江西苦苣苔科一新種
——龍南報春苣苔

鄧欣欣, 曾儺國, 徐國良, 張祖福, 左政裕

(1. 桂林理工大學旅游與風景園林學院, 廣西 桂林 541004; 2. 廣西壯族自治區中國科學院廣西植物研究所, 廣西 桂林541006;3. 贛州市林業科學研究所, 江西 贛州 341008; 4. 江西九連山國家級自然保護區管理局, 江西 贛州 341799;5. 中國科學院昆明植物研究所, 云南 昆明 650201)

1883年建立的報春苣苔屬(PrimulinaHance)最初為單種屬,其模式種為產于廣東北部連江流域的報春苣苔(P.tabacumHance)[1]。2011年,Liu等[2]基于形態學特征發表了該屬的第2個種——廣西報春苣苔(P.guangxiensisYan Liu et W. B. Xu)?；谛螒B學和分子生物學的證據,報春苣苔屬于2011年被重新定義[3-5]。近年來,隨著分類學家對報春苣苔屬的不斷深入研究,該屬大量的新分類群被發表和報道,根據Plants of the World Online網站(http:∥www.plants of the world online.org/)截至2022年12月31日的數據,全世界共有該屬植物240種(含變種,下同),僅2020年報道的該屬新種就有10個[6]。目前,報春苣苔屬為中國分布的苦苣苔科(Gesneriaceae)中物種數量最多的屬[7]。

江西省地處中亞熱帶,共有苦苣苔科植物14屬41種,主要分布于贛南和贛中等地區,其中報春苣苔屬植物15種[8]。2011年后發表的報春苣苔屬新種有4個,分別為樂平小花苣苔(P.lepingensisZ. L. Ning et M. Kang)[9]、遂川報春苣苔(P.suichuanensisX. L. Yu et J. J. Zhou)[10]、粗筒小花苣苔(P.inflataLi. H. Yang et M. Z. Xu)[11]和九連山報春苣苔(P.jiulianshanensisF. Wen et G. L. Xu)[7]。2022年3月,作者所在研究團隊對江西省南部的苦苣苔科植物進行科考時發現1個特殊種群,形態與九連山報春苣苔[7]和溫氏報春苣苔(P.weniiJian Li et L. J. Yan)[12]相近,然而經過連續2年對該野外種群的仔細觀察,發現該種的苞片、小苞片、花萼和花冠等部位形態以及葉柄、葉片、花絲和退化雄蕊等部位的毛被形態與前二者有明顯區別,且該種群的花冠、花絲、萼片和退化雄蕊等部位遠小于九連山報春苣苔和溫氏報春苣苔,結合形態學和分子生物學的證據并查閱相關文獻[13-15],確認其為一新種,根據模式產地,命名為龍南報春苣苔(PrimulinalongnanensisG. L. Xu),模式標本保存于廣西植物研究所標本館(IBK)。

1 研究方法

1.1 形態學觀察

經過多次在野外觀察龍南報春苣苔種群的形態特征,于盛花期和果實成熟期采集活體植株并測量葉片、花序和果序等部位,使用MZ41兩檔變倍體視顯微鏡(廣州市明美光電技術有限公司)和Olympus-CX33光學顯微鏡(日本奧林巴斯株式會社)觀察各部位的微觀形態,使用Nikon D750單反相機(日本尼康株式會社)拍攝記錄。同時,與保存于安徽大學生命科學學院植物標本室(ANU)、中國科學院西雙版納熱帶植物園標本館(HITBC)、廣西植物研究所標本館、中國科學院華南植物園標本館(IBSC)、中國科學院昆明植物研究所標本館(KUN)和中國科學院植物研究所標本館(PE)等標本館的報春苣苔屬植物標本進行對比。用于形態對比的溫氏報春苣苔和九連山報春苣苔的數據來源于原始文獻[12,7]。

