混交比例對桉樹-鄉土樹種混交林優勢樹種葉片資源獲取性狀的影響

龍靖, 何小芳, 陸宏芳, 劉楠, 林永標, 楊龍, 王俊*

混交比例對桉樹-鄉土樹種混交林優勢樹種葉片資源獲取性狀的影響

龍靖1,2,3, 何小芳1,2,3, 陸宏芳1,2, 劉楠1,2, 林永標1,2, 楊龍4, 王俊1,2*

(1. 中國科學院華南植物園，中國科學院海島與海岸帶生態恢復重點實驗室，廣州 510650；2. 華南國家植物園，廣州 510650；3. 中國科學院大學，北京 100049；4. 廣東省科學院廣州地理研究所，廣州 510070)

桉樹-鄉土樹種混交林在提高林分生產力和生態系統功能等方面具有較大潛力。該研究以南亞熱帶4種桉樹-鄉土樹種混交林(桉樹與鄉土樹種混交比例分別為5?5、6?4、7?3、8?2)和桉樹純林為研究對象，研究了3種優勢鄉土樹種華潤楠()、陰香()、灰木蓮()和速生樹種尾葉桉()的葉片生理、結構和化學性狀在不同比例混交林中的差異。結果表明, 4優勢造林樹種的葉片性狀存在明顯的種間差異，其中灰木蓮的比葉面積(SLA)、光合磷利用效率(PPUE)、單位質量葉片最大光合速率(Amass)和蒸騰速率(Tmass)以及葉片養分含量最高，說明灰木蓮采取資源獲取型的生態策略；尾葉桉的SLA、Amass、Tmass及葉片養分含量最低，但具有最高的PPUE，說明尾葉桉兼顧了資源獲取型和保守型的物種特征?；夷旧徟c尾葉桉在SLA、Amass、Tmass、PPUE、葉片氮含量和氮磷比等葉片性狀上幾乎沒有任何重疊，說明灰木蓮與尾葉桉之間的葉片資源利用高度互補，可能是與尾葉桉混交的理想樹種。物種水平上，灰木蓮葉片氮含量、華潤楠葉片磷含量以及干季時陰香葉片Amass和PPUE隨鄉土樹種混交比例增加有增加的趨勢，但總體上樹種混交比例對于4造林樹種的葉片結構、化學和生理性狀的影響不大；林分水平上，桉樹-鄉土樹種混交林的比葉面積、光合能力以及葉片氮磷比顯著高于尾葉桉純林，說明桉樹與鄉土樹種混交能夠提高林分整體的光捕獲和光合能力，但同時也加劇了植物生長的磷限制。因此，建議在未來南亞熱帶桉樹人工林的構建與改造中，應優先挑選與桉樹資源利用互補并能夠優化混交林磷素循環利用的鄉土樹種。

桉樹；鄉土樹種；混交林；混交比例；葉片性狀

隨著我國社會和經濟的快速發展，社會對于紙漿、木材等林木產品的需求日益增加。桉樹()因其生長迅速、輪伐期短、環境適應性強以及當年營造即可當年成林等特點[1–2]，得以在我國南方地區大面積種植[3]。然而當前社會在桉樹人工林的經營過程中，往往只注重桉樹經濟上的效益，忽略了其生態效益[4]，集約化桉樹純林大規模的構建引發了林下物種多樣性減少、土壤質量嚴重退化、外來物種入侵加劇等一系列生態問題[3,5]。為了緩解上述問題，提高桉樹人工林質量及其生態系統服務功能，有關桉樹純林向近自然人工林改造以及桉樹混交林構建的研究近年來逐漸受到關注。

研究表明，混交林在維持生物多樣性和生態系統功能等方面發揮重要作用，例如增加生物量、提高生產力和碳封存[6–7]，提高土壤肥力和促進養分循環[8–9]，改善風險管理以防范病蟲害[10–12]，以及提升應對未來氣候變化的能力[13–14]等。隨著“close- to-nature forests”這一概念的提出，結合桉樹早期的速生特性和鄉土樹種在維持生態系統穩定性方面的突出作用，通過營造桉樹與鄉土樹種混交林對于提高林地生態服務功能、增強林地恢復力具有重要意義[4,15–16]。因此，將桉樹單一純林改造成與鄉土樹種混交林是未來人工林發展的一個關鍵目標。

