云南亞熱帶地區主要林地類型土壤碳含量變化及影響因素研究

趙巧巧，趙筱青，黃 佩，普軍偉，周世杰，馮 嚴，顧澤賢,3，石小倩，儲博程

(1. 云南大學國際河流與生態安全研究院，云南 昆明 650500；2. 云南大學地球科學學院，云南 昆明 650500；3. 怒江州林業和草原局，云南 瀘水 673100；4. 云南國土資源職業學院，云南 玉溪 652500；5. 云南風藍項目投資咨詢集團有限公司，云南 昆明 650200)

我國二十大報告中指出，要積極穩妥推進碳達峰和碳中和[1]。土壤碳代表著地球陸地生態系統中最大的碳儲量[2]，其中約50%的有機碳儲存在森林土壤中[3]，高達787 Pg[4]。森林土壤有機碳主要分布于土層1 m 深度以內，約占陸地土壤碳庫的40%[4]。有研究表明，如果100 cm 深的土壤碳含量增加4‰，就能抵消當前CO2的凈排放，從而實現相對“零排放”[5]。因此，研究森林土壤有機碳特征變化是維持碳平衡和調節碳循環的關鍵一環。

目前，對森林土壤碳含量變化的研究因研究尺度、指標和角度不同而存在差異。研究尺度主要從國家[6-8]和區域[9-10]的宏觀尺度、不同林地類型實地取樣分析的局部尺度[11-12]展開；研究指標主要包括有機碳的含量、質量分數、組分、密度，以及碳儲量、碳氮比等指標[13-18]；研究角度主要從土地利用方式[19]、人工處理措施[20]和林地類型[21]等方面展開對森林土壤碳的研究。研究表明，近幾十年的氣候變化和人類干擾導致自然生態系統中大量土壤碳流失[22]，這已成為土壤動態研究中最具有爭議的課題[23]。而森林土壤碳變化主要與造林、樹種、輪作[3]、土地利用方式、氣候[24]、土壤理化性質[25]及地形[15]等因素有關。Mathias 等研究表明人工林代替原生林會對土壤碳儲量造成負面影響[3]；Li 等研究發現不同樹種造林后土壤碳儲量產生明顯差異[24]；Cools 等研究得出歐洲森林樹種不同是影響土壤碳氮比的主要因素的結論[26]。由此可見，土壤有機碳含量在不同林地類型變化情況各異。因此，亟需探明林地類型間土壤有機碳含量的影響因素，這對森林土壤碳庫變化預測具有重要意義，也可為提高森林土壤固碳能力和養分有效性提供理論參考[27]。

云南省作為桉樹引種省份之一[28]，森林資源生物種類繁多、植被類型多樣[29]。然而，針對桉樹引種區土壤有機碳含量變化的研究較少且存在爭議[24,30]，其影響因素尚未明確。因此，論文基于大量野外采樣數據，選取亞熱帶地區瀾滄縣外來樹種桉樹人工林（Eucalyptus robustaSmith plantation forest）、當地特有種思茅松純林（Pinus kesiyavar.langbianensispure forest）和天然常綠闊葉林（Evergreen broad-leaf forest）為研究對象，通過單因素和Duncan 方差分析，揭示不同林地類型在0～20 cm、20～40 cm 及40～60 cm 土層土壤有機碳含量分布特征及差異性；在回歸分析基礎上，利用冗余分析（RDA）探討3 種林地類型在0～60 cm 土層深度土壤有機碳與土壤理化指標、環境及地形因子的相關性，揭示影響不同林地類型土壤有機碳的主要因素及影響程度，以期為當地雙碳目標的實現和生態效益評估提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究區位于云南省普洱市瀾滄拉祜族自治縣（99°29'～100°35' E，22°31'～23°16' N），地處瀾滄江以西，總面積為8 807 km2，年平均氣溫19.1℃，年均降雨量1 626.5 mm，屬亞熱帶山地季風氣候（圖1）。境內海拔高差達1 936 m，水系縱橫交織，均屬瀾滄江水系，土壤類型以赤紅壤和紅壤為主。立體氣候明顯，干濕季分明。植被類型多樣，水平地帶性植被屬季風常綠闊葉林，垂直地帶性植被主要有熱帶季雨林、熱帶季風常綠闊葉林、以思茅松為代表的暖熱性針葉林、半濕潤常綠闊葉林和中山濕性常綠闊葉林。其中桉樹人工林主要分布于研究區中部，面積達到32 514.68 hm2，占縣區總面積的3.73%[31]。