1.2 取樣和DNA測序

從龍南報春苣苔野外種群中隨機選擇1株,采集新鮮葉片放入硅膠中干燥保存,取0.3 g的干燥葉片,使用CTAB植物基因組DNA快速提取試劑盒(北京普魯頓生物科技有限公司)提取DNA[16]。分別按照M?ller等[17]和Smissen等[18]的方法對ITS和trnL-F序列進行擴增和測序。從GenBank網站(https:∥www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore)下載178種報春苣苔屬植物和2種石山苣苔屬(PetrocodonHance)植物的ITS和trnL-F序列,憑證標本號和GenBank登錄號見表1。

1.3 系統發育樹構建

利用MAFFT v.7.017軟件將獲得的龍南報春苣苔序列以及178種報春苣苔屬植物和2種石山苣苔屬植物的ITS和trnL-F序列進行組裝和比對[19],隨后利用Geneous 9.1.4軟件對ITS和trnL-F序列進行校正和組合[20]。分別利用最大似然法和貝葉斯推理法對上述植物進行基于ITS序列、trnL-F序列和ITS+trnL-F組合序列的系統發育分析。最大似然法分析利用IQ-TREE 1.6.12軟件[21],使用GTR+R6模型,重復1 000次超快自展分析。貝葉斯推理法分析利用MrBayes v.3.2.6軟件[22],基于Markov Chain Monte Carlo (MCMC)算法,使用GTR+I+G模型,設置4條運行鏈,運行1×106代,每1 000代取1棵樹,前25%的樹作為老化樣本丟棄,使用剩余的樹構建一致樹。之后,對基于ITS序列、trnL-F序列和ITS+trnL-F組合序列3個矩陣構建的系統發育樹結果進行拓撲結構對比,當沖突分支的超快自展支持率(UFBoot)大于或等于80%、貝葉斯后驗概率(BIPP)大于或等于0.95時,認為結果存在明顯沖突[23]。

2 結果和分析

2.1 形態學分析

龍南報春苣苔的生境和形態特征及溫氏報春苣苔、九連山報春苣苔的形態特征見圖版Ⅰ。

龍南報春苣苔與溫氏報春苣苔的區別主要表現為前者葉柄和葉片兩面均密被長柔毛、短柔毛和腺毛;而后者葉柄密被長柔毛,葉片兩面密被長柔毛和短柔毛。前者苞片先端每側具1～3個紫紅色小齒,中間苞片長1.0～3.0 mm,寬1.0～1.5 mm,且部分中間的苞片和中間的小苞片退化;而后者苞片全緣,中間的苞片長10.0～12.0 mm,寬1.3～1.6 mm,且苞片和小苞片無退化。前者花萼裂片長4.0～6.0 mm,寬1.0～1.5 mm,先端每側具1～3個紫紅色小齒;而后者花萼裂片長14.0～15.0 mm,寬約2.5 mm,全緣。前者花冠筒細筒形或彎曲細筒形,長1.8～2.0 cm,口部直徑8.0～10.0 mm,檐部裂片上唇長3.0～5.0 mm,下唇長6.0～8.0 mm,花冠筒內側疏被短腺毛;而后者花冠筒喇叭形,長約2.8 cm,口部直徑約1.7 cm,檐部裂片上唇長10.0～12.0 mm,下唇長10.0～13.0 mm,花冠筒內側疏被短柔毛。前者花絲疏被短腺毛,兩側的退化雄蕊長1.5～2.5 mm,中間的退化雄蕊貼生于花冠筒基部以上約2.0 mm處;而后者花絲無毛,兩側的退化雄蕊長約7.5 mm,中間的退化雄蕊貼生于花冠筒基部以上約5.0 mm處。前者蒴果長2.0～3.0 cm,而后者蒴果長約5.0 cm。

龍南報春苣苔與九連山報春苣苔的區別主要表現為前者葉草質或紙質,側脈每側3或4條,苞片和小苞片為2或3,苞片先端每側具1～3個紫紅色小齒,且部分中間的苞片和中間的小苞片退化,兩側的退化雄蕊無毛;而后者葉厚紙質,側脈每側4～6條,苞片和小苞片均為3,苞片全緣,且苞片和小苞片無退化,兩側的退化雄蕊疏被短腺毛。前者花冠筒細筒形或彎曲細筒形,花冠筒上側喉部的腫塊紫紅色,花冠筒下側的2條脊藍紫色;而后者花冠筒喇叭形,花冠筒上側喉部的腫塊深紅褐色,花冠筒下側的2條脊上半部藍紫色,下半部黃褐色。后者各部位尺寸明顯比前者大,比如后者的花萼裂片長8.0～11.0 mm,寬約2.0 mm,花冠筒長2.6～3.0 cm, 口部直徑1.3～1.6 cm, 檐部裂片上唇長6.0～8.0 mm,下唇長8.0～12.0 mm,兩側的退化雄蕊長約6.0 mm。

龍南報春苣苔 新種

PrimulinalongnanensisG. L. Xu, sp. nov.

