不飽和脂肪酸在反芻動物飼糧中的應用研究進展

姚朝輝 劉凱珍 虎業浩 高騰云

(河南農業大學動物科技學院,河南省家畜營養調控與生態養殖國際聯合實驗室,鄭州 450046)

全面禁抗以來,具有替抗作用的功能性飼料添加劑亟待開發。已有研究表明,飼糧中添加過多的不飽和脂肪酸(unsaturated fatty acids,UFA)可能會對瘤胃微生物產生毒性并抑制其生長[1];此外,Lunsin等[2]研究發現,在反芻動物飼糧中添加植物油對其瘤胃中中性洗滌纖維(neutral detergent fiber,NDF)和有機物的消化具有負面影響。然而,隨著科學研究的不斷發展,研究者發現飼糧中添加適宜水平的UFA對反芻動物的生產具有積極影響。UFA作為體內脂肪的一種組成成分,對人體起著不可或缺的作用,其作為家畜飼料添加劑在當前的應用也較為廣泛。在反芻動物飼糧中補充脂質是公認的減少瘤胃甲烷排放的對策之一[3-4]。一些研究報告指出,在反芻動物飼糧中補充油脂,特別是富含中鏈脂肪酸(medium-chain fatty acids,MCFA)或長鏈多不飽和脂肪酸(long-chain polyunsaturated fatty acids,LCPUFA)的油脂,大大減少了瘤胃甲烷的產生[5-6];在肉牛[7]和奶牛[8-9]飼糧中添加富含UFA的脂質,如大豆油或亞麻籽油,可以降低總甲烷排放量。除了增加飼糧的能量密度和改善高產泌乳奶牛的能量狀況外[10],補充脂質還可以增加牛奶[11]和肉類[12]中n-3多不飽和脂肪酸(polyunsaturated fatty acids,PUFA)和共軛亞油酸(conjugated linoleic acid,CLA)的含量,對人類健康非常有益[13]。本文將對UFA在反芻動物生產中應用的研究進展進行綜述。

1 UFA的來源及分類

UFA是指脂肪酸鏈上含有至少1個碳碳雙鍵的脂肪酸,根據雙鍵數量的不同,可以將UFA分為2類,即單不飽和脂肪酸(monounsated fatty acids,MUFA)和PUFA。MUFA是指脂肪酸碳鏈上僅含有1個不飽和鍵的脂肪酸,具有減少血液中膽固醇和甘油三酯的作用,而PUFA則是指脂肪酸碳鏈上含有2個或以上不飽和鍵的脂肪酸,對細胞膜功能、基因表達、心血管疾病的預防和治療以及生長發育等具有重要的作用。根據雙鍵位置和功能的差異,可以將PUFA分為n-3系和n-6系。

1.1 n-3 PUFA

n-3 PUFA是一種由多個雙鍵構成的多聚PUFA,其第1個雙鍵位于碳鏈甲基端的第3位[14]。它的代表成員主要包括亞麻酸(α-linolenic acid,ALA)、二十碳五烯酸(eicosapentaenoic acid,EPA)、二十二碳六烯酸(docosahexaenoic acid,DHA)、二十二碳五烯酸(docosapentaenoic acid,DPA)等。核桃和亞麻籽中含有豐富的ALA;深海魚、藻類和魚油富含DHA和EPA。人類和其他哺乳動物通過一系列去飽和酶和碳鏈延長酶的作用,可以利用ALA合成EPA和DHA[14]。

1.2 n-6 PUFA

n-6 PUFA指的是只含有2個雙鍵,且第1個雙鍵出現在甲基端的第6位的PUFA。這類脂肪酸包括花生四烯酸和亞油酸等。植物油、堅果和種子是n-6 PUFA的主要來源。

2 UFA對反芻動物生產性能的影響

2.1 UFA對干物質采食量(dry matter intake,DMI)和平均日增重(average daily gain,ADG)的影響

Kairenius等[15]通過研究發現,在飼糧中添加魚油(200 g/d)或魚油(200 g/d)與葵花籽油(500 g/d)的組合,這2種處理方式均能夠降低奶牛的DMI,并增加ADG;Keady等[16]研究也發現,魚油或魚油與植物油的組合會導致泌乳奶牛DMI減少。耿亞楠等[17]研究得出,在奶山羊飼糧中添加3%富含DHA的海藻,奶山羊的DMI和ADG均無顯著變化。Parente等[18]研究發現,飼喂含有油脂補充劑(3%蓖麻油、3%菜籽油或3%葵花籽油)的飼糧,與對照組相比,羔羊的DMI顯著降低,ADG增加。飼喂含有脂質補充劑飼糧的反芻動物可觀察到其DMI降低,可能是由于相對于對照組,其產生了更大能量密度的調節攝入反應,因為預估的可代謝能(metabolizable energy,ME)攝入量與所有飼糧相似,類似的ME攝入量解釋了脂質補充劑對反芻動物產奶量、體重的影響,這表明DMI受到能量飽腹感機制的調節[19]。Bahramkhani-Zaringoli等[20]發現,飼糧中補充大豆油后,奶牛的DMI升高;且與對照組相比,飼糧中補充大豆油的奶牛具有較低的干物質(dry matter,DM)和NDF消化率。因此,推測DMI的增加更可能與補充油脂的飼糧的適口性增加和瘤胃環境的穩定性改善有關。上述研究表明,在飼糧中補充適量的UFA產品能夠提高反芻動物的生長性能,但不同來源的UFA對反芻動物的DMI和體增重有不同影響,這可能與UFA的來源及補充量、試驗動物種類的差異,以及飼糧的適口性有關,還需要進一步的研究以獲得理論依據。

