土壤條件對藍莓光合作用和葉片氮、磷、鉀含量的影響

張怡彬,秦洪波,郭倫發,潘燕林,王新桂,江新能

(廣西壯族自治區中國科學院廣西植物研究所,廣西桂林,541006)

藍莓是杜鵑花科越桔屬的多年生灌木,主要栽培類型有高叢、半高叢、矮叢和兔眼四大類[1-2]。藍莓營養豐富,具有良好的營養和保健作用,被稱為“漿果之王”[3-4],是世界糧食及農業組織推薦的五大健康水果之一[5-6]。植物光合作用與植物的能量吸收固定、物質分配轉化和糖類循環等代謝過程密切相關,是植物體內物質代謝和能量代謝的基礎,與植物的產量和品質也密切相關[7]。探索植物光合作用的季節變化,有助于了解植物物質積累及持續生長能力,從而為植物的生態適應性研究提供科學依據[8]。目前在藍莓引種、栽培技術和提高果實品質方面已有較多研究。對藍莓光合特性的研究,主要集中在不同品種間的比較[5,9-11],關于土壤條件對藍莓光合作用和葉片氮、磷、鉀含量的影響卻鮮有報道。因此,本研究以適宜桂北地區種植的南高叢藍莓品種“綠寶石”為研究材料,在不同土壤條件和不同生長時期測定了葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率以及葉片氮、磷、鉀含量,分析其變化規律,為桂北地區“綠寶石”南高叢藍莓的栽培管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

在廣西壯族自治區桂林市廣西植物研究所內進行試驗。試驗園地處北緯25°01′,東經110°17′,海拔150 m,屬于亞熱帶季風氣候,年平均氣溫19.2 ℃,1月平均氣溫8～9 ℃,7月平均氣溫27～29 ℃,一般年份年最低溫在0 ℃以上,年平均降水量約1 800 mm,年平均日照1 473 h,年平均無霜期309 d,年平均相對濕度78%。

1.2 試驗方案

1.2.1 正交試驗設計及處理 按L9(33)正交試驗,設計土壤pH值、有機肥用量及珍珠巖施用量3因素3水平共9個處理,另設一個除土壤外不添加任何東西的空白對照處理,具體見表1。選擇生長一致的3年生藍莓苗于2021年3月3日進行種植,每個處理種植18袋,設置3個重復,每6袋為一個重復。藍莓品種為“綠寶石”,種植袋規格為30 cm×35 cm,每袋種植一株。按表1方案進行各處理土壤、有機肥和珍珠巖的混合,土壤為去除雜質、石塊后的園土,有機肥選擇山東中創億豐肥料有限公司的多酶菌劑有機肥,有機質大于80%,復合菌大于10億/g,珍珠巖主要用于調節土壤孔隙度,不含營養肥料。各處理混合均勻后,依次裝入每個處理的18個袋子中,后期土壤中不再追加肥料。通過澆灌不同pH值溶液(經過多次試驗,得出用一水檸檬酸配制pH值分別為4.2、5.0、5.8的溶液)調控土壤pH值。每處理每袋澆灌溶液1 L,每15 d進行一次澆灌,對照每15 d用清水澆灌。各處理混合土基本理化性質如表1所示。

表1 試驗各處理土壤pH值、有機肥、珍珠巖用量及基礎理化性質

1.2.2 光合參數測定 在晴天云少、太陽輻射強的天氣條件下,使用便攜式光合儀LI-6400測定3個關鍵生長時期藍莓葉片的光合生理指標。3個生長關鍵時期分別為萌芽期、生長旺期和掛果期。萌芽期測定日期為2022年4月9日,此時藍莓葉片已全部換成新葉并生長良好。掛果期測定日期為2022年6月8日,此時藍莓果實已完全成熟,處于掛果中后期。生長旺期測定日期為2022年10月10日,此時已完成掛果結實后重新抽枝生長。各時期每個處理選取3株,每株測定3片葉片,每處理3次重復(每重復為1株)。測定時間為上午9:00—12:30。待系統讀數穩定后,測定葉片凈光合速率(Photo)、氣孔導度(Cond)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Trmmol)等光合指標。

1.2.3 葉片N、P、K含量的測定 在3個生長關鍵時期測定光合指標結束后,采集藍莓葉片進行全氮、全磷和全鉀含量的測定。葉樣采用濃硫酸-過氧化氫消煮,全氮和全磷采用全自動間斷化學分析儀進行測定,全鉀采用火焰光度計進行測定。

1.3 數據處理

采用SPSS 22軟件進行統計和分析,采用Duncan法進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 土壤條件對萌芽期光合作用及葉片氮、磷、鉀含量的影響