圖1 研究區概況圖及采樣點分布圖Fig. 1 Overview map of the study area and distribution of sampling sites

1.2 實驗設計與樣品采集

在綜合考察植被類型和地形地貌分布的基礎上，依據代表性和典型性原則，于2021 年3 月在瀾滄縣選取勐朗鎮、東回鄉、酒井鄉、惠民鄉、謙六鄉和糯福鄉6 個鄉鎮共設置22 塊20m × 20 m 標準樣地，對境內桉樹人工林（EP）、思茅松純林（PK）和常綠闊葉林（EB）3 種主要林地類型進行土壤樣品采集（圖1、表1）。桉樹人工林主要分布于研究區中部，參照林樣地點均位于桉樹人工林附近，采樣點土壤類型均為紅壤和赤紅壤。采樣方法為在每塊標準樣地隨機選取3 個樣點進行土壤剖面調查。土壤剖面分三層，即0～20 cm、20～40 cm 和40～60 cm，首先，用容積100 cm3環刀于每個土層中部取樣，當天環刀稱量質量并密封保存，用于測定土壤密度和土壤孔隙度。同時，在每個環刀采樣底相近位置另取土樣裝入有蓋鋁盒以供土壤含水量的測定。除此之外，在各土層中部用四分法另取1 kg 左右的土壤混合均勻后裝入布袋，0～20 cm 土層樣品以“S”形布點法采集后同樣用四分法混合，以避免人為擾動。將布袋土壤樣品帶回室內晾干后供土壤養分的測定。采樣時間避開了當地的雨季，減少了降水對樣品的影響。

表1 樣地基本情況 Table 1 Basic situation of sample plot

1.3 室內分析

土壤測定參照國家標準執行。土壤密度依據LY/T 1215—1999，土壤含水量依據重量法HJ 613—2011，土粒密度依據LY/T 1224—1999。pH 值測定參照NY/T 1377—2007，有機質參照NY/T 1121.6—2006；水解性氮參照LY/T 1228—2015 中4，有效磷參照NY/T 1121.7—2014，速效鉀參照NY/T 889—2004，全氮參照LY/T 1228—2015，全磷采用NY/T 88—1988，全鉀參照NY/T 87—1988。所有指標由具備測試資質的公司實驗室測定。

土壤有機碳密度計算公式[16]為：

式中：SOCDi和SOCi分別代表第i層土壤有機碳密度/(kg·m-2)和含量/(g·kg-1)；BDi為第i層的土壤密度/(g·cm-3)；Di為第i 層的土層厚度/m，實驗設置土層厚度均為0.2 m。

1.4 數據處理

所有數據經Excel 2016 預處理后，運用SPSS 26.0 進行單因素方差分析（one-way ANOVA）及Duncan 法顯著性檢驗（α=0.05），采用Canoco 5.0 進行前向選擇和冗余分析，采用ArcMap 10.5和Origin 2022 進行作圖。

2 結果分析

2.1 不同林地類型土壤有機碳分布特征

從水平層面看，0～60 cm 土層，EB 分別與EP 和PK 土壤有機碳含量具有顯著差異性（P＜0.05）。3 種林地類型土壤有機碳含量變化范圍為14.89～22.05 g·kg-1（表2），有機碳含量表現為EB（22.05 g·kg-1）＞ EP(17.72 g·kg-1）＞ PK（14.89 g·kg-1）。其中，EB 土壤有機碳含量分別高出EP 和PK 土壤有機碳含量的24%和48%。3 種林地類型土壤有機碳含量空間變異系數介于55.58%～72.97%，均屬中等程度變異[32]，表現為EP（72.97%）＞PK（62.87%）＞EB（55.58%），說明EP 林下土壤有機碳空間異質性較強。經偏度、峰度計算和K-S 檢驗，P值接近0.05，但在峰度和偏度絕對值分別小于10 和3 的情況下，3 種林地類型土壤有機碳含量基本服從正態分布。

