薰衣草高效快繁體系的探究

張鈺茜 王愛凡 李雪龍 冷曉宇 蘇秀娟

摘? ? 要：通過植物組織培養技術，以篩選出薰衣草快速繁殖的最優培養條件。以2個品種薰衣草品種法國藍和太空藍的種子為外植體，對外植體的消毒方式、增殖分化和生根培養的最適培養基和激素配比進行研究分析。結果表明：法國藍與太空藍種子萌發率最高、污染率最低的處理方式分別為10% NaClO 15～20 min和10% H₂O₂5 min；當GA₃濃度為600 mg·L^-1時，法國藍和太空藍浸種時間分別為16 h和24 h時，種子的萌發率最高。法國藍和太空藍的最佳增殖分化培養基分別為MS+0.1 mg·L^-1NAA+0.2 mg·L^-1TDZ，MS+0.05 mg·L-1NAA+0.2 mg·L^-1TDZ。法國藍和太空藍最佳生根培養基均為1/2 MS+0.2 mg·L^-1NAA。本研究建立了薰衣草快速繁殖體系，為薰衣草優良種質的快速繁殖、擴大培養、推廣應用提供技術性參考。

關鍵詞：薰衣草；赤霉素（GA₃）；增殖分化；生根；快速繁殖

中圖分類號：S573+.9? ? ? ? ? ? ?文獻標識碼：A? ? ? ? ? ? ?DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2024.01.003

The Study on Efficient Rapid Propagation System of Lavender

ZHANG Yuqian1， 2， WANG Aifan1， 2， LI Xuelong1， 2， LENG Xiaoyu1， 2， SU Xiujuan1， 2

（1 .College of Agriculture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi， Xinjiang 830052，China; 2. Lavender Institute of Xinjiang Agricultural University / Key Laboratory of Crop Genetic Improvement and Germplasm Innovation， Urumqi， Xinjiang 830052， China）

Abstract：The purpose of this study was to screen out the optimal culture conditions for rapid propagation of lavender by plant tissue culture technology.The seeds of two lavender varieties French Blue and Space Bluewere used as explants to study and analyze the disinfection methods of explants， the optimal medium and the ratio of hormones for proliferation， differentiation and rooting culture. The results showed that the treatment methods with the highest germination rate and the lowest contamination rate of French Blue and Space Blue seeds were 10% NaClO 15-20 min and 10% H₂O₂5 min， respectively. When the gibberellin （GA₃） concentration was 600 mg·L^-1， the germination rate of French Blue and Space Bluewas the highest after soaking seed for 16 h and 24 h， respectively. The best proliferation and differentiation medium ofFrench Blue was MS+0.1 mg·L^-1NAA+0.2 mg·L^-1TDZ， and MS+0.05 mg·L^-1NAA+0.2 mg·L^-1TDZ was the optimal proliferation and differentiation medium for Space Blue. The best rooting medium of French Blue and Space Blue was 1/2MS+0.2 mg·L^-1NAA. In this study， a rapid propagation system of lavender was established， which could provid a technical foundation for the rapid propagation， culture expanding， popularizing and application of fine germplasms of lavender.

Key words： lavender; gibberellin （GA₃）; proliferation and differentiation ; rooting ; rapid reproduction

