13 個柚木種源/家系生長表現研究

李運興，梁坤南，黃桂華，鄺炳朝，郝 建，楊保國，潘麗琴，黃日逸

(1. 中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心，廣西 憑祥 532699；2. 中國林業科學研究院熱帶林業研究所，廣東 廣州 510520；3. 廣西民族師范學院，廣西 崇左 532200；4. 廣西友誼關森林生態系統國家定位觀測研究站，崇左憑祥友誼關森林生態系統廣西野外科學觀測研究站，廣西 憑祥 532699)

柚木 (Tectona grandisLinn) 為馬鞭草科落葉半落葉性大喬木，原產緬甸、印度、泰國、老撾等國家的熱帶地區[1-5]，是世界著名的一個珍貴用材樹種，廣泛應用于軍工、家具制造等產業。為選育更具經濟價值的良種，一些國際組織和國家相繼開展了多批次的種質收集和測定試驗[6-11]，表明不同地理來源的柚木種質間生長性狀變異明顯[12-14]。柚木在我國無天然分布，為豐富珍貴樹種及其種質資源，發展社會經濟，擺脫對外進口依賴，1964 年前后，我國云南、廣東、廣西、福建和臺灣等省(區)開展了最早的引種試驗[15-16]，其中在海南樂東縣尖峰嶺引種了包含有緬甸、印度、泰國、老撾4 個國家的多個種源/家系[17]，1982 年中國林業科學研究院熱帶林業研究所在適生區內以縣份為單位進行了種源/家系收集和多點引種試驗。目前為止，已對布設在海南[18-21]、云南[22]、廣西[23]的部分批次的種源/家系試驗進行了研究總結，熱帶林業研究所選育出3070 耐旱種源和7029 無性系國家良種，云南紅河州林業研究所在云南選出8507（印尼/梅縣）、8602（緬甸/瑞麗）、8603（緬甸/尖峰）、6615（緬甸/尖峰）、8411（緬甸/盈江）5 個省級種源良種。為進一步選育在南亞熱帶適應性強、生長快、材質優良的種質，促進我國柚木種植業發展，本研究對37 年生13 個國內種源/家系適應性與生長性狀變異進行分析，并探索其生長與種子來源地地理、氣候因子的相關關系。

1 材料與方法

1.1 材料來源

供試種源/家系共 13 個，其中緬甸9 個，泰國3 個，老撾1 個。1979 年12 月至1980 年2 月采種，家系在林分中以 5 株優勢木法選擇，并兼顧四旁中具特異性狀的單株，如常綠、冠窄等。種源以片林、四旁和行道樹為主，面積、株數不等，少的 25～40 株，多的33.3 hm2，年齡 15～20 a，采種株數視結種情況10～20 株。各種源/家系概況見表1。

表1 13 個種源/家系采種的地理與氣候因子Table 1 Geographical and climate factors of the introduced sites of 13 provenances/families

1.2 試驗地概況

試驗地位于中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心青山實驗場那花林區，106°47' E，22°08' N，海拔 225～242 m。年均氣溫21.0 ℃，極端最高氣溫40 ℃，極端最低氣溫-1 ℃；年降水量1 380 mm，屬南亞熱帶季風氣候；每年有臺風1～2 次，但危害小。造林地為杉木采伐跡地，土壤為砂頁巖發育的磚紅壤性紅壤，砂質輕粘土，pH 值4.8～5.2。

1.3 試驗設計與鋪設

1980 年4 月在熱帶林業實驗中心夏石苗圃育苗，1982 年3 月用2 年生切桿苗造林。試驗采用完全隨機區組設計， 13 個種源/家系 ，6 個重復，每小區5 株，垂直于等高線單列小區排列。株行距3 m × 2 m，四周設保護行。

1.4 生長調查與數據分析

1986 年12 月（5 a）、1991 年11 月(10 a)、2018 年12 月（37 a）分別對參試驗種源/家系進行樹高、胸徑調查，材積采用V=0.478 7 ×H×D2公式[18]。參照文獻[24]計算如下參數:

表型變異系數CVP = σp / X，(式中：σp為表型標準差，X為群體平均值）。

重復力R= (MSf-MSe)/MSf= 1-1/F，（式中：MSf為種源均方，MSe為誤差均方，F為方差分析中F值。

遺傳增益：ΔG= (S×R)/X× 100% （式中：S為選擇差，R為重復力，X為某一性狀的均值）。

采用SPSS 14.0 軟件進行方差分析和LSD 多重比較、偏相關性以及K 均值聚類分析。

2 結果與分析

2.1 林分保存率

由表2 和表3 可知:柚木種源/家系試驗林5 年生時平均保存率為96.54%；10 年生時平均保存率94.70%，較5 年生時降低1.84%；37 年生時平均保存率為81.13%，較10 年生時下降13.57%。保存率下降主要出現在10 年生之后，其變異系數隨著年齡的增長逐漸增大。5 年生與10 年生時的保存率顯著相關(r5,10=0.967＊＊)，但兩者均與37 年生時的保存率相關不顯著(r5,37=0.331，r10,37=0.362)。方差分析結果顯示，5、10、37 年生時種源/家系間、重復間保存率存在顯著差異，且兩者互作效應極顯著；多重比較結果顯示，37 年生時與保存率最高（94.29%）的7551 種源/家系屬同一水平的有7514、7523、8408、75129 四個；最低的有7501、7564、7787、7907、8014、8440、8443；不同原產國間保存率呈現緬甸（82.17%）＞泰國（79.17%）＞老撾（77.61%）；對于采種地間的差異，云南（81.70%）＞海南（80.78%）；此外，保存率與地理、氣候因子相關性不顯著(表4)。

表3 13 個 種源/家系適應性與生長性狀的方差分析 Table 3 Variance analysis of adaptation and growth traits for 13 provenances/families

表4 生長性狀與種子來源地地理、氣象因子的偏相關分析 Table 4 Partial correlation between growth traits and geographical and climate factors of seed sources

2.2 生長表現

表2 顯示，種源/家系5 、10 、37 年生時樹高均值分別為3.89、7.15 和13.83 m；種源/家系間的（分化）變異系數隨樹齡增加明顯減小，由5年生時的14.46%減少到37 年生時的8.39%；5 年生與10 年生時樹高顯著相關(r5,10=0.891＊＊)，而37 年生時樹高與5 年生和10 年生時樹高無顯著相關性(r5,37=0.325，r10,37=0.180)；方差分析結果（表3）：5 、10 、37 年生時，種源/家系間、重復間、種源/家系與重復間互作效應差異均極顯著(P＜0.01)，37 年生時7 514 種源/家系樹高最高，達到16.03 m，顯著高于7 501、7 564、8 440、75 129；就種源/家系原產國間表現而言，37 年生時樹高平均值：泰國（13.98 m）＞緬甸（13.81 m）＞老撾（13.62 m）。而就采種地而言：海南（14.14 m）＞云南（13.33 m）。從偏相關分析結果（表4）可知，引種地氣候因子與樹高相關不顯著，表明在南亞熱帶低海拔地區引種柚木，氣候不是影響其樹高生長的主要因子。