由表2可看出,土壤條件對萌芽期葉片光合作用各參數有顯著影響。凈光合速率最大的是處理2,其顯著大于處理6、處理7、處理8、處理9和處理10;最小的是處理10(純土壤對照),其顯著小于除處理6外的其他處理。氣孔導度最大的是處理2,其顯著大于除處理1外的其他處理;最小的是處理10,其顯著小于處理1、處理2、處理3、處理4和處理5。胞間CO2濃度最大的是處理1,最小的是處理9,處理1顯著大于除處理2外的其他處理。蒸騰速率最大的是處理2,最小的是處理10,處理2顯著大于處理6、處理9和處理10。綜上所述,在萌芽期,最佳土壤條件為處理2,即土壤pH值4.2,有機肥施用量14.4 kg,珍珠巖施用量3 600 g。

由表3看出,土壤條件對葉片氮、磷、鉀含量均有顯著影響。葉片氮含量最高的是處理9,最低的是處理10,處理9顯著高于除處理4外的其他處理。葉片磷含量最高的是處理3,最小的是處理10,處理10顯著低于其他處理。葉片鉀含量最高的是處理2,最低的是處理10。

表3 不同土壤條件下萌芽期藍莓葉片氮、磷、鉀含量

2.2 土壤條件對生長旺期葉片光合作用及葉片氮、磷、鉀含量的影響

由表4可知,在生長旺期,凈光合速率最大的是處理7,其顯著大于除處理4外的其他處理;最小的是處理9,其顯著小于除處理8外的其他處理。氣孔導度最大的是處理4和處理7,最小的是處理8和處理9,最大和最小處理之間差異顯著。各處理的胞間CO2濃度無顯著差異。蒸騰速率最大的是處理7,最小的是處理9,處理7顯著大于除處理4外的其他處理。綜上所述,在藍莓生長旺期,最佳土壤條件為處理7;最差土壤條件為處理9,其凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率甚至顯著低于純土壤對照(處理10)。

由表5可看出,在藍莓生長旺期,葉片氮含量最高的是處理6,最低的是處理7,最高和最低處理之間差異顯著。磷含量最高的是處理10,最低的是處理2,兩者差異顯著。鉀含量最高的是處理9,最低的是處理10。

表5 不同土壤條件下生長旺期藍莓葉片的氮、磷、鉀含量

2.3 土壤條件對掛果期光合作用及葉片氮、磷、鉀含量的影響

由表6可知,在掛果期,凈光合速率最大的是處理8,最小的是處理6,處理8顯著高于處理3、處理6和處理10。氣孔導度最大的是處理1,其顯著高于除處理2外的其他處理;最小的是處理6,其顯著小于處理1和處理2。胞間CO2最大濃度的是處理10,其顯著高于除處理1外的其他處理,最小的是處理7。蒸騰速率最大的是處理1,最小的是處理6。綜上所述,在掛果期,最佳土壤條件為處理8,最差的土壤條件是處理6。

表6 不同土壤條件下掛果期藍莓葉片的光合參數

由表7可看出,在藍莓掛果期,葉片全氮含量最高的是處理9,最低的是處理7,處理9顯著高于處理2、處理3、處理5、處理7和處理10。全磷含量最高的是處理9,最低的是處理4,兩處理之間差異顯著。全鉀含量最高的是處理8,處理8顯著高于除處理9以外的其他處理;最低的是處理1。

表7 不同土壤條件下掛果期藍莓葉片的氮、磷、鉀含量

3 討論

光合作用是植物自身貯藏養分與能量的主要來源,植物光合作用的效率不僅受葉綠素含量、葉片成熟度等自身因素的影響,也受光照、溫度、土壤等環境因子的限制[12]。土壤pH值對藍莓的影響主要體現在對礦質營養的吸收,不適宜的土壤pH值不利于植株生長,導致產量下降[13]。有研究表明,適合藍莓栽培的土壤pH值范圍為4.5～5.5[14]?；矢υ娔械萚15]的研究表明,土壤pH值對藍莓凈光合速率影響較大,凈光合速率隨著土壤pH值的升高呈先升高后降低的趨勢,土壤pH值過高或者過低時,藍莓都會受到光抑制,pH值4.75最適宜藍莓生長。本研究結果表明,萌芽期的最大凈光合速率為11.23 μmolCO2·m-2·s-1,對應的土壤pH值為4.2;生長旺期的最大凈光合速率為10.11 μmolCO2·m-2·s-1,對應的土壤pH值為5.8;掛果期的最大凈光合速率為8.78 μmolCO2·m-2·s-1,對應的土壤pH值為5.8。這與前人等的研究結果存在些許偏差。其原因可能是本研究中土壤pH值以澆灌所用檸檬酸溶液pH值表征,有機肥在礦化過程中因硝化作用釋放質子可以降低土壤pH值,生長旺期和掛果期實際土壤pH值受施用的有機肥和珍珠巖影響應低些;而萌芽期雨水較多,導致澆灌的檸檬酸溶液在一定程度上被稀釋,故萌芽期實際pH值應略高于4.2。