2.2 UFA對產奶量及奶和肉品質的影響

在反芻動物飼糧中加入UFA還能夠調節奶的產量和質量,并改善肉品質。在飼糧中添加油脂影響瘤胃中的脂肪酸組成,其通過血液運輸進而影響奶和肉產品中脂肪酸組成,進而提升畜產品質量[21]。Moran等[22]研究發現,與對照組相比,在飼糧中添加富含DHA的金桔藻能使奶牛每日產奶量提高1.9 kg。曹愛青[23]研究顯示,在飼糧中添加富含ALA的亞麻籽后,處于泌乳期的荷斯坦奶牛的產奶量顯著提高,這是由于奶牛泌乳期機體能量處于負平衡狀態,添加亞麻籽使奶牛的能量代謝達到正平衡,從而提高產奶量。與曹愛青[23]的研究結果一致,潘壇等[24]研究表明,在飼糧中添加富含DHA的海藻油補充劑能顯著提高西農薩能奶山羊的產奶量,且提升了奶中UFA的含量;周承福[25]研究表明,飼糧中添加1%的亞麻籽油可顯著提高荷斯坦奶牛的產奶量。油脂通過影響瘤胃中脂肪酸的代謝,其經過血液運輸進而影響肉品質。Correa等[26]經過試驗得出,在內洛爾肉牛的飼糧中添3%的菜籽油改善了肉中的脂肪酸分布,增加了UFA含量,減少了飽和脂肪酸(saturated fatty acids,SFA)含量,增加了肉中n-6 PUFA和CLA含量,并改善了n-6與n-3 PUFA的比例。在羔羊育肥期飼糧中添加菜籽油,與對照組相比,肉質紅度質更高,且肌內脂肪含量增加,并增加了PUFA和MUFA的含量[27]。馬秀花[28]在灘羊的研究中得出,添加PUFA組合(大豆油、裂壺藻、亞麻油)能提高灘羊皮下脂肪中總揮發性脂肪酸(total volatile fatty acids,TVFA)、DHA、CLA含量,提升背最長肌中總PUFA、DHA含量,改善肉品質。綜上所述,油脂中的UFA可由飼糧向畜產品中轉化,提高反芻動物產品中UFA含量,從而提高生產效益。

3 UFA對反芻動物瘤胃功能的調控

3.1 UFA對養分消化率的影響

不同UFA對反芻動物養分消化率的影響有所不同。研究發現,在奶牛飼糧中添加不同濃度(2%、3%、4%,干物質基礎)的亞麻籽油時,隨著亞麻籽油添加量的增加,DM、NDF、酸性洗滌纖維(acid detergent fiber,ADF)消化率顯著下降,粗蛋白質(crude protein,CP)消化率在亞麻籽油添加量為2%和3%時提升,在亞麻籽油添加量為4%時下降[29]。CP消化率增加是因為脂肪可以作為瘤胃微生物將飼料蛋白質轉化為微生物蛋白的能量來源,使得微生物蛋白的生成量更高;此外,CP消化率的增加還可以通過原生動物微生物降解的減少來解釋,這反過來又增加了胃腸道中可用的蛋白質數目;NDF和ADF消化率的降低可能與油脂中UFA對瘤胃中負責纖維分解的原蟲、菌體的毒性有關;DM消化率的降低則可能與UFA造成相關酶的活性降低有關。然而,在其他研究中結果并不一致。Vargas-Bello-Pérez等[30]在山羊飼糧中補充向日葵和亞麻籽,發現DM、NDF、ADF、CP消化率不受影響。Pi等[31]研究得出,與對照組相比,葵花籽油組奶牛的DM、NDF消化率顯著增加,ADF、CP消化率無顯著變化。Avilés-Nieto等[32]在奶牛飼糧中補充不同水平的菜籽油后得到的結果與Vargas-Bello-Pérez等[30]的研究結果一致。這些結果強調了這樣一個事實,即飼糧中添加油脂補充劑對反芻動物養分消化率的影響在很大程度上取決于所用油的類型和劑量,不同UFA來源的油脂對動物產生不同的影響,適當劑量的油脂對反芻動物生產狀況的改善有積極作用,但高劑量油脂則可能對反芻動物消化產生不利影響。