薰衣草（Lavandula angustifolia Mill.）為唇形科薰衣草屬的多年生草本植物^[1]，其根系發達，性喜干燥、耐寒、耐干旱性強。薰衣草花期通常在6—8月，花、葉片、莖上有白色絨毛和油腺，油腺破裂可散發香味^[2]。薰衣草精油被廣泛應用于化妝品、香水中^[3]。研究表明，薰衣草精油對殺蟲、抑菌、抗氧化活性有抑制作用^[4]，對病理學疼痛有緩解作用^[5]，且能改善睡眠質量^[6]。此外，薰衣草在風景園林觀賞^[7]、醫療保健、食品^[8]等領域都開展了廣泛的研究和應用。新疆與天然香料生產大國法國同處30～45 °N，氣候環境適合香料作物的生長，是世界三大薰衣草產地之一。新疆薰衣草主要分布在伊犁哈薩克自治州霍城縣、伊寧縣、察布查爾錫伯族自治縣、兵團等地。目前，新疆薰衣草主栽品種主要有法國藍、太空藍、雜花和701，其中法國藍和太空藍的種植面積約占新疆薰衣草種植面積的80%。根據薰衣草品種的不同特征，可將薰衣草分為精油提取、干花制作，及其他加工產品等類型。法國藍精油品質較好，主要用于精油提取，精油平均產量為0.373 kg·km^-2，銷售占比高達80%；太空藍主要以干花模式銷售。此外，法國藍和太空藍薰衣草花輪數較多，花束整齊，花色艷麗，具有較高的觀賞價值，極大地促進了新疆伊犁旅游業的發展。

伊犁是中國薰衣草種苗的主要產地，種苗銷售量約占全國的75%。種苗質量取決于種苗的繁育技術，隨著市場對薰衣草種苗質量的提高，傳統的育種方法已無法滿足市場需求，利用植物組織培養技術可縮短優質薰衣草種苗的育種年限。薰衣草種子小，種皮角質化外包蠟質，具有休眠現象^[9]。自然條件下，發芽率不到10%^[10]。植物激素可提高薰衣草種子的萌發率。張福平等^[11]研究發現，GA₃、6-BA、IBA等植物激素對種子萌發有影響，其中GA₃對薰衣草種子萌發的促進效果最佳。張瑞麟等^[12]提出，低濃度的GA₃和6-BA有利于薰衣草種子的萌發。株秀峰等^[13]以薰衣草嫩莖為外植體誘導出大量叢生芽，不同植物激素對薰衣草芽誘導效果不同，誘導出的芽形態各異。6-BA和NAA激素組合對薰衣草芽誘導的增殖速度快，增殖倍數可達3.1倍^[14]。張俊等^[15]對寬葉薰衣草愈傷組織誘導的研究表明，光培養下的愈傷組織顏色呈嫩綠色、愈傷緊密，暗培養的愈傷組織呈灰白色、水浸狀、愈傷較疏松。叢生芽誘導的激素組合為2，4-D和6-BA，該激素組合也適用于狹葉薰衣草^[16]。薰衣草有37個種、100多個品種^[17]，不同基因型的培養條件及激素配比不同，同基因型的誘導條件不同，其出苗長勢不同。本研究針對目前薰衣草種苗質量良莠不齊的現狀，以法國藍和太空藍薰衣草種子和莖段為外植體，通過篩選最適激素配比和濃度，擬建立高效的薰衣草快繁體系，為攻克薰衣草苗木高效快速繁育關鍵技術提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料為新疆農業大學薰衣草研究所當年收獲的法國藍、太空藍薰衣草種子，種子凈度高、飽滿、健全無病蟲害。

1.2 方法

1.2.1 種子的選擇與表面滅菌 將適量大小均勻、顆粒飽滿的薰衣草種子置于離心管中，用蒸餾水潤洗9～10次后晾干備用。在無菌條件下，用75%酒精浸泡種子30 s，用無菌水潤洗3～5次，經不同滅菌劑進行處理后，用無菌水潤洗3～5次，最后接種于MS培養基中。每組21顆，重復3次。每天記錄污染數與發芽數，30 d后統計種子的污染率和萌發率（表1）。

污染率=污染種子數/播種總數×100%（1）

發芽率=發芽種子數/播種總數×100%（2）

1.2.2 GA₃處理薰衣草種子 （1）浸種法。GA₃浸種的濃度設為200、400、600 mg·L^-1，浸種的時間設為8、16、24 h，另設一組樣品（CK）不做任何處理；浸種后蒸餾水潤洗9～10次，再置于超凈工作臺進行滅菌處理。每組21顆，重復3次?；九囵B基為：MS+30 g·L^-1蔗糖+7 g·L^-1瓊脂。