葉片性狀是表征植物功能性狀中重要的定量指標，與植物的資源(光照、養分和水)獲取能力密切相關。隨著資源有效性的變化，植物會在各葉片性狀之間進行資源上的權衡以使其資源利用最大化，這就形成了植物在當前環境下的生態策略[17–18]。葉片性狀之間的這種權衡關系決定了植物的行為和生產，因此被認為是樹木生長的預測因子，其對環境變化的響應對于樹木的生存和競爭至關重要[19–20]。在人工林的營造過程中，不同的混交樹種和不同的混交模式均會影響物種間的相互作用和人工林的林分環境，進而影響資源有效性、土壤理化性質和微環境等[21–23]。因此，可以利用植物的葉片性狀來預測不同樹種混交和不同混交模式人工林的生產力和生態系統功能，這對于未來南亞熱帶多用途混交林的設計和物種選擇具有重要的借鑒作用。

造林樹種在混交林中的占比對于林分的生長和發育也有重要影響。當上層樹種的比例過高時可能會抑制下層樹種的生長發育，從而導致混交效果不佳[12]。汪清等[24]報道增加馬尾松()- 木荷()混交林中馬尾松的混交比例會導致林內的種內競爭強度增大。Santos等[9,25]報道,相比于巨尾桉()純林，巨尾桉在其與馬占相思()各占50%的混交林中具有更高的胸徑和樹高，并且在林分水平上具有更快的養分循環速率和更高的養分利用效率。這都表明合適的樹種混交比例對于人工林的結構、動態和生產力至關重要[26]。目前有關各造林樹種的資源利用效率(光、水和養分)如何響應混交比例的研究已有報道，但大多只是基于2樹種的混交試驗, 混交比例在多樣性較高的混交林中的影響還鮮有報道。另一方面，有關混交比例影響樹種葉片性狀的研究也比較匱乏[27]。因此，本研究以南亞熱帶4種混交比例的桉樹混交林和桉樹純林為對象，研究尾葉桉()和3種優勢鄉土樹種華潤楠()、陰香()、灰木蓮()的葉片生理性狀、結構性狀和化學性狀在不同混交比例的桉樹-鄉土樹種混交林中的差異，探討混交鄉土樹種及增加鄉土樹種占比對4樹種資源利用策略的影響，為我國南亞熱帶生態恢復用途桉樹混交林的鄉土樹種選擇選種與設計提供科學依據與參考。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于廣東省鶴山市中國科學院鶴山丘陵綜合開放試驗站共和樣地(112°54′ E，22°41′ N)，該試驗站是中國生態系統研究網絡(Chinese Ecosystem Research Network，CERN)的核心臺站之一。該地區為典型的南亞熱帶季風氣候，干濕季分明，4月—9月為濕季，10月—次年3月為干季，年均溫為21.7℃，最冷月平均溫度為12.6 ℃，最熱月平均溫度為29.2 ℃。年均降水量約1 700 mm，多集中于雨季[28]。土壤為磚紅壤。

本研究選取桉樹純林(monoculture,EM)和4種混交比例的桉樹-鄉土樹種人工林，混交林包括50%尾葉桉(, EU)+50%鄉土樹種(50%NS)、60%EU+40%NS、70%EU+30%NS和80% EU+20%NS?；旖涣种械钠鹗监l土樹種均為華潤楠、陰香、灰木蓮、秋楓()、楓香()、觀光木()、五椏果()和藍花楹()。林下植被均以芒萁()和烏毛蕨()為主。

人工林均于2005年5月在退化的丘陵荒坡上建立，植株間距為3 m×2 m，混交林的混交方式為帶狀混交，采用完全隨機設計進行人工林配置。每種人工林均設有3個重復樣地，每個樣地面積約1 hm2。此外，經過15 a的自然演替，不同混交比例人工林內鄉土物種的生存狀況存在較大差異，故本研究只選取了3種共有優勢鄉土樹種作為研究對象：華潤楠(MC)、陰香(CB)和灰木蓮(MG)。華潤楠、陰香、灰木蓮和尾葉桉的平均樹高分別為8.4、7.8、10.9和14.9 m，平均胸徑分別為13.29、10.65、12.53和17.30 cm (表1)。