13 個種源/家系5、10、37 年生時胸徑均值（表2）分別為6.11、8.38、15.00 cm；其變異系數分別為9.92%、8.87%和10.01%；5 年生與10 年生時胸徑顯著相關(r5,10=0.881＊＊)，兩者與37 年生時相關不顯著(r5,37=0.433，r10,37=0.313)。方差分析結果表明，5、10、37 年生時，種源/家系間、重復間差異極顯著，且兩者互作效應亦極顯著。多重比較結果顯示，37 年生時，與胸徑最大（17.92 cm）的7514 種源/家系屬同一水平的有7523、7551、7787、7907、8014、8022 六個，處于低值水平的有7501、7564、8408、8440、8443、75129。37 年生時原產國間胸徑平均值比較，緬甸（15.01 cm）＞泰國（15.00 cm）＞老撾（14.88 cm）；采種地比較，海南（15.25 cm）＞云南（14.60 cm）。偏相關分析結果表明（表4），胸徑與引種地氣候和地理因子相關極顯著，復相關系數達0.978＊＊，與經度、海拔、均溫、種植距離的偏相關系數的絕對值均在0.9 以上，說明不同柚木種源/家系胸徑生長具有相對于特定環境的選優潛力。

13 個種源/家系5、10、37 年生時單株材積均值（表2）分別為0.008 8、0.028 7 和0.201 4 m3；其變異系數分別為35.48%、27.12%和28.09%；5 年生與10、37 年生時顯著相關(r5,10=0.870＊＊，r5,37=0.560＊)，而10 年生與37 年生時相關不顯著(r10,37=0.516)。方差分析結果表明， 5 、10 和37 年生時，種源/家系間、重復間差異極顯著，兩者間、互作效應亦極顯著；多重比較結果顯示，37 年生時與單株材積最大（0.3291 m3）的7514 種源/家系屬同一水平的有8022、7787、7907 三個，處于低值水平的有7523、8014、 7501、 8408、 7551、 8443、 75129、7564、8440 九個，37 年生時原產國間胸徑平均值比較，泰國（0.204 9 m3）＞緬甸（0.202 6 m3）＞老撾（0.179 9 m3），就種子來源地間比較，海南（0.210 3 m3）＞云南（0.187 0 m3）。種源/家系單株材積平均值與引種地地理、氣候因子顯著相關 (表 4)， 與海拔（ 0.868＊＊）、 年均氣溫（0.844＊＊）極顯著正相關，與經度（-0.735＊）和引種距離：-0.832＊＊顯著負相關。

2.3 優良種源/家系綜合選擇

以重復力高的性狀進行優良種質選擇，可在子代獲得高的遺傳增益，從表2 可見，本試驗5 和10 年生時樹高重復力最大，7 514 為樹高生長量最大種源/家系，遺傳增益最高；37 年生時單株材積重復力最大，單株材積居前2 位的有7 514 和8 022種源/家系，7 514 種源/家系的保存率、樹高、胸徑、材積分別為87.38%、16.03 m、17.92 cm、0.329 1 m3，8 022 種源/家系為87.22%、14.45 m、15.95 cm、0.247 0 m3，兩者單株材積差異明顯，因此選7 514 為優良種源/家系，7 514 種源/家系的樹高、胸徑、單株材積遺傳增益分別達9.67%、9.99%、40.22%。依據試驗林5、10、37 年生時保存率、樹高、胸徑、單株材積指標按好、中、差三類進行K 均值聚類分析得表5，從表中可以看出7 514（2 號）種源/家系除保存率外，其樹高、胸徑、單株材積指標在所有觀測年度都居Ⅰ類，可見其生長優勢突出，不論在生長早期、中期和后期都表現良好。

表5 3 個調查林齡按指標值種源/家系分類Table 5 Classification of provenances/Families by characteristics and ages

3 討論

柚木原分布廣，不同區域立地條件異質性較高[25]，遺傳差異明顯[12-14]。本研究中，種源/家系間樹高、胸徑、材積也存在顯著差異，我國鄺炳朝等[18]、張榮貴等[22]以及梁坤南等[19]對于柚木種源試驗的結果同樣表明，種源/家系間樹高、胸徑、材積差異顯著。因此，柚木的生長性狀受到強的遺傳控制[26]，具有選擇潛力。