This new species differs fromPrimulinaweniiJian Li et L. J. Yan by petiole, both surfaces of leaf blades densely villous, pubescent, and glandular-pubescent (vs. petiole densely villous, both surfaces of leaf blades densely villous and pubescent inP.wenii); each side of bracts with 1-3 small purplish-red teeth at apex, partial central bracts and central bracteoles absent (vs. bracts entire, bracts and bracteoles persistent); calyx lobes 4.0-6.0 mm long, 1.0-1.5 mm wide, each side with 1-3 small teeth at apex (vs. 14.0-15.0 mm long, ca. 2.5 mm wide, entire); corolla tube tubular or curved-tubular (vs. corolla tube funnelform).

This new species differs fromPrimulinajiulianshansisF. Wen et G. L. Xu by each side of bracts with 1-3 small purplish-red teeth at apex, partial central bracts and central bracteoles absent (vs. entire, bracts and bracteoles persistent inP.jiulianshanensis); lateral staminodes glabrous (vs. sparsely glandular-puberulent); corolla tube tubular or curved-tubular (vs. corolla tube funnelform).

Holotype: China. Jiangxi (江西), Ganzhou (贛州), Longnan (龍南), Shixiashan Water Conservation Area (石峽山水源保護區), E114°51′05.89″, N24°55′36.60″, in damp place of cliff by the river under evergreen broad-leaved forest, alt. ca. 268 m, 4 Apr. 2022, G. L. Xu (徐國良), JLSXGL-20220404 (IBK!).

Perennial herbs. Rhizome terete, 1.0-2.0 cm long, 0.7-1.1 cm in diam. Leaves all basal, 4-9; petiole 1.0-3.0 cm long, 4.0-6.0 mm wide, both surfaces densely white villous, pubescent, and glandular-pubescent. Leaf blade oblong-elliptic or broadly elliptic, 4.0-9.0 cm long, 3.0-7.0 cm wide, herbaceous or chartaceous, adaxially dark green, abaxially pale green, both surfaces densely white villous, pubescent, and glandular-pubescent; leaf base apparently asymmetric, cuneate, margin irregularly obtuse-serrate, apex slightly obtuse; lateral veins 3 or 4 on each side, adaxially inconspicuously sunken, abaxially prominently raised. Inflorescence dichotomous cymes, axillary, 1-3-branched, 3-7-flowered; peduncle and pedicle green, both densely erect white villous and pubescent; peduncle 4.0-9.0 cm long, 1.5-2.0 mm in diam.; pedicle 3.0-8.0 mm long, 1.0-1.5 mm in diam. Bracts 2 or 3, lanceolate, apex acute, abaxially densely white villous and pubescent, adaxially subglabrous, ciliate, margin entire but each side with 1-3 small purplish-red teeth at apex; lateral bracts on either side in the same size, opposite, 7.0-12.0 mm long, 2.0-2.5 mm wide; central bracts 1.0-3.0 mm long, 1.0-1.5 mm wide, or absent. Bracteoles 2 or 3, lanceolate, indumentum as same as bracts; the lateral ones 2.0-5.0 mm long, 0.5-1.5 mm wide; the central ones 0.5-1.0 mm long, ca. 1.0 mm wide, or absent. Calyx 5-parted, lobes lanceolate, 4.0-6.0 mm long, 1.0-1.5 mm wide, nearly equal, abaxially densely white villous and pubescent, ciliate, adaxially sparsely puberulent, margin entire but each side of calyx lobes with 1-3 small purplish-red teeth at apex. Corolla bluish-purple to purplish-red, 2.3-2.7 cm long; corolla tube tubular or curved-tubular, 1.8-2.0 cm long, mouth 8.0-10.0 mm in diam., base 4.0-5.0 mm in diam., outside glandular-puberulent. Corolla tube inside sparsely glandular-puberulent, abdomen with two obviously bluish-purple longitudinal ridges, one purplish-red ovate lump on the upper throat of the corolla tube, glandular-puberulent. Limb distinctly 2-lipped, upper lip 2-lobed, lobes broadly ovate or semicircular, 3.0-5.0 mm long, 4.0-6.0 mm wide at the bottom; lower lip 3-lobed, lobes ovate or oblong, 6.0-8.0 mm long, 4.0-7.0 mm wide at the bottom. Stamens 2, adnate to ca. 1.0 cm above the base of corolla tube; filaments 6.0-8.0 mm long, geniculate near the base, yellowish or white, sparsely glandular-puberulent; anthers reniform, ca. 2.0 mm long, slightly constricted at middle, densely pubescent and glandular-puberulent. Staminodes 3, glabrous, white or light purple, lateral ones 1.5-2.5 mm long, adnate to ca. 8.0 mm above the base of corolla tube, apex capitate; the central ones ca. 0.5 mm long, adnate to ca. 2.0 mm above the base of corolla tube. Disc annular, ca. 1.0 mm high, margin undulate, glabrous, pale green. Pistil pale green, 1.7-2.0 cm long; style 1.3-1.7 cm long, ca. 0.5 mm in diam., sparsely glandular-puberulent and pubescent. Ovary oblong, light red, 4.0-7.0 mm long, ca. 1.0 mm in diam., parietal placenta, densely villous and glandular-pubescent. Stigma oblong or triangle, 2-lobed, ca. 2.0 mm long. Capsule linear, 2.0-3.0 cm long, densely villous and glandular-pubescent. Fl. Mar. to Apr., fr. Apr. to Sep.