有機肥的施用不僅可以給植物提供養分,還可以改善土壤理化性質,保持水分和養分,促進根系生長發育?？諝馀c水容量大的基質有利于植物根系生長發育。藍莓根系為須根系,在土壤中分布淺,沒有主根,要求疏水、透氣的土壤環境,適宜栽培藍莓的基質要求孔隙度在20%以上[16]?；粢粯返萚17]研究發現,不同的基質配比對藍莓的生長會產生不同的效果,良好的基質能夠為促進植株莖、葉生長,花芽分化,根系發達。陳冰等[18]關于不同有機肥對藍莓生長的研究結果表明,兔糞處理顯著提高了土壤孔隙度和有機質、氮、磷、鉀含量,使土壤理化性質及藍莓光合特性有明顯優勢。韋繼光[19]等的研究表明,土壤基質添加生物炭可以在一定程度上增強藍莓幼苗葉片的光合性能。光合能力強弱反映了植物生長情況,光合能力越強,說明植株根系對水分和養分的吸收能力越強,充足的水分和礦質營養供應是維持較高光合速率的基礎。本研究結果表明,土壤pH值、有機肥和珍珠巖的配比施用在一定程度上會影響藍莓葉片光合指標,從而影響藍莓光合作用,且不同時期對土壤條件的要求不同。在萌芽期,凈光合速率最佳的土壤條件是處理2(土壤pH值4.2,有機肥施用量14.4 kg,珍珠巖施用量3 600 g),生長旺期凈光合速率最佳的土壤條件是處理7(土壤pH值5.8,有機肥施用量7.2 kg,珍珠巖施用量5 400 g),掛果期凈光合速率的最佳處理為處理8(土壤pH值5.8,有機肥施用量14.4 kg,珍珠巖施用量1 800 g)。

葉片的氮、磷、鉀等礦質元素含量變化規律在一定程度上體現了果樹營養狀況,葉片氮、磷、鉀含量高,說明果樹營養充足,植株生長旺盛。植物體礦質營養主要來源于土壤,土壤各種礦質元素含量與葉片礦質營養狀況具有很大的相關性[20]。秦霞等[21]關于不同基質和pH值對“密斯蒂”藍莓生長發育的研究表明,隨著土壤pH值的降低,葉片氮和鉀含量呈現先增加后降低的趨勢,葉片磷含量則呈現增加的趨勢。李亞東等[22]的研究結果則表明,隨著土壤pH值從5.5降到4.0,藍莓葉片中氮、磷含量增加,而鉀含量降低。唐雪東等[23]對越桔的研究結果表明,隨著土壤pH值降低,葉片的磷、鉀、錳、鎂含量升高,鈣、鋅含量降低。葉片中氮、磷、鉀含量對藍莓生長至關重要,藍莓生長需要較低的氮素水平,氮素過高,會導致葉片徒長;鉀的缺乏會導致葉片枯焦,適宜的鉀肥用量表現為葉片含鉀量為0.45%～0.55%[24]。本研究結果表明,總體上(除處理8和處理10外)藍莓萌芽期凈光合速率高于掛果期。分析其主要原因可能如下:萌芽期采樣時間為春季,此時植株營養生長旺盛,葉片繁茂,而掛果期植株側重于生殖生長,營養物質主要流向果實,葉片缺乏營養老化變黃,葉綠素含量低,進而影響植株光合速率;植株光合速率與營養物質顯著相關,萌芽期葉片氮、磷、鉀含量水平總體明顯高于掛果期。本研究還發現,掛果期藍莓凈光合速率與葉片全氮含量存在一定正相關性,這可能是因為氮是葉綠素的必要成分,掛果期葉片氮營養水平后下降成為限制因子,適宜的氮營養能促進葉綠素形成,提升光合效率[25]。

4 結論

不同土壤條件(土壤pH值、有機肥施用量和珍珠巖施用量配合)對“綠寶石”南高叢藍莓葉片光合作用和葉片氮、磷、鉀含量具有顯著影響,但不同時期對土壤條件需求不同。萌芽期的最佳土壤條件為土壤pH值4.2、有機肥施用量14.4 kg、珍珠巖施用量3 600 g,即園土∶有機肥∶珍珠巖=33.6∶4∶1(質量比),葉片凈光合速率達到11.23 μmol CO2·m-2·s-1;生長旺期的最佳土壤條件為土壤pH值5.8、有機肥施用量7.2 kg、珍珠巖施用量為5 400 g,即園土∶有機肥∶珍珠巖=23.7∶1.3∶1(質量比),葉片最大凈光合速率為10.11 μmol CO2·m-2·s-1;掛果期的最佳土壤條件為土壤pH值5.8、有機肥施用量14.4 kg、珍珠巖施用量1 800 g,即園土∶有機肥∶珍珠巖=67.2∶8∶1(質量比),葉片凈光合速率為8.78 μmol CO2·m-2·s-1。生產中,應該根據不同時期藍莓生長需求,對土壤進行改良。