表2 不同林地類型土壤有機碳含量統計特征Table 2 Statistical characteristics of soil organic carbon content in different forest land types

從垂直剖面看，3 種林地類型土壤有機碳含量垂直分布特征明顯（圖2a）。EP 在0～20 cm 土層分別與20～40 cm 和40～60 cm 土層土壤有機碳含量具有顯著差異性，而PK 和EB 在3 種土層間均具有顯著差異性。分土層看，0～20 cm 土層，EB 分別與EP 和PK 土壤有機碳含量具有顯著差異性，而EP 和PK 間不具有顯著差異性；20～40 cm 土層，僅PK 與EB 土壤有機碳含量具有顯著差異性，而EP 與這兩種林地類型均差異不顯著；40～60 cm 土層，EP 僅與PK 土壤有機碳含量差異性顯著，而EB 與這兩種林地類型均差異不顯著。3 種林地類型土壤有機碳含量在0～20 cm 和20～40 cm 土層均表現為EB＞ EP＞ PK，在40～60 cm 土層表現為EP＞ EB＞ PK。0～20 cm土層土壤有機碳含量分別占整個采樣土壤剖面的40%、50%和53%，占比最高，呈現明顯的表層聚集特征，以EB 最為顯著。隨著土壤深度增加，3 種林地類型土壤有機碳含量均呈下降趨勢，從表層0～20 cm 到中層20～40 cm 下降速度較快，而中層20～40 cm 到深層40～60 cm 下降速度變緩，以EB 下降最快，其表層土壤有機碳含量約是深層的3.15 倍，極差達23.88 g·kg-1；而EP 下降最慢，表層和深層土壤有機碳含量的極差僅為12.29 g·kg-1。

圖2 不同林地類型不同土層深度土壤碳特征Fig. 2 Soil carbon characteristics at different soil depths in different forest land types

2.2 不同林地類型土壤有機碳密度分布特征

從水平層面看，0～60 cm 土層，3 種林地類型土壤有機碳密度整體表現為EB（平均4.12 kg·m-2）＞EP（平均4.09 kg·m-2）＞PK（平均3.42 kg·m-2），EB 有機碳密度均值分別高出EP 0.73%和PK 20.47%（圖2b）。從垂直剖面看，EP土壤有機碳密度在0～20 cm 分別與20～40 cm和40～60 cm 土層具有顯著差異性，而20～40 cm和40～60 cm 土層之間不具有顯著差異性。PK 和EB 土壤有機碳密度3 個土層間均具有顯著性差異（P＜0.05），表明3 種林地類型土壤有機碳密度垂直分布差異較大。分土層看，0～20 cm 土層，PK 與EB 土壤有機碳密度具有顯著差異性，而EP 與其他兩種林地類型差異均不顯著；20～40 cm 土層，3 種林地類型之間土壤有機碳密度差異均不顯著；40～60 cm 土層，EP 與PK 土壤有機碳密度差異性顯著，而EB 與其他兩種林地類型差異均不顯著（P＜0.05），表明同一土層之間各林地類型土壤有機碳密度差異較小。在0～20 cm 土層，3 種林地類型土壤有機碳密度與有機碳含量表現出一致的表層聚集現象，分別占整個土壤剖面的46%、49%、50%。隨著土壤深度增加，3 種林地類型土壤有機碳密度均逐漸降低。其中，以EB 下降幅度最大，表層約是深層的2.63 倍，極差達3.85 kg·m-2；而EP 變化幅度最小，極差為2.76 kg·m-2。

