光質對油茶花粉活性和花蕾激素含量的影響

盤鑫海 王肖 葛璐瑤 赫雯琳 杜勤輝 曾艷玲

摘 要：【目的】篩選能提高花粉活性的輔助光源，為進一步深入研究光質調控油茶花粉活性及激素代謝機制提供前期基礎和科學依據?！痉椒ā窟x取樹齡3 年長勢一致的花芽分化期油茶苗使用不同發光二極管（LED）進行光照處理，光質分別為紅光、藍光、紅藍光、白光和自然光，采用TTC 法和萌發法檢測油茶花粉活性，采用高效液相色譜質譜聯用技術測定油茶花蕾生長素類激素、分裂素類激素、茉莉酸類激素、水楊酸（SA）、氨基環丙烷羧酸（ACC）和脫落酸（ABA）含量?！窘Y果】不同光質條件下，油茶花粉萌發率和活力存在顯著差異，單紅光處理顯著抑制油茶花粉活性，但紅藍光處理能有效提高油茶花粉活性，藍光和白光處理也降低了油茶花粉活性。紅藍光處理顯著提高了二氫茉莉酸（H2-JA）和氨基環丙烷羧酸的含量。而紅光處理顯著提高了吲哚乙酸（IAA）的含量，同時顯著降低了異戊烯基腺嘌呤（IP）含量。藍光處理顯著提高了吲哚甲醛（ICA）和脫落酸含量，降低了水楊酸和氨基環丙烷羧酸含量。白光處理顯著提高了細胞分裂素和脫落酸含量，降低了氨基環丙烷羧酸含量。相關性分析發現吲哚乙酸含量與花粉活性呈顯著負相關，氨基環丙烷羧酸含量與花粉活性呈顯著正相關?！窘Y論】紅藍光處理能有效提高油茶花粉活性，紅光處理通過提高IAA 含量抑制了花粉活性。

關鍵詞：油茶；光質；花粉活性；激素調控

中圖分類號：S601；S794.4 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2023）03—0048—09

油茶Camellia oleifera Abel. 山茶科山茶屬植物，是我國重要的木本油料樹種，種植面積超過400 萬hm2，是保障糧油安全的重要組成部分。茶油營養價值高，是深受人們喜愛的保健型食用油，具有較高的經濟價值，在山區扶貧和鄉村振興方面發揮著巨大作用[1-2]。茶油來自于茶籽，油茶必須要授粉受精成功才能形成茶籽，而花粉活性正是成功授粉受精的關鍵之一，花粉活性直接影響到茶油的產量與效益[3]。激素能調控植物體內各種生化活動，能直接影響植物的花粉萌發[4]。而光質可以通過光受體來調控植物基因表達和相關酶活性來影響植物激素含量[5]。有研究發現番茄在藍光及藍光占比較大的紅藍光下，其花粉活力顯著高于白光和紅光[6]，而Mostafa 等[7] 發現藍光可以降低乙烯含量提高脫落酸含量，梅錫玲等[8]發現藍紫光能提高吲哚乙酸氧化酶的活性，從而降低生長素含量。而生長素、細胞分裂素、脫落酸和赤霉素是影響花粉生長發育的重要激素[9]，水楊酸和茉莉酸類激素也能顯著影響花粉萌發[10]，而光質可以通過影響光敏色素和隱花色素來調控茉莉酸和水楊酸的含量[11]。綜上所述，光質可以通過不同方式調節激素含量從而影響花粉活性。