多年生草本。根狀莖圓柱狀,長1.0～2.0 cm,直徑0.7～1.1 cm。葉基生,具4～9枚葉;葉柄長1.0～3.0 cm,寬4.0～6.0 mm,兩面密被白色長柔毛、短柔毛和腺毛。葉片長橢圓形或寬橢圓形,長4.0～9.0 cm,寬3.0～7.0 cm,紙質或草質,正面深綠色,反面淡綠色,兩面密被白色長柔毛、短柔毛和腺毛;葉基部明顯不對稱,楔形,邊緣有不規則鈍齒,先端微鈍;側脈每側3或4條,上面不明顯,下面顯著凸起。二歧聚傘花序腋生,1～3回分支,花3～7朵;花序梗和花梗綠色,均密被直立的白色長柔毛和短柔毛;花序梗長4.0～9.0 cm,直徑1.5～2.0 mm;花梗長3.0～8.0 mm,直徑1.0～1.5 mm。苞片2或3,披針形,急尖,外側密被白色長柔毛和短柔毛,內側近光滑,具緣毛,先端每側具1～3個紫紅色小齒,其余部位全緣;兩側苞片對生,同形,長7.0～12.0 mm,寬2.0～2.5 mm;中間苞片長1.0～3.0 mm,寬1.0～1.5 mm,或退化。小苞片2或3,披針形,毛被和苞片一樣;兩側小苞片長2.0～5.0 mm,寬0.5～1.5 mm;中間小苞片長0.5～1.0 mm,寬約1.0 mm,或退化?；ㄝ?深裂,裂片披針形,長4.0～6.0 mm,寬1.0～1.5 mm,近相等,外側密被白色長柔毛和短柔毛,具緣毛,內側疏被短柔毛,先端每側具1～3個紫紅色小齒,其余部位全緣?；ü谒{紫色至紫紅色,長2.3～2.7 cm;花冠筒細筒形或彎曲細筒形,長1.8～2.0 cm,口部直徑8.0～10.0 mm,基部直徑4.0～5.0 mm,外側被短腺毛?；ü谕矁葌仁璞欢滔倜?腹部有2個明顯的藍紫色縱向脊,上側喉部有1紫紅色卵形腫塊,腫塊被短腺毛。檐部2唇形,上唇2淺裂,裂片寬卵形或半圓形,長3.0～5.0 mm,底部寬4.0～6.0 mm;下唇3淺裂,裂片卵形或長圓形,長6.0～8.0 mm,底部寬4.0～7.0 mm。雄蕊2,貼生于花冠筒基部以上約1.0 cm處;花絲長6.0～8.0 mm,近基部膝狀彎曲,淡黃色或白色,疏被短腺毛;花藥腎形,長約2.0 mm,中部略窄,密被短柔毛和短腺毛。退化雄蕊3,無毛,白色或淡紫色,兩側的退化雄蕊長1.5～2.5 mm,貼生于花冠筒基部以上約8.0 mm處,先端頭狀;中間的退化雄蕊長約0.5 mm,貼生于花冠筒基部以上約2.0 mm處?；ūP環形,高約1.0 mm,邊緣波狀,無毛,淺綠色。雌蕊淺綠色,長1.7～2.0 cm;花柱長1.3～1.7 cm,直徑約0.5 mm,疏被短腺毛和短柔毛。子房長圓形,淡紅色,長4.0～7.0 mm,直徑約1.0 mm,側膜胎座,密被長柔毛和腺毛。柱頭長圓形或三角形,2裂,長約2.0 mm。蒴果線形,長2.0～3.0 cm,密被長柔毛和腺毛?；ㄆ?月至4月,果期4月至9月。