2.3 不同林地類型土壤C/N 分布特征

從水平層面看，0～60 cm 土層，3 種林地類型土壤C/N 整體表現為EP（平均13.82）＞EB（平均13.47）＞PK（平均12.99），以EP 最高，分別高出EB 和PK 2.60%和6.39%。而PK 土壤C/N 最低，表明思茅松林土壤有機質礦化速率高，可為土壤提供氮素的能力優于其他兩種林地類型，而土壤碳儲量低于其他兩種林地類型。從垂直剖面看，PK 不同土層間土壤C/N 差異顯著；EP 和EB 土壤C/N 在40～60 cm 土層分別與0～20 cm和20～40 cm 土層差異顯著，而0～20 cm 和20～40 cm 土層之間不具有顯著差異性，表明PK 土壤C/N 垂直分異規律較明顯。分土層看，0～20 cm和20～40 cm 土層，3 種林地類型土壤C/N 差異均不顯著；40～60 cm 土層，EP 和PK 土壤C/N 差異顯著，但均與EB 不具有顯著差異性，表明兩種人工林深層土壤C/N 差異性較大。隨著土壤深度增加，3 種林地類型土壤C/N 呈降低趨勢，變化幅度均表現為0～20 cm 到20～40 cm 土層下降平緩，20～40 cm 到40～60 cm 土層下降速度加快。

2.4 不同林地類型土壤碳特征影響因素分析

以3 種林地類型有機碳（SOC）、有機碳密度（SOCD）及碳氮比（C/N）作為響應變量，以土壤理化指標、環境及地形因子作為解釋變量，最終選取了21 個影響因子。其中土壤理化指標包括土壤含水量、毛管持水量、土壤密度、總孔隙度、毛管孔隙度、pH、有機質、水解性氮、全氮、速效鉀、全鉀、速效磷及全磷；環境因子包括年降雨量、年均溫度和年均相對濕度；地形因子包括經度、緯度、海拔、坡度和坡向。在進行冗余分析（RDA）之前，首先通過SPSS 26.0 共線性檢驗刪除了強烈共線性因子和因子貢獻率小于等于0.1 的因子，EP、PK、EB 土壤碳特征的影響因子最終分別保留12、14 和12 個，如圖3 所示。進行前向選擇后，3 種林地類型所保留的因子分別解釋了96.41%、92.82%和97.00%的數據變異，數據可信性較高。RDA 結果示意圖表示：因子箭頭在排序軸上投影的長度反映該因子對響應變量的解釋量，投影長度越長，解釋率越高，反之則越低；箭頭夾角可以反映出該因子與土壤有機碳特征的相關性，夾角小于90°為正相關，反之為負相關，夾角越小相關性越強[33]。

圖3 不同林地類型冗余分析Fig. 3 Redundancy analysis of different forest land types

EP 的軸1 的解釋率為77.62%，軸2 的解釋率為18.79%（圖3a）。土壤有機質、全氮、坡向和土壤密度在EP 土壤有機碳含量和密度的投影長度最長，說明對EP 土壤有機碳含量和密度的解釋力較強。其中，土壤密度與有機碳含量和密度箭頭連線方向相反，因此與EP 土壤有機碳含量和密度呈負相關關系，即隨著土壤密度的增大，土壤有機碳含量和密度降低；而土壤有機質、全氮和坡向與土壤有機碳含量和密度的夾角小于90°，呈正相關關系。其中以有機質夾角最小，表明其與EP 土壤有機質含量和密度相關性最大；影響因子在土壤C/N 上投影最長的為土壤含水量、有機質、速效鉀和坡向，表明其對EP 土壤C/N 解釋性較高。其中，C/N 與速效鉀夾角大于90°呈負相關關系，與土壤含水量、有機質和坡向夾角小于90°呈正相關關系，以坡向夾角最小，表明坡向與EP 土壤C/N 變化相關性最大。

PK 的軸1 解釋率為70.24%，軸2 的解釋率為22.58%（圖3b）。在PK 有機碳含量和密度上投影最長的影響因子依次為土壤毛管持水量、全氮、水解性氮、有效磷、全磷、土壤密度、速效鉀，表明以上7 個因子對PK 土壤有機碳含量和密度解釋能力較強。其中，土壤密度和速效鉀與PK 有機碳含量和密度夾角大于90°，因此，二者與有機碳含量和密度呈負相關關系。而土壤毛管持水量、全氮、水解性氮、有效磷和全磷與有機碳含量和密度夾角小于90°，呈正相關關系。以毛管持水量夾角最小，表明其與PK 土壤有機碳含量和密度相關性最大。在土壤C/N 上投影最長的解釋因子依次為土壤有機質、pH、毛管持水量、土壤密度、坡向和年均溫度，說明上述6 個因子對PK 土壤有機碳含量和密度解釋性較強。土壤密度與C/N 箭頭連線方向夾角大于90°，呈負相關關系；而土壤有機質、pH、毛管持水量、坡向和年均溫度與C/N 夾角均小于90°，呈正相關關系，以年均溫度夾角最小，說明其與土壤C/N 相關性最大。