（2）混培法。GA₃混培法共設5種處理（分別為0、0.5、1.0、1.5、2.0 mg·L^-1GA₃），每個處理使用種子21粒，重復3次。接種后，置于26 ℃培養室進行暗培養，觀察并記錄種子的萌發情況。

苗長、根長統計：每組隨機測量10株苗的苗長、根長并求平均值（發芽不足10株的全測）。

1.2.3 薰衣草增殖與分化培養 以法國藍、太空藍無菌苗莖段為外植體，在MS培養基中添加不同NAA、TDZ、2，4-D和KT激素配比（表2），每個處理接種15～25個外植體；30 d后統計出芽率、增殖系數，并測量其芽的高度。

1.2.4 生根培養 挑選2 cm左右的無菌苗，轉接至MS、1/2MS且添加不同濃度NAA的培養基上，30 d后統計其生根率，測量根長及根條數。培養條件為25～26 ℃，16 h光照，8 h黑暗，光照強度為2 400 lx。

1.2.5 移栽 將根系發育良好的無菌苗在培養室內進行煉苗（打開瓶蓋，倒入適量無菌水以軟化培養基），1～2 d后，用無菌水洗凈根部培養基并移栽至已滅菌的基質（營養土 ∶ 珍珠巖 ∶ 蛭石=3 ∶ 2 ∶ 1）。在薰衣草苗上方蓋半個透明塑料空瓶，5～7 d長出嫩芽后，表明芽已存活，去掉塑料空瓶，置于陽光充足的地方培養30 d。

1.2.6 數據處理 使用OneNot和Excel 2019軟件對數據進行整理統計，SPSS 26.0軟件對數據進行分析，Origin軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同滅菌方法對薰衣草種子消毒及發芽的影響

種子表面消毒是無菌播種的首要前提，適宜的消毒方法有利于減少材料的損失和外植體的污染。由表3可知，不同消毒劑對法國藍和太空藍薰衣草種子的消毒效果不同。用H₂O₂和HgCl₂對法國藍種子進行消毒，污染率和發芽率都較低，且無顯著差異；10% NaClO的滅菌效果普遍優于5% NaClO。對于太空藍種子，5% NaClO處理（5～30 min）時，種子的污染率隨著消毒時間的增加而下降；用10% NaClO和5% NaClO處理種子5 min時，污染率最高，其污染率均高于40%，且與其他處理差異顯著；使用10% H₂O₂處理時，污染率均低于3.17%，且發芽率顯著高于其他處理組；而使用0.1% HgCl₂處理種子（5～20 min）時，污染率均為0。通過設置4種消毒劑不同處理時間，以薰衣草種子污染率和萌發率為指標來確定最佳的滅菌方法。結果表明：法國藍種子用10%NaClO消毒15～20 min時污染率較低，且發芽率高達84%；太空藍種子最佳消毒方法為10% H₂O₂處理15 min，發芽率可達66.67%。

2.2 GA₃對薰衣草生長的影響

2.2.1 GA₃對薰衣草種子萌發的影響 GA₃浸種后，薰衣草種子第3 天開始萌發；而混培法則需要6～7 d種子才會萌發。由表4和表5可知，經GA₃處理后的種子其發芽率顯著高于對照組，且浸種法種子的萌發率優于混培法。GA₃浸種法處理法國藍種子，種子的發芽率隨GA₃處理濃度的增加而增加（圖1）；同一濃度，種子發芽率隨著處理時間的增加呈先增后降的趨勢；600 mg·L^-1GA₃浸種16 h，種子的發芽率高達92.06%。對于太空藍種子，用200 mg·L^-1GA₃浸種時，發芽率隨著浸種時間的增加呈先升后降的趨勢；當GA₃的濃度為400 mg·L^-1和600 mg·L^-1時，發芽率隨著浸種時間的增加而增加（圖1）；當600 mg·L^-1GA₃浸種24 h時，太空藍的發芽率高達92.06%。