Paratype: China. Jiangxi (江西), Ganzhou (贛州), Longnan (龍南), Shixiashan Water Conservation Area (石峽山水源保護區), E114°51′05.89″, N24°55′36.60″, in damp place of cliff by the river under evergreen broad-leaved forest, alt. ca. 268 m, 10 Aug. 2023, G. L. Xu (徐國良), JLSXGL-20230810 (NAS).

2.2 系統發育分析

龍南報春苣苔ITS序列的比對長度為772 bp,其中,變異位點445個,簡約信息位點332個,分別占ITS序列比對長度的57.6%和43.0%;trnL-F序列的比對長度為836 bp,其中,變異位點199個,簡約信息位點94個,分別占trnL-F序列比對長度的23.8%和11.2%;基于ITS和trnL-F序列構建的系統發育樹拓撲結構基本一致,二者均表明該新種與溫氏報春苣苔親緣關系密切。由于ITS+trnL-F組合序列構建的系統發育樹的支持度和分辨率均更高[9],因此使用ITS+trnL-F組合序列進行進一步的分子研究。ITS+trnL-F組合序列比對長度為1 608 bp,其中,變異位點644個,簡約信息位點426個,分別占ITS+trnL-F組合序列比對長度的40.0%和26.5%。

基于ITS+trnL-F組合序列報春苣苔屬植物的系統發育樹見圖1。龍南報春苣苔與九連山報春苣苔為姐妹類群(超快自展支持率為95%,貝葉斯后驗概率為1.00),二者所構成的姐妹分支再與溫氏報春苣苔構成姐妹群(超快自展支持率為100%,貝葉斯后驗概率為1.00)。三者共同與粗筒報春苣苔〔Primulinacrassituba(W. T. Wang) Mich. M?ller et A. Weber〕、散序小花苣苔(P.effusaF. Wen et B. Pan)、淺裂小花苣苔〔P.lobulata(W. T. Wang) Mich. M?ller et A. Weber〕構成支持率較高的分支。

龍南報春苣苔的ITS序列(615 bp)與溫氏報春苣苔有9個堿基存在差異,與九連山報春苣苔有5個堿基存在差異;該新種的trnL-F序列(710 bp)與溫氏報春苣苔有2個堿基存在差異,與九連山報春苣苔有3個堿基存在差異(表2)。

表2 龍南報春苣苔與溫氏報春苣苔、九連山報春苣苔ITS和trnL-F序列的差異堿基1)

