥； CF1 和CF2 處理為常規施肥方式，施N 量為200 mg/株，平均分為2 次施入(處理CF1)；CF2 處理為施N 量為200 mg/株，平分10 次施入，EF200、EF400、EF600、EF800 處理為指數施肥方式，施N 量分別為200、400、600、800 mg/株，按指數施肥方式分配肥料，每間隔10 天施肥一次，每次肥料量按照Timmer 經典公式[14]計算：

表1 不同處理單次氮肥施用量Table 1 Amount of nitrogen fertilizer for each application of the treatment

式中：NT為肥料總量，mg；NS為苗木初始含氮量，mg；t為當前施肥次數;T為總施肥次數(10 次)；r為苗木初始N 含量(NS)至苗木目標養分含量(Nt+s)時每周養分添加速率，為需要確定的系數；Nt為添加速率r下第t次施肥量，mg；Nt-1為包括第t-1次施肥量積累總和。

每個處理3 次重復，共計210 盆。于6 月10 日開始第一次施肥，10 月上旬結束施肥。每3 周移動1 次花盆位置以減少邊際效應。

1.4 指標測定與數據分析

于施肥結束后10 天，對各小區全部試驗苗木測量苗高、地徑，在每處理中選取6 棵生長相對一致的苗木進行全株收獲，用蒸餾水洗凈后分為根、莖、葉，于105℃殺青1 h 后70℃烘干至恒重，用天平分別稱量以統計生物量；烘干后的樣品粉碎后過0.149 mm 篩，用元素分析儀測定各部位氮含量。根系部分洗凈后用吸水紙將根系表面水分吸干，隨后用萬深LA-S 系列植物圖像分析儀系統掃描并統計根系形態指標：比根長、根系組織密度、根冠比。

比根長=總根長(cm)/根生物量(g)

比根表面積=總根表面積(cm2)/根生物量(g)

根系組織密度=根生物量(g)/總根體積(cm3)

根冠比=根生物量(g)/地上部生物量(g)

氮積累量=各器官氮含量(g/kg)×相應器官生物量(kg)

采用Microsoft Excel 2021 進行數據處理，SPSS 22.0 進行單因素方差分析(LSD，α=0.05)等。

2 結果與分析

2.1 不同施肥方式對牛樟生長性狀的影響

由表2 知，常規施肥方式下，常規平均施肥方式(CF2)的苗高和地徑較常規集中施肥方式(CF1)分別提升了7.73%和5.63%，但兩者無顯著差異(P＞0.05)。指數施肥處理EF200、EF400 牛樟幼苗生長都高于常規施肥處理(CF1、CF2)，以EF400 處理生長表現最好，苗高較CK 提高了18.06%，地徑比CK提高17.73%，且二者有顯著差異(P＜0.05)。說明不同的氮素施用方式對生長的影響不同，指數施肥更加符合牛樟幼苗的生長規律。同時常規施肥處理的高莖比要高于指數施肥處理，但不同施肥方式下的差異不顯著(P＞0.05)。

表2 不同施肥方式對牛樟幼苗生長的影響Table 2 Effects of different fertilization methods on growth of Cinnamomum kanehirae seedlings

指數施肥方式下，牛樟幼苗的苗高和地徑隨著施氮量的增加表現出先升高后降低的趨勢，施氮量顯著影響幼苗的生長指標，以處理EF400 的苗高、地徑達到最高，說明牛樟生長過程中對養分的需求不是越多越好，而是有一個適宜值。

2.2 施肥方式對牛樟生物量的影響

由表3 可知，在兩種施肥方式下，常規施肥和指數施肥的幼苗總生物量及葉、根生物量比CK 均有所提高。兩類常規施肥處理相比，CF2 處理的葉片生物量(2.67 g)顯著高于CF1 處理，莖部生物量則顯著低于CF1 處理，但根部和總生物量與CF1 處理無顯著差異。指數施肥處理下，隨著施氮量增加各生物量表現出先增加后降低的趨勢，葉、莖、根生物量及總生物量均以EF400 處理最大，且葉、莖生物量顯著高于其他處理，根部生物量和總生物量僅與EF800 差異顯著；而EF800 各部位生物量與CK無顯著差異。

表3 不同施肥方式對牛樟幼苗生物量及分配比例的影響Table 3 Biomass and proportions of different parts of Cinnamomum kanehirae seedlings as affected by fertilization treatments