2.2.2 GA₃對薰衣草芽及根生長的影響 由圖1可知，GA₃處理后薰衣草芽和根的長勢均優于對照組。當用200 mg·L^-1GA₃浸種時，法國藍的芽長和根長隨著處理時間的增加呈上升趨勢，而太空藍的芽長和根長則隨著浸種時間的增加呈先升后降的趨勢。當GA₃濃度為400 mg·L^-1和600 mg·L^-1時，太空藍的芽長隨著處理時間的增加而增加。由圖2可知，通過混培法處理種子，法國藍和太空藍最適宜的GA₃濃度分別為2、1 mg·L^-1。由圖3可知，浸種法處理的薰衣草種子，芽長勢較好但根系不發達；而混培法處理的，根系較為發達，但芽長勢細弱，幼苗不易存活。因此，一定濃度的GA₃對薰衣草種子進行處理能提高種子的發芽率和芽的長勢。

2.3 不同激素對薰衣草不定芽增殖的影響

將長勢良好的莖段接種到分化培養基上，3～7 d開始萌動。K1～K12激素配比誘導法國藍薰衣草不定芽大多發生畸形，玻璃化顯著高于T1～T12，芽高顯著低于T1～T12（表6）；在NAA和TDZ激素組合中，隨著TDZ濃度的增加，不定芽畸形的概率越高。NAA和TDZ激素組合太空藍薰衣草的再生率和芽高優于2，4-D和KT激素組合（表7）。綜上所述，添加了0.1 mg·L^-1NAA和0.2 mg·L^-1TDZ的MS培養基對法國藍分化再生芽的效果最好，芽的誘導率高達97.33%，增殖系數為5.18；而添加了0.05 mg·L^-1NAA和0.2 mg·L^-1TDZ的MS培養基對太空藍不定芽增殖的效果最好，其芽誘導率達73.33%，增殖系數為2.12。

2.4 薰衣草不定根的誘導

將薰衣草接種到生根培養基上，6～10 d后薰衣草開始生根。由表8和表9可知，在MS培養基中，生根率隨著NAA濃度的增加而增加；在1/2MS培養基中，薰衣草的生根率、根長均隨著NAA濃度的升高而降低。添加了NAA的1/2MS培養基中，薰衣草生根條數優于MS的生根數。由圖5可知，將法國藍接種到添加了NAA的MS培養基上，所生的根發黑。對于太空藍，在普通MS培養基中所生的根較長，主根上側根很少；而添加了NAA的MS培養基中，主根比未添加NAA培養基中的根粗，側根也較多。因此，薰衣草最佳的生根培養基為1/2MS+0.2 mg·L^-1NAA，且法國藍和太空藍薰衣草的生根率分別為87.3%、85.71%，根長分別為37.53、37.09 mm，生根條數分別為11.33、6.67。

3 討論與結論

種子萌發率是衡量種子活力的重要指標，種子萌發率與其活力成正比，萌發率越高，出苗越整齊。薰衣草種子休眠期較長，未經解除休眠的種子出苗率極低^[10]。楊陽等^[14]對小姑娘薰衣草、法國薰衣草、狹葉薰衣草種子的萌發研究表明，不經任何處理的薰衣草種子，發芽率顯著低于試驗組，其發芽率分別為5.7%、6.3%、6%。消毒液類型、濃度、消毒時間都影響薰衣草種子的萌發率。相比于NaClO和H₂O₂，HgCl₂對法國藍種子的消毒效果較差，污染率和發芽率相對較低；而對太空藍種子的消毒效果最好，但種子不萌發。由此推測，HgCl₂作為種子消毒劑，滅菌效果較為徹底，時效短且高效；但HgCl₂對種子也有一定的毒害作用，與于倩等^[15]和覃順旺等^[18]的結論一致。值得注意的是，消毒劑能在一定程度上促進薰衣草種子的萌發。法國藍種子萌發率隨著5% NaClO（5～30 min）處理時間的增加而升高；隨著10% NaClO（5～30 min）處理時間的增加先升后降。對于太空藍，種子萌發率隨著10% H₂O₂（5～20 min）處理時間的增加呈先降后升再降的趨勢。因此，在生產中根據不同品種選擇合適的消毒劑能顯著提高種子的萌發率。