梁坤南等[19]對于海南島27 年生柚木種源試驗林的研究發現，不同種源間適應性指標——保存率差異顯著，本研究與之結果一致，但兩地保存率降低的原因與兩種植地氣候有關，海南臺風多發，是保存率降低的主要原因，而桂西南憑祥地處內陸，雖偶遇低等級臺風，但危害程度極小，保存率降低的主要原因是由種質本身對極端氣候和季節性干旱的耐受力差異引起[27]，保存率減少出現在10 a 后（10 a 前平均降低5.6%，10 a 后平均降低23.7%），造成這一現象的根本原因一方面是：隨林齡增加林分競爭強度升高[28]，另一方面是：本地區2008 年（17 a）3 月出現長時間低溫陰雨天氣，對低溫敏感種質造成毀滅性損害[29]。

梁坤南等[19]在27 年生柚木種源試驗研究中認為，種源樹高、胸徑、單株材積與緯度呈顯著負相關；Ohn L 等[11]對7 年生種源試驗結果：低海拔、降水量大的種源生長更快。而本試驗中，胸徑、單株材積與海拔及年均氣溫正相關，與上述研究不一致，據此可見，種源生長效果受種子來源地氣候等多因子而非單一因子的綜合影響。

就引種距離而言，Ohn 等[11]、Lauridsen 等[9]認為靠近試驗地點的種源比遠離試驗地點的種源具有更好的生長表現，這在本試驗中同樣得到驗證，在距試驗點較近的多數海南尖峰種源/家系生長優于其它距離較遠的種源/家系。通常而言，距離越近，氣候條件越相似，海南屬熱帶季風氣候，而憑祥屬南亞熱帶季風氣候，兩地具有相似的氣候環境：夏季濕熱多雨、干濕季節明顯。這可以從以采種地與種植地緯度、經度、海拔、年均氣溫、年降水為指標將試驗地(憑祥)與尖峰分為同一類的結果得到驗證[30]。由此可見，柚木對采種區氣溫和熱量等因子的適應習性在引種種植區會得到重現，也體現了在柚木種源/家系的地理變異中存在獲得性遺傳現象。另外，本研究還發現緬甸、泰國種源的保存率及樹高、胸徑、單株材積生長量大于老撾種源，說明緬甸、泰國種源在憑祥的適應性優于老撾種源，這也給我國在柚木的引種方面提供了指導。

優良種源/家系的早期選擇一直廣受關注，國內外優良種源/家系選擇一般有早、中、晚3 個時期選擇[31-32]，早期選擇在第10 年前進行，而中期選擇在半個輪伐期前后。從現有柚木種質試驗來看，在第10 年以前進行早期選擇并不可靠[33-34]。保存率系反映適應性的重要指標，最好種源/家系7 514與其他部分種源/家系的差異在第10 年后才表現出來，樹高、胸徑、材積生長指標亦表現相同趨勢。國外柚木種源試驗也發現第17 年前單株材積與30 年生不相關[34]，因此建議種源/家系選優適宜期在半個輪伐期（20 a）之后。

4 結論與建議

（1）柚木不同種源/家系間保存率、樹高、胸徑、單株材積存在顯著遺傳差異，其中單株材積重復力最高，37 年生時達到0.634 4，可作為柚木選優指標；種源/家系早期生長與后期生長相關性不高，因此選優不宜過早，建議在半個輪伐期（20 a）之后。

（2）種源/家系生長效果受來源地氣候等因子的綜合影響，所有參試種源/家系中，緬甸、泰國種源在桂西南的適應性優于老撾種源，種子來源于海南的生長表現好于云南，其中7 514 種源/家系適應性強、生長表現最好，可在廣西憑祥等氣候土壤相似地區發展種植。另外，在南亞熱帶地區引種柚木，建議就近選擇年均氣溫較高、降水量較大的種源/家系進行推廣種植。

（3）由于參與本試驗柚木不同種源/家系數量較少，不同種源/家系生長與重復間互作效應極顯著，但并未進行土壤養分需求方面的差異性分析，建議在不同柚木適生地區引入更多種源/家系進行土壤養分等適應性方面研究。