目前，關于光質對油茶生長發育影響的報道已有部分發表。張巧琴等[12] 研究色膜覆蓋栽培對油茶生長的影響時發現油茶幼苗較喜紅光和藍紫光，忌黃綠光；油茶的新梢生長要求較弱的光照，且喜紅、橙、黃光較多，藍紫光較少的環境；紅、黃、藍、紫色膜處理過的油茶坐果率和收果率都比未處理的大，并且紅、紫色膜中的優越性更大；油茶果實呈現出數量較少但質量較優的趨勢，色膜內標準株產量遠大于露天的；紫膜可以推遲展葉期，黃膜可以提早開花期，而紅、紫膜可以讓果實成熟提早。龔洪恩等[13] 研究發現LED 不同光質理下，‘長林４號油茶苗可溶性物質含量、激素水平及抗氧化酶活性差異比較顯著。適當比例的紅藍復合光（紅光為主或藍光為主）較單色藍光或紅光更有利于植株整體性能的提高。LED不同光質對油茶組培苗增殖也存在較大影響，紅藍光（4?1）條件下增值系數可達7.33，顯著高于單一紅光組[14]。目前光質對油茶花粉活性及激素的影響還未得到系統性研究。本研究采用不同光質LED 為油茶提供光源，通過比較分析不同光質下油茶花激素含量和花粉萌發特性，探究光質調控花蕾激素含量和花粉活性的聯動效應。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

試驗地點為中南林業科技大學經濟林重點實驗室植物自然培養室。試驗材料為樹齡3 年的油茶苗C. oleifera Abel.，品種為‘華碩，種植于直徑150 mm、高200 mm 的花盆中，每盆1 株，每組10 株，3 次重復。于2021 年7 月發芽分化盛期置于培養室進行光質處理，光照條件分別為白光（W，450 ～ 700 nm）、藍光（B，470±10 nm）、紅光（R，625±10 nm）、紅藍光（RB，R∶B=1∶1），通過調整光源高度使各處理油茶冠層光量子通量密度（PPFD） 相等， 為200±10 μmol·m?2·s?1，光周期為12 h·d?1（上午8：00—下午8：00），各處理起止時間一致，自然光（NL，作為對照）。于2021 年11 月晴朗上午采集露白花苞，用鑷子將花藥取下，放在紙盒中均勻攤開，在25 ℃環境下干燥，待花藥充分裂開散粉，用離心管收集花粉，當天檢測。

1.2 花粉萌發率測定

花粉萌發率的檢測參照已發表方法[3]，每個處理重復3 次，每個重復觀察3 個區域，每個區域中不少于50 ?；ǚ?，以花粉管長度大于花粉直徑作為萌發的標準統計萌發率?；ǚ勖劝l率（%）=區域內花粉萌發數/ 區域內花粉總數×100。

1.3 花粉生活力測定

采用TTC 法測定花粉生活力[3]，TTC 溶液使有活力的花粉變為紅色或粉紅色。每處理取少量花粉于0.5% 的TTC 溶液中，重復3 次，每重復觀察3 個區域，每個區域中不少于50 ?；ǚ?，花粉呈紅色或粉紅色視為有活力?；ǚ凵盍Γ?）= 區域內有活力花粉數/ 區域內花粉總數×100。

1.4 油茶花蕾激素含量測定

采用超高效液相色譜質譜聯用（UHPLC-MSMS）技術測定油茶花蕾激素含量，將不同處理下油茶露白花苞凍干研磨成粉末，取0.2 g 樣品，加入1 000 μL 提取液（體積分數50% 的乙腈水溶液，?40 ℃預冷，含同位素標記內標混合物）渦旋30 s，樣本在40 Hz 勻漿4 min，冰水浴條件下超聲5 min，重復勻漿超聲步驟3 次；樣品于4 ℃，13 800×g，離心15 min；取上清液900 μL，氮氣吹干，用90 μL 體積分數10% 的乙腈水溶液復溶，渦旋15 s，冰水浴超聲5 min，將復溶溶液轉移至帯膜的EP 管中；4 ℃，13 800 ×g 離心15 min，取80 μL 上清液進行UHPLC-MS-MS 分析，每處理重復3 次。使用儀器為EXIONLC System（SCIEX）超高效液相色譜儀和SCIEX 6500 QTRAP質譜儀，通過Waters ACQUITY UPLC CSH C18（150 mm×2.1 mm， 1.7 μm）液相色譜柱對目標化合物進行色譜分離，液相色譜A 相為0.01% 的甲酸水溶液，B 相為乙腈，離子源參數為：Curtain Gas=40 psi，IonSpray Voltage=±4 500 V，Temperature=475 ℃，Ion Source Gas 1=30 psi，Ion Source Gas 2=30 psi。