EB 的軸1 解釋率為85.49%，軸2 的解釋率為11.51%（圖3c）。土壤有機質、全氮、水解性氮、全磷、有效磷、總孔隙度、pH 和土壤密度在EB 土壤有機碳含量和密度方向上的投影最大，說明對EB 土壤有機碳含量和密度解釋能力較強。其中，土壤pH 和土壤密度與EB 土壤有機碳含量和密度夾角大于90°，說明二者與土壤有機碳含量和密度呈負相關關系。而土壤有機質、全氮、水解性氮、全磷、有效磷、總孔隙度與有機碳含量和密度夾角小于90°，表明與土壤有機碳含量和密度呈正相關關系，以土壤有機質與有機碳含量、有效磷與土壤有機碳密度夾角最小。土壤有機質、有效磷、pH 和海拔在土壤C/N 上投影最長，表明4 個因子能很好解釋土壤C/N 變化情況。其中，土壤C/N與pH 的夾角大于90°呈負相關關系，與土壤有機質、有效磷和海拔夾角小于90°，呈正相關關系，以海拔與C/N 夾角最小，表明兩者相關性最大。

總之，土壤有機質、全氮、全磷、水解性氮和土壤密度是3 種林地類型土壤有機碳含量和密度的主要影響因子，而環境和地形因子對其產生的影響較小。土壤C/N 的主要影響因素為土壤有機質、pH 和坡向，環境因子對其影響較小。

3 討論

3.1 桉樹引種區不同林地類型土壤碳變化

森林土壤碳庫是森林生態系統碳庫的主體，其含量的高低是表征土壤質量狀況的重要因子[15,34]。有機碳密度是衡量單位面積內一定深度土壤中有機碳儲量大小的指標[35]。3 種林地類型土壤碳含量和密度在0～60 cm 土層深度差異顯著（P＜0.05），碳含量處于14.89～22.05 g·kg-1范圍，有機碳含量均高于全國森林土壤有機碳含量（11.2 g·kg-1）[36]；有機碳密度處于3.42～4.12 kg·m-2之間，以思茅松純林最低，表明常綠闊葉林和桉樹人工林土壤在碳匯方面具有優勢，而思茅松純林碳匯功能較弱。經實地考察和其他學者研究表明，思茅松純林相較于常綠闊葉林的林下植被多樣性豐富度小[37]，而土壤有機碳主要來源于林下植被的凋落物[38]，這是造成該地區常綠闊葉林比思茅松純林土壤有機碳含量高的主要原因。桉樹人工林土壤有機碳含量和密度介于兩者之間，說明桉樹人工林比思茅松純林林下植物多樣性豐富度高，這與實地勘察結果一致。從垂直角度看，不同林地類型土壤有機碳含量和密度呈現出明顯的表層聚集現象且差異顯著（P＜0.05）。出現該現象的一個主要原因是植被類型的根系垂直分布格局和光合產物的分配共同決定著土壤有機碳的垂直分布特征。根系的分布深度決定了各土層有機碳含量[23]，土壤表層主要分布細根，其自身不僅可以存儲有機碳還可以將死亡根系中的有機碳轉移到土壤中[39]；另一個是在表層土壤中有大量的植物凋落物歸還土壤使得有機質增多[40]，而且表層土壤微生物數量多，土壤透水透氣性好，為凋落物提供了適宜的分解環境，進而豐富了表層土壤碳源[11]，這與李帥鋒[21]、滕秋梅[41]等結果一致。相比于表層土壤，深層土壤接收到植物凋落物分解的有機質較少，環境較封閉，因而有機碳含量和密度降低。

