谷氨酸的生理功能及其在畜禽生產中的應用研究進展

黃鈺琴 王力儀 單體中

(浙江大學動物科學學院,浙江大學動物分子營養學教育部重點實驗室,杭州 310058)

蛋白質是畜禽生長及生產不可或缺的營養物質,為滿足畜禽更高生產效率的需求,生豬養殖業對飼料中蛋白質的營養價值和生理需要也越來越高[1]。氨基酸是蛋白質和小肽的組成成分,根據其能否在動物體內被合成分為必需氨基酸與非必需氨基酸[2]。隨著對氨基酸營養的深入研究,發現部分氨基酸是動物生長、發育、免疫、繁殖及維持機體穩態關鍵代謝途徑的重要調節因子,亦被稱為功能性氨基酸[3]。

谷氨酸(glutamic acid,Glu)是食物和動物組織中含量最豐富的非必需氨基酸之一,以游離或蛋白質結合形式存在于肉類、乳制品、蔬菜、豆類等產品中[4]。左旋構型的游離Glu具有增味作用,食物在腌制、老化、成熟和烹飪過程中釋放的游離Glu可給食物帶來鮮味[5]。作為合成谷胱甘肽和谷氨酰胺(glutamine,Gln)的前體物質,Glu可用于合成蛋白質與其他非必需氨基酸,也在介導興奮性突觸傳遞、維持腸道功能完整性、調控能量穩態中發揮重要作用[6-8]。近年來,Glu在畜禽生產中所發揮的營養作用越來越受關注[7],本文就Glu的理化性質、生理功能及其在畜禽生產上的應用研究進展進行綜述,對后續利用營養手段提高生豬生產性能并改善豬肉品質具有重要意義。

1 Glu的理化性質

Glu的化學名稱為α-氨基戊二酸,化學式為C5H9NO4,分子內含2個羧基,是一種酸性氨基酸,有左旋體、右旋體和外消旋體3種不同構型。Glu為無色晶體,微溶于水,而溶于鹽酸溶液,等電點3.22?？商峁┴撾姾傻腉lu殘基在參與蛋白質合成時可起到穩定蛋白質結構的重要作用,還能以多聚谷氨?；瘏⑴c蛋白質翻譯后修飾作用[8]。

作為非必需氨基酸,Glu可在動物體內大量合成[9]。膳食中的Glu主要經腸道進行代謝,只有少數膳食Glu會被吸收進入門靜脈血中,這也使得血漿Glu水平受膳食Glu水平影響較小[8]。膳食Glu主要在腸道被代謝,機體其他組織的Glu需經內源性合成而來。Glu可在絕大多數細胞內經不同的酶與底物生成,其可由細胞內蛋白質降解所產生,也可由Gln在谷氨酰胺酶(glutaminase,GLS)或果糖-6-磷酸轉氨酶的作用下生成;除此之外,Glu的重要前體物質α-酮戊二酸可在支鏈氨基酸轉氨酶(branched-chain aminotransferase,BCAT)、天冬氨酸轉氨酶(aspartate aminotransferase,AST)、丙氨酸轉氨酶(alanine aminotransferase,ALT)和谷氨酸脫氫酶(glutamate dehydrogenase,GDH)的作用下與支鏈氨基酸、草酰乙酸、丙酮酸鹽和銨離子反應生成Glu[7]。

2 Glu的生理功能

Glu具有廣泛的生理功能,它既是重要的神經遞質以及腸道與大腦的能量底物,還在維持動物腸道功能完整性和調控機體能量穩態上發揮重要作用[6-8](圖1)。

Glu:谷氨酸 glutamic acid;PLC/TRPM5:磷脂酶C/瞬時受體電位M5 phospholipase C/transient receptor potential M5;CCK:膽囊收縮素 cholecystokinin;AST:天冬氨酸轉氨酶 aspartate aminotransferase;ALT:丙氨酸轉氨酶 alanine aminotransferase;BCAT:支鏈氨基酸轉氨酶 branched-chain aminotransferase;GDH:谷氨酸脫氫酶 glutamate dehydrogenase;CRF:促腎上腺皮質素釋放因子 corticotrophin-releasing factor;CRFR1:CRF受體1 CRF receptor 1;IR/IRS/PI3K/Akt:胰島素受體/胰島素受體底物/磷酸肌醇3-激酶/蛋白激酶B途徑 insulin receptor/insulin receptor substrate/phosphoinositide 3-kinase/protein kinase B pathway;EGFR/ERK/mTORC1:表皮生長因子受體/細胞外調節蛋白激酶/哺乳動物雷帕霉素靶蛋白復合物1信號通路 epidermal growth factor receptor/extracellular regulated protein kinase/mechanistic target of rapamycin complex 1 signaling pathway。