各器官生物量分配上，葉片占比最高達到50%左右。其次為莖部，占幼苗總生物量比例約30%，莖部生物量表現為在相同施氮量下指數施肥方式均高于常規施肥，EF200 處理比CF2 處理提高了28.68%。根生物量占總體比例最少，兩種施肥方式下差異不明顯，CF1 處理根生物量占總體比例最高(23.83%)，EF400 處理比例最低，僅為19.49%。

各指數施肥處理根冠比差異不顯著，常規施肥方式大于指數施肥方式，CF1 處理根冠比最大(0.31)，相比CK 提高10.71%，EF400 處理根冠比最小(0.24)；指數施肥方式下，根冠比隨施氮量的提高呈現先降低后升高的趨勢，說明適量施肥可以促進幼苗將營養更多的分配于地上部分，同時施肥量的增加并不能無限提高植物地上部分比例。

2.3 施肥方式對牛樟根系形態的影響

由表4 可知，指數施肥EF400 和EF600 處理下牛樟根系長度和比根長顯著高于CK，而常規施肥方式CF1、CF2 處理與CK 相比則無顯著差異。指數施肥和常規施肥兩種施肥方式之間根系形態無顯著差異。這表明施肥量的多少對根系形態指標有一定影響，但施肥方式之間則無顯著差異。

表4 不同施肥方式對牛樟幼苗根系形態的影響Table 4 Effects of fertilization methods on root morphology of Cinnamomum kanehirae seedlings

2.4 施肥方式對牛樟根莖葉氮含量的影響

由圖1 可知，常規施肥和指數施肥兩種方式下，牛樟幼苗根、莖和葉中氮含量都顯著高于對照CK，隨著施氮量的增加根、莖、葉含氮量也逐步增長，但在EF400 處理后增長逐漸趨緩，EF800處理根、莖、葉氮含量最大，分別為26.11、25.13、29.86 g/kg，相對CK 分別提升了75.04%、110.42%、144.61%。說明隨著施氮量的提升，氮素影響牛樟幼苗氮含量的能力逐漸減弱，

圖1 不同施肥方式下牛樟幼苗各部位氮含量和積累量Fig.1 N content and accumulation in different parts of Cinnamomum kanehirae seedlings as affected by fertilization treatments

不同施肥方式的牛樟幼苗氮積累量表現為指數施肥方式高于常規施肥方式，指數施肥下，隨著施氮量的增加，幼苗根、莖和葉的氮積累量呈現先升高后下降的趨勢，在EF400 處理達到最大值，分別為31.49、52.37 和83.10 mg/株，相對于CK 分別提高了104.88%、194.88%和212.99%。表明施氮可促進營養元素積累，但同樣存在適宜值。

不同器官之間的氮含量大小為葉＞根＞莖，而氮積累量則為葉＞莖＞根，且葉片氮積累量遠大于根部，在CF2 處理中葉的氮積累量為莖部的2.32 倍，在EF400 處理中葉的氮積累量則是根的2.64 倍。

3 討論

施肥在植物的生長發育過程中起到重要的作用，目前主要的施肥方式有常規施肥和指數施肥，但不同施肥方式對比的效果目前存在不同的認知。一方面，在對藍莓(Vacciniumspp.)[15]、杉木[16]、華山松(Pinusarmandii)[17]和藍桉(E.globulus)[18]的研究中，認為在指數施肥方式下的生物量比平均施肥提升了1.5～2 倍；在歐洲云杉(Piceaabies)[19]和池杉(Taxodiumascendens)[20]施肥試驗中，指數施氮對比常規施氮促進根系生長和營養吸收效果明顯，根系指標是對照的1.7 倍。本試驗也表明相較于常規施肥，指數施肥方式促進了牛樟幼苗的生長發育，生物量、根系形態和氮含量都高于常規施肥方式，其苗高和地徑相對于對照分別提升了18.06%和17.73%，生物量提升41.15%，總根長與分枝數也有所增長[21]。這些研究結果表明指數增長模式下的施肥方式更匹配植物生長過程，能減少施肥不一致導致的養分脅迫，提高養分利用效率，使得苗木積累更多的營養[22]，而在常規施肥模式下，每次供給的養分固定易導致生長前期營養過多，幼苗無須通過擴展根系即可吸收到足夠的養分，因而相對抑制了根系的發育過程。但另一方面，也有研究表明在施肥水平一致的情況下，常規施肥與指數施肥在生長表現方面差異不大，不同處理下地徑的增長不顯著[23]，推測導致這一不同的結果可能是研究所選用的苗木種類不同，因不同植物的養分吸收速率并不一致，還有試驗設置的施肥梯度可能并不匹配苗木生長所需，因此在此條件下無法充分發揮其生長潛力，導致不同施肥方式間沒有顯著差異[24]。同時本研究只開展了施氮200 mg/株時常規施肥與指數施肥指標對比分析，有待進一步增加施肥梯度以深入開展兩種施肥方式的對比研究。