1.2 方法

在每個人工林樣地中，每種目標樹種選取4～5株大小、長勢接近且生長良好的植株進行取樣并標記。于2020年11月(干季)和2021年7月分別從樣株樹冠中上部采集成熟葉片，放入聚乙烯袋中密封以保持水分，在實驗室中進行相關指標的測定。采用LI-3000C葉面積儀(LI-COR, USA)測定成熟葉片面積(leaf area, LA)，記錄除去葉柄后的葉片鮮重(leaf fresh weight, LFW)。然后，將葉片置于65 ℃下烘72 h, 測定葉片干重(leaf dry weight, LDW)，并計算比葉面積(specific leaf area, SLA)、比葉質量(leaf mass per area, LMA)和葉干物質含量(leaf dry matter content, LDMC)。SLA=LA/LDW; LMA=LDW/ LA; LDMC=LDW/LFW。將烘干的葉片粉碎并過60目篩，分別采用半微量凱氏定氮法和鉬銻抗比色法測定成熟葉片的氮(N)和磷(P)濃度[29]。

表1 桉樹-鄉土樹種混交林樣地概況

MF: 混交林; EM: 純林; NS: 鄉土樹種; MC: 華潤楠; CB: 陰香; MG: 灰木蓮; EU: 尾葉桉。下同

MF: Mixed forest; EM:monoculture; NS: Native species; MC:; CB:; MG:; EU:. The same below

利用LI-6800光合系統(LI-COR, USA)測定成熟葉片的生理性狀。分別于2021年8月(濕季)和2022年1月(干季)上午的8:00–12:00對每株樣株至少6片陽生葉進行單位面積最大光合速率(maximum photo- synthetic rate per unit of leaf area, Aarea)、蒸騰速率(transpiration rate per unit of leaf area, Tarea)和水分利用效率(water use efficiency, WUE)的測定。測定時光合有效輻射為1 500mol/(m2·s)，葉室溫度設定為25 ℃，利用CO2鋼瓶設定參比室CO2通量為400mol/mol。WUE=Aarea/Tarea，單位葉片質量的最大光合速率(Amass)=Aarea/LMA, 單位葉片質量的蒸騰速率(Tmass)=Tarea/LMA[30]。此外，葉片的光合氮利用效率(photosynthetic nitrogen use efficiency, PNUE)=Amass/Nmass, 光合磷利用效率(photosynthetic phospho- rus use efficiency, PPUE)=Tmass/Pmass[31]。

1.3 數據的統計分析

統計分析前，對所有數據進行了正態檢驗和方差同質性檢驗，并在分析前對不符合條件的數據進行了log10轉換。利用三因素方差分析方法(ANOVA)分析季節、物種和混交比例及其交互作用對各葉片性狀的影響，并用最小差異顯著法(LSD)進行事后多重比較(顯著水平設置為<0.05)。主成分分析(PCA)用于分析各葉片性狀在不同比例桉樹混交林和不同造林樹種中的總體差異。所有的數據分析與作圖均使用R統計軟件(V 4.0.3)完成。

2 結果和分析

2.1 葉片結構和化學性狀比較

結果表明，不同混交比例下4種優勢樹種的葉片結構和化學性狀存在顯著的種間差異(表2)?；夷旧彽钠骄鵖LA、Nmass、Pmass最高，陰香的N?P最高，尾葉桉的LDMC最高(圖1)。SLA、Nmass和Pmass在干濕季均存在較大差異，其中SLA在濕季較高，Nmass在干季較高，Pmass和N:P受干濕季的影響因物種而異。整體上，SLA和Nmass受混交比例主效應的影響顯著，LDMC和Pmass隨桉樹混交比例的變化因物種而異，混交比例對N:P沒有顯著影響。但在物種層面上，除灰木蓮的Nmass和華潤楠在干季的Pmass隨桉樹混交比例的增加而降低外，其余樹種的SLA、LDMC、Nmass和Pmass隨桉樹混交比例的增加無顯著變化。