1.5 數據處理

質譜數據采集及目標化合物定量分析工作，通過SCIEX Analyst Work Station Software（Version1.6.3）和Sciex MultiQuant ? 3.0.3 來完成。單因素方差分析和相關性分析采用SPSS 26.0 軟件，圖片由采用GraphPad Prism 8 和Adobe Illustrator2022 軟件制作。

2 結果與分析

2.1 不同光質對油茶花粉活性的影響

不同光質處理下，油茶花粉萌發率存在顯著差異（圖1）。在R∶B=1∶1 的紅藍光下，油茶花粉萌發率最高，顯著高于其他處理和對照。R 單紅光處理中花粉萌發率最低。不同光質下油茶花粉萌發率由高到低為：RB ＞ CK ＞ B ＞ W ＞ R。單色光處理中花粉萌發率均顯著低于對照，而紅藍光下油茶花粉萌發率顯著高于對照，說明紅藍混合光有利于提高油茶花粉活性，單紅光對油茶花粉活性有顯著抑制作用。摻入了藍光份額的白光能略微提高花粉活性，而單藍光條件下雖然花粉萌發率顯著高于白光，但是仍低于紅藍混合光，說明紅光能輔助藍光進一步提高花粉活性。油茶的花粉活力TTC 檢測進一步驗證了這個結果，紅藍光下油茶花粉活力最高，單色紅光下花粉活力最低（表1）。

2.2 光質對油茶花蕾生長素類激素的影響

花粉活性與花蕾尤其是花藥中各種激素的變化密切相關。其中植物生長素是一類重要的植物激素，主要由吲哚類衍生物組成，包括吲哚乙酸（IAA）、吲哚甲醛（ICA）、吲哚丁酸（IBA）、吲哚乙腈（IAN）等。本試驗主要檢測到IAA 和ICA 兩種生長激素。結果顯示（圖2），R 處理下IAA 含量最高且顯著高于其他處理，B、W、RB和對照間無顯著差異，但相對而言，RB 處理下IAA 含量最低。光質處理對ICA 含量的影響大于IAA，各組均表現出顯著差異。所有處理組ICA含量均顯著高于對照，B 和RB 處理較高，W 和R處理較低。這說明，單紅光促進了IAA 的積累，而藍光促進了ICA 的積累。

2.3 光質對油茶花蕾細胞分裂素類激素的影響

細胞分裂素是腺嘌呤的衍生物，在高等植物中發現的細胞分裂素主要為玉米素和玉米素核苷。本試驗主要檢測到異戊烯基腺嘌呤（IP）、異戊烯基腺苷（IPA）、反玉米素（tZ）和反玉米素核苷（tZR）4 種細胞分裂素。結果如圖3 所示，光質處理對IP 含量的影響最大，含量由高到低為：W ＞ B ＞RB ＞ CK ＞ R，其中B 和RB 處理IP 含量無顯著差異，W、B 和RB 處理IP 含量顯著高于對照，而R 處理下IP 含量顯著低于對照，說明紅光具有抑制IP 合成的作用，同時自然光中還存在除紅光之外抑制IP 合成的光質。B、W、RB 和R 處理下IPA 含量無顯著差異，但均顯著高于對照，說明紅、藍光質均有促進IPA 合成的功能，且藍光作用更強。不同光質影響tZ 和tZR 含量的規律基本一致，均表現為W 組顯著高于其他組，B 和R 組次之，RB和對照組最低，說明W 處理組存在優于單紅光和單藍光促進tZ 和tZR 積累的光質，而自然光中存在抑制其合成的光質。相對而言本試驗中的光質tZ 含量影響大于tZR。