3.2 UFA對瘤胃生物氫化的抑制

UFA的生物氫化常常發生在瘤胃中,是瘤胃微生物將UFA轉化為SFA的過程[33]。瘤胃中存在的一種厭氧真菌,能夠分解纖維素,并且在去飽和酶的作用下限制UFA的轉化效率,因而使生物氫化的中間產物CLA和反式油酸在瘤胃中積累[34]。在反芻動物的瘤胃中,C18 PUFA的生物氫化是非常重要的。瘤胃中的微生物通過生物氫化來達到自我保護,從而減少了到達小腸的PUFA數量,這進一步抑制了C18 PUFA的生物氫化,導致C18∶1t11向C18∶0的轉化受到很大的抑制。Thanh等[35]的研究發現,在山羊飼糧中添加富含DHA的魚油可以顯著降低C18∶0的比例。劉樹林[36]在絨毛山羊飼糧中添加亞麻籽油和亞麻籽,發現可以通過降低瘤胃溶纖維丁酸弧菌的活性,抑制C18 PUFA的氫化;蓖麻油酸已被證明能有效抑制UFA的瘤胃生物氫化,促進CLA前體反式油酸在瘤胃中的積累[37]。UFA的抑制作用可阻礙瘤胃內微生物的消化過程,從而導致瘤胃中UFA和n-3 PUFA的流動有所提升。

3.3 UFA對瘤胃揮發性脂肪酸(volatile fatty acids,VFA)濃度的影響

研究表明,UFA的添加可能會使瘤胃VFA的濃度產生變化。Mirzaei-Alamouti等[38]研究發現,在羔羊飼糧中補充葵花籽油和魚油補充劑,瘤胃中TVFA濃度及乙酸與丙酸濃度之比降低;且與油脂補充劑量呈正相關。其中,TVFA濃度的降低可能是與添加的葵花籽和魚油補充劑抑制了底物的降解有關。在飼糧中補充魚油與亞麻籽油混合物導致山羊瘤胃TVFA濃度和原生動物種群大幅下降,但不影響個體VFA比例[35]。Sato等[39]發現,亞麻籽油會促進琥珀酸途徑代謝,增加丙酸的產量,瘤胃中乙酸與丙酸濃度之比降低及丙酸摩爾比例升高可能與此有關。Gordiano等[40]經過研究發現,在肉母牛飼糧中補充大豆油后,瘤胃中TVFA濃度降低,乙酸和丙酸濃度沒有顯著變化。然而,張春梅等[41]研究發現,隨著菜籽油添加水平的提高,體外瘤胃中TVFA濃度也得到提升;隨著菜籽油中所含PUFA不飽和度的增加,體外瘤胃中乙酸摩爾比例顯著降低,丙酸摩爾比例顯著升高。由此可知,UFA所引起的反芻動物瘤胃VFA濃度的變化可能與飼糧中植物油在飼糧中所占比例及其添加水平有關;總的來講,一般都是乙酸濃度下降,丙酸濃度上升。

3.4 UFA對瘤胃微生物活性的影響

UFA對部分瘤胃微生物有抑制作用。Boland等[42]研究發現,補充亞麻籽油后,奶牛瘤胃分枝桿菌的相對豐度顯著降低了50%,總產甲烷菌和其他特定產甲烷菌的數量減少。同樣,Christodoulou等[43]報道,與飼喂正常對照飼糧相比,飼喂補充亞麻籽飼糧的奶牛瘤胃中古菌和產甲烷菌的相對豐度顯著降低,這表明補充UFA可有效減少瘤胃中產甲烷菌的數量。瘤胃球菌屬(Ruminococcus)是瘤胃中主要的纖維素分解細菌之一[44]。Yang等[45]研究發現,與飼喂正常對照飼糧的奶牛相比,飼喂補充植物油飼糧的奶牛瘤胃中具有較少數量的纖維素分解細菌和原蟲,但蛋白質分解細菌的數量有所增加,特別是當油脂富含ALA時。一般來說,飼糧中添加UFA可以減少反芻動物瘤胃微生物的數量,對微生物產生的影響主要取決于補充的脂肪的劑量和類型。此外,關于UFA對瘤胃微生物的影響,相關理論知識仍然有限,需要進一步研究其作用機制。

3.5 UFA對甲烷產量的影響

4 小 結

UFA特別是PUFA在動物體內是不可或缺的營養物質,對人和動物機體功能起著重要的作用。當前,研究發現,在反芻動物飼糧中添加UFA不僅能夠提升反芻動物的生產性能和奶與肉品質,而且對甲烷減排有重大意義。但是,飼糧中添加UFA的效果受到適口性、添加劑量、試驗動物種類等多方面影響,探索不同動物的不同生理階段對不同來源的UFA的最適劑量將成為新的研究趨勢。