表2 季節、物種、混交比例及其交互作用對葉片性狀的影響

*:<0.05; SE: 季節; MP: 混交比例; SP: 物種; SLA: 比葉面積; LDMC: 葉干物質含量; WUE: 水分利用效率; PNUE: 光合氮利用效率; PPUE: 光合磷利用效率; Nmass: 基于單位質量的葉片氮含量; Pmass: 基于單位質量的葉片磷含量; Amass: 基于單位質量的最大光合速率; Tmass: 基于單位質量的蒸騰速率; Narea: 基于單位面積的葉片氮含量; Parea: 基于單位面積的葉片磷含量。下同

*:<0.05; SE: Season; MP: Mixed proportion; SP: Species; SLA: Specific leaf area; LDMC: Leaf dry matter content; WUE: Water use efficiency; PNUE: Photosynthetic nitrogen use efficiency; PPUE: Photosynthetic phosphorus use efficiency; Nmass: Mass-based leaf nitrogen content; Pmass: Mass-based leaf phosphorus content; Amass: Mass-based leaf maximum photosynthetic rate; Tmass: Mass-based leaf transpiration rate; Aarea: Area-based leaf maximum photosynthetic rate; Tarea: Area-based leaf transpiration rate. The same below

圖1 不同混交比例下4樹種在干季和濕季的葉片性狀比較。柱上不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.2 優勢樹種的葉片生理性狀比較

4優勢樹種的葉片生理性狀存在顯著的種間差異(表2)?；夷旧彽腡mass和PPUE最高，陰香的Amass最高、PNUE和Tarea最低，尾葉桉的Aarea最高(圖2)。4樹種的WUE沒有顯著的種間差異。葉片生理性狀受干濕季的影響較大，其中Tarea、Tmass和PPUE表現為濕季高于干季，WUE表現為干季高于濕季, Aarea、Amass和PNUE受干濕季的影響因物種而異?；旖槐壤w上對Aarea、Amass、Tmass和PNUE存在顯著影響，對Tarea的影響因物種而異。但是在物種層面上，只有陰香的Aarea、Amass、PNUE和PPUE在干季隨著桉樹混交比例的增加呈降低的趨勢，其余物種的葉片生理性狀大多隨桉樹混交比例的增加變化不明顯。

2.3 主成分分析

主成分分析結果表明(圖3)，第一主軸和第二主軸對總方差的解釋度分別為38.09%和26.06%。與尾葉桉純林相比，4種混交林均表現出了更高的SLA、N?P、Amass、Tmass、PPUE和Nmass(圖3: A)，其中70%EU具有最高的SLA、PPUE、Tmass和Amass。當以4樹種作為分組時，與尾葉桉相比，鄉土樹種則具有更高的SLA、N?P、Amass、Tmass、PPUE和Nmass(圖3: B)。此外，除華潤楠和陰香的WUE和LDMC等葉片性狀與尾葉桉存在部分重合之外，4樹種的其他葉片物理、化學和生理性狀出現了明顯的分化與互補(圖3: B)。