2.4 光質對油茶花蕾水楊酸和茉莉酸類激素物質的影響

水楊酸和茉莉酸類激素在植物體內普遍存在，在植物生理反應和基因表達方面發揮著重要的調控作用。本試驗主要檢測到茉莉酸（JA）、茉莉酸異亮氨酸（JA-Ile）、二氫茉莉酸（H2-JA）和水楊酸（SA）4 種。JA-Ile 是JA 的活性形式，從圖4 可以看出不同光質條件下這兩種物質的含量差異特征基本一致，由高到低均為：CK ＞ W ＞ B ＞R ＞ RB，但各組JA 含量差異顯著，而B、R 以及RB 組JA-Ile 含量差異不顯著，說明紅藍混合光有助于提高茉莉酸的活性。RB 處理下H2-JA 含量顯著高于其他處理和對照，W 處理組次高，對照組最低，說明紅藍混合光有促進H2-JA 積累的作用，但是除紅光和藍光以外的自然光中存在抑制H2-JA積累的光質。光質對油茶花蕾中水楊酸含量影響差異顯著，SA 含量依次為：CK ＞W＞ RB ＞ R ＞ B，其中對照組SA 含量高達13 136.65 nmol·kg?1，說明多混合光質更有利于SA 的積累。

2.5 光質對油茶花蕾氨基環丙烷羧酸和脫落酸的影響

氨基環丙烷羧酸（ACC）是環狀氨基酸的一種，可分解產生乙烯，促進成熟。脫落酸（ABA）主要作用是抑制植物生長。本試驗檢測到ACC 和ABA，在不同光質條件下表現出的含量差異如圖5所示，RB 處理ACC 含量最高，與對照無顯著差異，但顯著高于B、W 和R 處理，B、W 和R 處理間則無顯著差異，說明紅藍混合光更有利于ACC 的積累，W 光源中存在部分不同波長的光質會抑制ACC 的積累，如綠光，但在自然光中這種抑制被削弱。B 和W 處理組ABA 含量較高，對照最低，RB 和R 處理組ABA 含量無顯著差異，僅高于對照組說明紅光有抑制ABA 積累的作用。

2.6 油茶花粉活性與激素含量關聯分析

由表2 可知，花粉生活力與花粉萌發率存在極顯著正相關性，相關系數為0.984；IAA 含量與花粉生活力和萌發率均存在極顯著負相關性，相關系數分別為?0.906 和?0.888；ACC 含量與花粉生活力和萌發率均存在極顯著正相關性；IAA 含量與IP、H2-JA 和ACC 含量呈顯著負相關；ICA含量與JA 和SA 含量存在極顯著負相關性，相關系數分別為?0.674 和?0.743；IP 含量與tZ、tZR、H2-JA 和ABA 含量呈極顯著正相關；IPA 含量與JA-Ile 和SA 含量呈顯著負相關，與ABA 含量呈顯著正相關；tZ 含量與tZR 含量和ABA 含量存在顯著正相關性；JA 含量與JA-Ile 含量和SA含量呈顯著正相關；JA-Ile 含量和SA 含量存在極顯著正相關性，相關系數達0.922。綜上所述，花粉活性由多種激素共同影響，其中較高含量的IAA 抑制花粉活性，而較高含量的ACC 促進花粉萌發，其他激素相互影響共同作用于花粉萌發。

3 結論與討論

本研究通過對不同光質下油茶花粉活性和激素含量的研究發現紅藍混合光質條件下油茶花粉活性明顯提升。相關性結果顯示，花粉活性與ACC 含量呈顯著正相關，而與IAA 含量呈顯著負相關。說明紅藍光下油茶花蕾生長素和細胞分裂素含量適中，且具有較高的H2-JA 和ACC 含量，能顯著提高油茶花粉活性，紅光條件下較低的細胞分裂素含量導致油茶花粉活性大幅降低，藍光條件下ABA 含量過高同樣也導致油茶花粉活性降低，白光條件下導致花粉活性的降低的主要原因則是細胞分裂素和脫落酸含量過高。

生長素類激素在植物體中廣泛參與生長發育等各種生命活動，是最重要的植物激素之一[15]。有研究發現紅光能增加植物頂部IAA 合成和極性運輸[16]，而藍光能提高吲哚乙酸氧化酶活性從而降低IAA 含量[8]，還有研究發現較低含量的IAA和較高含量的ABA 有利于油茶雄蕊的成熟[17]。本研究結果也表現出紅光條件下油茶花蕾IAA 含量高，而藍光條件下IAA 含量低。吲哚乙醛ICA是IAA 的氧化產物，本研究發現藍光和紅藍光下ICA 含量較高， 說明藍光確實通過提高吲哚乙酸氧化酶活性使IAA 轉化為ICA。本研究結果表明IAA 含量與花粉活性呈負相關，這在百合[18]、辣椒[19] 等植物中也有相同報道，這可能是雄配子體發育過程中激素平衡失調所導致的。