在應用指數施肥方式對苗木生長發育過程影響的研究中，同樣也存在著分歧。在核桃楸(Juglans mandshurica)[25]、花椒(Zanthoxylumbungeanum)[26]、美國山核桃[Caryaillinoinensis(Wangenh.) K.Koch][27]和砂生槐(Sophoramoorcroftiana)[24]等研究中，表明適量的施肥會促進苗木生長，但過量施肥則抑制其生長，隨養分供應增加根、莖和葉的氮含量增長，當養分供應到達某一值時，各器官氮含量則不再繼續增長，甚至可能發生降低。本試驗中牛樟幼苗在指數施肥下生長、生物量、根系形態和氮含量變化與上述研究類似，表現出隨施氮量增加先增長后下降的趨勢。而另一方面，在檀香樹(Santalum album)[28]、杉木[5,16]等的研究中，則認為指數施肥模式下苗木生物量和養分積累隨施氮量的增長而增長，并未發生下降現象。推測導致這一分歧的原因可能是：一、試驗中苗木最佳施肥量不同，李茂等[5]對杉木無性系幼苗的研究中得出最適宜施氮量為120 mg/株，而榮俊冬等[1]在福建柏試驗中得出施氮量600 mg/株為最適宜值，由于不同樹種的養分吸收速率不相同，當施肥量未達到最適宜量時，此時增加氮素施用可以促進苗木生長，當過量施肥后則可能導致營養過剩，產生肥害而抑制生長[29]；二、試驗方法不同導致結果產生差異，不同的基質及配比、肥料種類、外界環境的差異皆可引起試驗結果產生差異。本研究中施氮量從200 mg/株增加到800 mg/株，牛樟幼苗生長、生物量、根系形態和養分含量等指標出現了拐點(即下降)，說明施肥梯度設置合理，但不同土壤基質、肥料來源以及不同季節的效果還未可知，有待進一步開展不同方法下的對比研究。

苗木體內的氮含量影響著移栽造林的前期生長，尤其在土壤貧瘠的立地條件下，增加苗木氮的含量能夠提升其與其他物種的競爭能力，因此探索適宜的施氮量是苗木培育的重點。本研究根據生長、生物量、根系形態和器官氮含量確定出牛樟幼苗的適宜施氮量為400 mg/株，是上述研究中杉木的3 倍，這一結果也與樹種的生長速率相關，最終試驗結束后牛樟的生物量達到6.62 g/株，因此不同種類苗木其養分需求存在差異，也表明牛樟是相對速生喜肥的樹種，在苗木培育時增加施肥量使幼苗體內氮含量升高，可能有助于減少其移栽后的緩苗時間，但其作用機制還有待進一步研究。同時在本研究中得到的牛樟幼苗適宜施氮量基礎上，可繼續完善不同施氮梯度和不同肥料以及不同季節的對比研究，進而優化牛樟苗期施肥適宜方案，為生產實踐提供借鑒。

4 結論

施用適宜量的氮肥可顯著提高牛樟的幼苗生長，施氮方式和施氮量主要影響莖、葉的生物量，對根系形態的影響較弱。在相同施氮量條件下，指數施氮處理牛樟苗高、地徑、生物量(莖、總生物量)和氮含量高于常規施氮處理。指數施氮方式有效促進了苗木生長，改善幼苗營養狀態。按照指數施氮方式計算，推薦施氮總量為400 mg/株，按照3.54、5.30、7.95、11.9、17.9、26.8、40.2、60.3、90.4、136.0 mg 分為10 次施用，可獲得生物學性狀好、氮素積累量較高的優質牛樟苗木。