圖2 不同混交比例下4樹種在干季和濕季的葉片生理性狀比較

圖3 不同混交比例優勢樹種葉片性狀的主成分分析。A: 混交比例; B: 樹種。

3 結論和討論

本研究結果表明，4造林樹種中，以灰木蓮的SLA、PPUE、Amass、Tmass和葉片養分含量最高。根據經典的“葉經濟譜”理論[32]，灰木蓮傾向于采取資源獲取型的生態策略。尾葉桉的SLA、Amass、Tmass、葉片養分含量最低，說明尾葉桉傾向于采取保守型的生態策略。然而，低SLA通常對應較低的相對生長速率[33–34]，本研究中相同樹齡的尾葉桉植株平均大小(高度和胸徑分別為14.9 m和17.3 cm)明顯高于鄉土樹種，說明尾葉桉的相對生長速率和生物量更高，這與其較低的SLA相矛盾。有研究表明，SLA與相對生長速率之間的關系會受植株大小的影響[35]。隨著植物大小的增加，出于對機械和液壓的支撐，通常會導致植物的葉片生物量在總生物量中所占比重大幅減少，進而越來越多的總生物量會被用于構建和維護支撐組織[36–37]。換言之，尾葉桉較高的相對生長率主要體現在對樹干部分生物量的投資，其對于葉片生物量的投資較少。因此,本研究結果支持了Giber等[35]的觀點，即SLA這一指標對相對生長速率的預測效果可能受植物個體發育的顯著影響。另一方面，尾葉桉具有較高的PNUE，這與尾葉桉較高的相對生長速率相對應。因此我們認為，尾葉桉結合了采取資源獲取型策略的快速生長型物種和適應養分貧乏環境的保守型物種的典型特征。Richards等[38]對澳大利亞山銀樺()人工林的研究中也觀察到了類似現象。此外，高LDMC的葉片往往更加堅韌[39], 較高的LDMC可能有助于尾葉桉頂端的葉片抵御外界的物理災害(研究區域主要為臺風)。

桉樹是人工林資源強有力的競爭者，通常受益于混交林中樹種的混合效應并抑制混交林中其他樹木的生長[40–41]。然而在本研究中，4造林樹種的葉片結構、化學和生理性狀受樹種混交比例的影響較小，除灰木蓮的Nmass、華潤楠的Pmass以及陰香在干季的Amass和PNUE隨尾葉桉混交比例增加有降低的趨勢以外，4樹種的葉片性狀隨鄉土樹種混交比例增加的變化并不具有統計學意義上的差異, Amazonas等[42]在巴西的桉樹與鄉土樹種的混交試驗中也發現了類似的現象。這一方面可能是因為尾葉桉與鄉土樹種之間已經出現了樹冠分層，上層樹冠中尾葉桉的快速生長導致不同混交比例的鄉土樹種冠層的光環境比較接近，所以目標樹種對光資源的獲取能力受混交比例的影響不大[12]。另一方面，這可能與當地強烈的磷限制有關。本研究中的試驗樣地土壤有效磷含量極低(平均小于0.5 mg/kg[43], 并且4個造林樹種的葉片N?P均明顯高于目前普遍認為的磷限制閾值(N?P>16[44])，強烈的磷限制會導致植物-土壤系統元素化學計量的失衡，從而導致植物的功能和生長受到很大的限制[45–46]，可能掩蓋了樹種混交效應對植物葉片性狀的影響[47]。此外，本研究中的混交林鄉土樹種種植條帶具有較高的多樣性(6～8種鄉土種)，由于鄉土樹種之間并沒有出現明顯的樹冠分層，他們對于光照的強烈競爭可能會導致目標樹種受到多樣化的鄰體影響[41]，這可能解釋了3種鄉土樹種部分葉片性狀隨尾葉桉混交比例增加的復雜變化(增加或不規律)。

本研究中，除了WUE和LDMC，4優勢樹種的其他葉片性狀均出現了明顯的分化與互補，尤其是鄉土樹種灰木蓮與尾葉桉在SLA、N?P、Amass、Tmass、PPUE和Nmass等性狀上幾乎沒有任何的重疊。與人工純林相比，組成物種的營養特征和資源利用的互補性是混交林穩定性和生產力更高的主要原因之一[48–49]。本研究中灰木蓮和尾葉桉之間的葉片資源利用高度互補，兩者之間對于資源的競爭減弱，因此我們認為灰木蓮可能是與尾葉桉混交的理想樹種。從林分尺度上看，我們發現桉樹-鄉土樹種混交林的SLA和光合能力在林分水平上顯著高于尾葉桉純林，這種提升的幅度以70%EU最高。這說明混交鄉土樹種可以提高林分整體的光捕獲能力，對于提高林分生產力可能有積極的影響。然而，混交林在林分水平的葉片N:P也顯著高于尾葉桉純林，這說明混交林雖然成功地促進了樹木生長和林分生產力，但這可能也意味著磷限制的加劇。換言之，強烈的磷限制可能會抑制混交林中正向的混交效應，從而導致混交林的造林效果不佳。因此我們建議，在未來南亞熱帶桉樹人工林的構建與改造中，一方面應著重挑選與桉樹資源利用互補的鄉土樹種，另一方面應挑選一些能夠優化混交林磷素循環利用的樹種，如能夠有效的從土壤惰性磷庫中獲取磷的樹種[50]。