3 討 論

報春苣苔屬除了少數物種,如螞蟥七〔Primulinafimbrisepala(Hand.-Mazz.) Yin Z. Wang〕、神農架報春苣苔〔P.tenuituba(W. T. Wang) Yin Z. Wang〕和大齒報春苣苔〔P.juliae(Hance) Mich. M?ller et A. Weber〕等,大部分種分布狹窄且特有,在世界已知的報春苣苔屬植物中,有超過170個物種都是狹域分布的喀斯特特有物種,往往僅見于中國華南和西南以及越南北部特化的石灰巖小生境中[24]。江西省苦苣苔科植物資源遠比鄰近的廣東和廣西等省份少[25],造成這種現象的原因可能與江西的氣候較后2個省份寒冷以及喀斯特地貌相對較少等有關。

目前僅發現1個龍南報春苣苔的居群,分布在龍南市郊區石峽山水源保護區常綠闊葉林,該種植物生長在土壤貧瘠的砂頁巖石壁上,根系伸入節理的巖縫中,伴生種有紫背天葵(BegoniafimbristipulaHance)、倒掛鐵角蕨(AspleniumnormaleDon)、耳基卷柏(SelaginellalimbataAlston)和九連山鐵角蕨(AspleniumjiulianshanenseK. W. Xu et G. L. Xu)等,該居群形態特征穩定,數量較稀少,成熟個體100株左右,建議加強對該種群的科學監測,以保護該種群。九連山報春苣苔和龍南報春苣苔二者分布點相距不超過50 km,不同的是九連山報春苣苔分布于丹霞地貌,而龍南報春苣苔附生于陰濕的砂頁巖上,這些植物的發現進一步豐富了中國苦苣苔科植物。

圖版說明 Explanation of Plate

圖版Ⅰ1-21. 龍南報春苣苔: 1. 生境; 2. 居群; 3. 野生植株; 4. 花; 5. 葉柄和葉片正面和反面; 6. 苞片外側; 7. 苞片內側; 8. 花序; 9. 花萼裂片外側; 10. 花萼裂片內側; 11. 花冠解剖; 12. 苞片先端放大(箭頭示小齒); 13. 花萼裂片先端放大(箭頭示小齒); 14. 兩側的退化雄蕊; 15. 雄蕊; 16. 果序; 17. 蒴果橫切面; 18. 花序梗上的苞片(箭頭示退化的中間苞片); 19. 葉柄和葉片兩面的腺毛放大(箭頭示腺毛); 20. 花梗上的小苞片(箭頭示退化的中間小苞片); 21. 雌蕊. 22-24. 溫氏報春苣苔: 22. 栽培植株; 23. 花序正面觀; 24. 花序側面觀. 25-27. 九連山報春苣苔: 25. 野生植株; 26. 花序; 27. 苞片和花萼裂片.

PlateⅠ 1-21.PrimulinalongnanensisG. L. Xu: 1. Habitat; 2. Population; 3. Wild plants; 4. Flowers; 5. Adaxial and abaxial surfaces of petiole and leaf blades; 6. Abaxial surface of bracts; 7. Adaxial surface of bracts; 8. Inflorescence; 9. Abaxial surface of calyx lobes; 10. Adaxial surface of calyx lobes; 11. Opened corolla; 12. Amplification of apex of bract (arrows indicate small teeth); 13. Amplification of apex of calyx lobe (arrows indicate small teeth); 14. Lateral staminodes; 15. Stamens; 16. Infructescence; 17. Transverse section of capsules; 18. Bracts on peduncle (the arrow indicates central bracts absent); 19. Amplification of glandular-pubescent of petiole and leaf blade (arrows indicate glandular-pubescent); 20. Bracteoles on pedicle (the arrow indicates central bracteoles absent); 21. Pistil. 22-24.PrimulinaweniiJian Li et L. J. Yan: 22. Cultivated plants; 23. Frontal view of inflorescence; 24. Lateral view of inflorescence. 25-27.PrimulinajiulianshansisF. Wen et G. L. Xu: 25. Wild plants; 26. Inflorescence; 27. Bracts and calyx lobes.

鄧欣欣, 等: 江西苦苣苔科一新種——龍南報春苣苔

圖版Ⅰ

DENG Xinxin, et al.:Primulinalongnanensis(Gesneriaceae), a new species

from Jiangxi

Plate Ⅰ

圖版說明見文末See the plate explanation at the end of the text