細胞分裂素類激素是一系列腺嘌呤衍生物，主要包括異戊烯基腺嘌呤IP 和玉米素Z，其中玉米素是生物活性最強的細胞分裂素，異戊烯基腺苷IPA 和玉米素核苷tZR 分別是IP 和tZ 的合成前體[20]。本研究結果也顯示IP 含量與tZ、tZR 含量呈極顯著正相關。白光下油茶花蕾IP 含量最高，紅光下最低，說明紅光不利于IP 積累，但紅光下IPA 含量與處理組間無顯著差異，說明紅光沒有抑制IPA 的合成和轉化，可能是紅光具有促進IP 分解的功能，這在水稻[21] 中也有報道。白光IP 含量顯著高于其他處理而IPA 含量差異不顯著，說明白光抑制了IP 的分解。白光下tZ 和tZR 含量均顯著高于其他處理，說明白光通過促進tZR 的合成提高了玉米素含量。大部分報道中活力較低的花粉中細胞分裂素含量較低 [4]，但也有研究發現較低含量的細胞分裂素促進雄蕊發育[22]。在本試驗中紅光下花粉活性最低可能與IP 含量最低有關，白光下細胞分裂素含量最高但花粉活性較低，這可能是因為白光條件下油茶花蕾積累的細胞分裂素含量過高，反而抑制了花粉活性。

茉莉酸類激素在植物生殖器官發育過程中有重要作用，擬南芥的茉莉素缺失突變體表現為花粉不育[23]，而噴施一定濃度的茉莉酸類生長調節劑可使育性得到一定恢復[24]，但正?；ǚ墼谲岳蛩犷惿L調節劑處理下常表現出活力下降[22]。在本試驗油茶花蕾茉莉酸類物質中JA 的形式占絕大部分，其中自然光對照組JA 含量最高，紅藍光下含量最低，而紅藍光下花粉活性高于對照，可能是因為紅藍光下H2-JA 含量顯著高于對照組提高了花粉活性。水楊酸SA 同樣是影響花粉萌發的重要激素，Lu 等[25] 發現較低濃度的SA 能顯著提高油茶花粉萌發率。本試驗中藍光下SA 含量顯著低于其他處理和對照，但藍光下花粉活性低于對照組，這可能與其他激素共同作用有關。

氨基環丙烷羧酸ACC 是乙烯的合成前體，且乙烯合成主要限制因素是ACC合成酶的生成速率，所以ACC 含量與乙烯含量呈正相關[26]。在本試驗中紅藍光和對照中ACC含量顯著高于其他處理組，而紅藍光和對照中花粉活性也顯著高于其他處理，說明乙烯有利于花粉的成熟和萌發。脫落酸ABA在大部分報道中都與花粉活性呈負相關，如冬瓜[4]、百合[17] 等。有研究表明藍光處理可以通過下調乙烯生物合成基因DcACS、DcACO 表達和上調ABA 生物合成基因DcZEP1 和DcNCED1 表達降低乙烯含量而提高ABA 含量從而延長康乃馨花瓶插瓶壽命[7]。在本研究中藍光下ABA 含量顯著高于其他處理和對照組，且乙烯前體ACC 含量也顯著低于紅藍光組和對照組，這與前人研究結果一致。但是藍光條件下花粉活性顯著低于紅藍光和對照組，說明ABA 含量過高會抑制油茶花粉活性。本研究主要對不同光質下油茶花粉活性和激素含量進行了研究，主要集中在生理指標的變化和生理機制上，下一步需要對光質影響哪些基因表達和酶活性變化等方面進行研究，深入探究光質影響油茶花粉活性的分子機制。

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[ 本文編校：李義華]