綜上，桉樹-鄉土樹種混交林中4優勢造林樹種的葉片性狀存在明顯的種間差異，其中灰木蓮傾向于采取資源獲取型的生態策略，尾葉桉則是兼顧了資源獲取型和保守型的物種特征。物種水平上，灰木蓮與尾葉桉之間的葉片資源利用高度互補，可能是與尾葉桉混交的理想樹種，但是樹種混交比例對于4造林樹種的葉片結構、化學和生理性狀影響不大。林分水平上，桉樹與鄉土樹種混交能夠提高林分的光捕獲和光合能力，但也加劇了植物生長的磷限制。在未來南亞熱帶桉樹人工林的構建與改造中，應優先挑選與桉樹資源利用互補并優化混交林磷素循環利用的鄉土樹種。

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Effect of Mixed Proportions on Leaf Resource Acquisition Capability in Mixed Plantations ofand Native Trees

LONG Jing1,2,3, HE Xiaofang1,2,3, LU Hongfang1,2, LIU Nan1,2, LIN Yongbiao1,2, YANG Long4, WANG Jun1,2*

(1. Key Laboratory of Engineering Laboratory for Vegetation Ecosystem Restoration on Islands and Coastal Zones, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. South China National Botanical Garden, Guangzhou 510650, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 4. Guangzhou Institute of Geography, Guangdong Academy of Sciences, Guangzhou 510070, China)

Mixed-species plantations composed ofand native tree species have great potential in improving stand productivity and ecosystem functions. In this study, we investigated leaf physiological, structural and chemical traits of three dominant native tree species (,and) andinmonocultures (EM) and four mixtures of(EU) and native trees species (NS) with different mixed proportions (EU:NS=5?5, 6?4, 7?3, 8?2, respectively) in south China. The results showed that there was substantial interspecific variation in leaf traits among four dominant tree species. On average,had the highest SLA, PPUE, Amass, Tmass, Nmassand Pmass, indicating thatadopts resource acquisition strategies.had the lowest SLA, PPUE, Amass, Tmass, Nmass, Pmassbut the highest PNUE, indicating thatoccupies characteristics typical of fast-growing and nutrient-conserving in order to adapt nutrient-poor environments. There was nearly no overlap betweenandin leaf traits, such as SLA, N?P, Amass, Tmass, PPUE and Nmass, indicating thatandwere highly complementary in the leaf resource use.may be an ideal candidate tree species for establishing mixed plantations ofand native tree species. At the species level, Nmassof, Pmassof, Amassand PPUE ofin dry season increased with the mixed proportion of native species, but leaf traits of four dominant tree species were generally not affected by the mixed proportion as a whole. At the stand level, SLA, PPUE, Amass, Tmassand N?P in mixtures ofand native species were significantly higher than those inmonocultures. Thus, plantations established withand high diversity native tree species can improve the light capture and photosynthetic capability from the stand level, but also aggravate the phosphorus limitation of plant growth. Overall, it was suggested that native species with complementary resource use toand capability of optimizing phosphorus biogeochemical cycle of mixed plantations should be prioritized in designing and improving theplantations in south China.

; Native species; Mixed forest; Mixed proportion; Leaf trait

10.11926/jtsb.4744

2022-11-02

2022-12-23

廣東省重點領域研發計劃項目(2020B1111530004)；中國科學院青年創新促進會會員項目(2019340)；國家自然科學基金項目(31770473); 廣東省林業科技創新項目(2022KJCX003)資助

This work was supported by the Program for Key Research and Development in Guangdong (Grant No. 2020B1111530004), the Project of Youth Innovation Promotion Association, Chinese Academy of Science (Grant No. 2019340), the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31770473), and the Project for Forestry Science and Technology Innovation in Guangdong (Grant No. 2022KJCX003).

龍靖，男，碩士研究生，從事森林生態學研究。E-mail: glwyzlj11@126.com

* 通訊作者 Corresponding author. E-mail: wxj@scbg.ac.cn