薰衣草種子活力偏低的原因可能是種子休眠造成的，GA₃作為植物生長激素，能在一定程度上打破種子休眠^[19]、促進種子在逆境下萌發^[20]，能大大縮短種子發芽的時間。本研究表明，經過不同濃度的GA₃浸種后，法國藍和太空藍薰衣草種子的活力都得到了提高，但GA₃對種子萌發率的促進作用不同。在GA₃濃度相同的條件下，隨著處理時間的增加，法國藍種子的萌發率呈先升后降的趨勢；但隨著GA₃濃度的增加，浸種時間的增加，太空藍種子的萌發率呈上升的趨勢。這說明高濃度GA₃對種子的萌發有促進作用，但因品種特性差異，GA₃浸種時間對種子萌發影響的差異較大。600 mg·L^-1GA₃的效果最好，薰衣草種子的萌發率都高達92%，但法國藍和太空藍對該濃度GA₃的耐受力不同，浸種的最佳時間分別是16、24 h。GA₃對薰衣草種子的萌發率有較大的影響，能最大限度的打破薰衣草種子的休眠，因此在生產中使用GA₃浸種是非常必要的。生長素與細胞分裂素的種類和濃度配比是影響愈傷組織誘導的重要因素^[21]。適當地調節生長素與細胞分裂素的種類和濃度配比^[22]，可以提高不定芽的誘導率。楊鑫等^[23]以薰衣草葉片和莖段為外植體材料誘導愈傷組織，發現2種愈傷組織產生的叢生芽沒有區別。本研究以法國藍和太空藍薰衣草莖段為外植體，使用不同NAA和TDZ、2，4-D和KT激素配比誘導再生芽，發現使用2，4-D和KT誘導的再生芽，切口能誘導出大量黃綠色愈傷（圖4），誘導出的苗玻璃化較為嚴重，有少量畸形苗；NAA和TDZ激素組合切口處誘導出的愈傷較少，芽的長勢較快。法國藍和太空藍最佳增殖分化培養基分別為MS+0.1 mg·L^-1NAA+0.2 mg·L^-1TDZ和MS+0.05 mg·L^-1NAA+0.2 mg·L^-1TDZ。

White、MS和1/2MS培養基常用于薰衣草生根培養。何家濤等^[24]在White培養基中添加IBA或NAA后薰衣草的生根率較高；且添加了NAA，生的根會稍壯^[25]。王會^[26]在薰衣草生根培養中發現，隨著NAA濃度的增高，易形成愈傷組織，薰衣草生根條數和生根率也大大提高，但后期煉苗會因愈傷組織糜爛而影響苗的存活率，故生根培養時NAA濃度不宜過高。本研究發現，法國藍和太空藍薰衣草最佳的生根培養基都為1/2 MS+0.2 mg·L^-1NAA，與邵明月等^[27]、克熱木汗·吾斯曼^[28]的研究結果一致。

本研究以法國藍和太空藍薰衣草為研究對象，通過對種子的萌發率、不定芽的生殖分化效率和生根培養等情況進行系統研究，建立了高效的薰衣草組織培養快繁體系，為薰衣草快速規?；庇N苗提供技術參考。

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收稿日期：2023-12-20

基金項目：自治區重點研發計劃項目（2022B02036-1）；自治區伊犁州科技計劃項目（YZ2022B001）；自治區重大科技專項（2022A03004-1）

作者簡介：張鈺茜（1998—），女，貴州遵義人，在讀碩士生，主要從事薰衣草遺傳育種研究。

通訊作者簡介：蘇秀娟（1980—），女，新疆昌吉人，教授，碩士生導師，主要從事薰衣草遺傳育種研究。

王愛凡（1989—），女，廣西河池人，講師，博士，主要從事薰衣草遺傳育種研究。