土壤有機碳氮含量的比值(C/N)指示植被凋落物對土壤有機碳氮的積累貢獻，表征土壤有機質分解或積累的狀態，碳氮比越小，土壤有機質分解的越快[42-43]。研究區3 種林地類型在0～60 cm 土層深度C/N 平均值分別為桉樹人工林（13.82）、常綠闊葉林（13.47）、思茅松純林（12.99），均高于中國土壤碳氮均值（12.01）[44]，表明該地區3 種林地類型有機質分解及礦化程度較低[43]，有利于為土壤累積氮元素[45]。

3.2 桉樹引種區不同林地類型土壤碳變化影響因素

土壤理化因子直接影響土壤碳含量。地形和氣候因素能夠影響水熱和物質的再分配，進而影響土壤碳含量的空間分布[44]。從冗余分析結果來看，不同林地類型0～60 cm 林下土壤有機碳含量和密度影響因素基本一致。桉樹人工林地土壤有機碳含量和密度與有機質、全氮和坡向呈正相關關系，與土壤密度呈負相關關系。碳氮循環之間存在耦合關系，有機質中富含豐富的微生物，全氮含量較高會降低土壤微生物的活性，加之坡度大的區域人為干擾較少，有利于有機碳的積累[46-47]。而土壤密度較大的土壤質地相對緊實，通氣透水性能較差，有機質分解活動受到抑制，有機碳含量相對較低，這與杜雪[11]等研究結果一致。思茅松純林有機碳含量和密度與毛管持水量、全氮、水解性氮、有效磷和全磷呈正相關關系，與土壤密度和速效鉀呈負相關關系。毛管持水量是衡量土壤通透性和水分的重要指標，也是影響微生物活動的主要因素，進而影響土壤有機碳積累[25]。氮和磷元素通過增加合成有機質底物的輸入和土壤微生物的活性增加土壤碳含量[48]。杜雪[11]等表明鉀元素與土壤碳含量關聯較弱，這與本研究不一致，可能是思茅松林地的特殊性導致，還需進一步深入研究。天然常綠闊葉林有機碳含量和密度與有機質、全氮、水解性氮、全磷、有效磷和總孔隙度呈正相關關系，與pH 和土壤密度呈負相關關系?？偪紫抖却蟮耐寥澜Y構更疏松，有利于雨水下滲[49]，微生物活動更強烈進而增加有機碳積累。土壤pH 值過大或過小都會抑制土壤微生物的活性從而降低有機碳的轉化速率[50]，與陳心桐[51]等在研究北方自然生態系統時得出pH 與有機碳呈負相關關系的結論一致。不同林地類型C/N 的主要影響因素除了上述的坡向和土壤理化性質之外，還受到了地形因子海拔和環境因子年均溫的影響。隨著海拔的升高，氣溫和土溫降低，微生物分解速率減緩更有利于土壤碳氮的積累，這與呂文強[52]、錢琦[53]等研究結果一致。因此，在進行小范圍森林土壤有機碳影響研究時，應主要考慮土壤理化性質指標。

4 結論

（1）0～60 cm 土層3 林地類型土壤有機碳含量和密度差異顯著，而土壤C/N 差異不顯著。EB 土壤有機碳含量最高，分別高出EP 和PK 林地類型的24%和48%；EB 土壤有機碳密度最高，分別高出EP 和PK 林地類型的0.73%和20.47%。EP 土壤C/N 最高，EP 分別高出EB 和PK 林地類型的2.60%和6.39%。

（2）3 種林地類型有機碳含量和密度在表土層占比均最高，以EB 最顯著；土壤C/N 以EP 最大。土壤有機碳含量、密度和C/N 均隨著土壤深度的增加均呈現下降趨勢。

（3）本文選取的影響因子可以解釋3 種林地類型土壤碳特征的96.41%、92.82%和97.00%的數據變異。土壤有機質、全氮、水解性氮、全磷及土壤密度是3 種林地類型有機碳含量和密度的主要影響因子，環境和地形因子對其產生的影響較小。C/N 的主要影響因子為土壤有機質、pH 和坡向，環境因素對其影響較小。