2.1 作為重要的神經遞質

Glu是最重要的神經遞質之一,是大腦中最豐富的游離氨基酸,在發育中的大腦中通過促進鈣離子(Ca2+)轉運在神經元分化、遷移和存活中發揮重要作用[10]。Glu還是脊椎動物中樞神經系統的主要興奮性神經遞質,介導中樞神經系統中大多數興奮性突觸傳遞,在突觸可塑性、學習及記憶等認知功能起著關鍵作用[11]。Glu主要作用于大腦內的突觸前神經元、突觸后神經元和神經膠質細胞。大腦中大多數興奮性突觸的信息傳遞由突觸前細胞釋放Glu介導,在Glu擴散到突觸后神經元細胞后,可激活陽離子通道或G蛋白連接受體,從而改變突觸后神經元細胞的膜電位或細胞內生物化學水平[12]。為了避免過量Glu造成神經興奮性毒性并保持大腦神經元能夠高速傳遞信息,星形神經膠質細胞中表達的高親和力的谷氨酸轉運蛋白可從細胞外清除Glu以保證Glu的突觸后作用被迅速終止[13],并保持細胞外Glu水平遠低于神經元興奮性毒性水平[14]。

2.2 作為腸道與大腦的能量底物

膳食中的Glu主要經腸腔吸收,胃腸道具有非常高的Glu利用能力,從腸腔吸收的Glu大部分被小腸上皮細胞通過AST、ALT、BCAT和GDH分解后經多種代謝途徑利用,包括生成支持腸道運動和功能的能量[15]。作為胃腸道中重要的能量底物來源,約35%的腸黏膜總能量需求來自Glu氧化為二氧化碳(CO2)所產生的能量[4]。腸道以動脈Gln或膳食Glu為底物時,約90%的碳以CO2形式釋放;而以葡萄糖作為底物時,只有34%的碳以CO2形式釋放,表明膳食Glu是腸道內更為重要的氧化底物[16]。

大腦是中樞神經系統中最大和最復雜的部位,是調節機體功能和各種高級神經活動的物質基礎,需要各種營養物質提供能量。因血腦屏障的限制,除了葡萄糖作為大腦的主要供能物質以外,部分脂肪酸和氨基酸也可為大腦提供能量,而Glu也被認為有助于維持大腦能量穩態[17]。如星形膠質細胞可主動吸收細胞外Glu并以GDH依賴性的方式氧化Glu生成ATP[18]。

2.3 維持動物腸道功能完整性

Glu對維持動物腸道形態、腸道屏障及腸道功能完整性具有重要作用[19]。腸道黏膜屏障由腸上皮細胞及細胞間緊密連接蛋白等結構組成,Glu可通過促進腸上皮細胞增殖、減少細胞凋亡和維持膜完整性以維持腸粘膜屏障功能[20]。Glu還可增加小腸絨毛高度、絨毛高度與隱窩深度之比以改善動物腸道形態[21]。Glu可減輕脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)誘導的腸道損傷并下調促腎上腺皮質素釋放因子(corticotrophin-releasing factor,CRF)、CRF受體1(CRF receptor 1,CRFR1)的mRNA表達水平,表明Glu減輕LPS誘導的腸黏膜屏障損傷可能與調節CRF信號通路有關[22]。體外試驗表明,Glu可通過胰島素受體(insulin receptor,IR)/胰島素受體底物(insulin receptor substrate,IRS)/磷酸肌醇3-激酶(phosphoinositide 3-kinase,PI3K)/蛋白激酶B(protein kinase B,Akt)途徑激活哺乳動物雷帕霉素靶蛋白復合物1(mechanistic target of rapamycin complex 1,mTORC1)信號通路發揮作用并促進腸道干細胞(intestinal stem cells,ISCs)擴張[23];Glu可提高ISCs活性并以表皮生長因子受體(epidermal growth factor receptor,EGFR)/細胞外調節蛋白激酶(extracellular regulated protein kinase,ERK)/mTORC1信號機制依賴性的方式促進ISCs的增殖與分化,進而維持腸上皮的穩態與再生[24];而缺乏Glu則通過下調哺乳動物雷帕霉素靶蛋白(mammalian target of rapamycin,mTOR)/核糖體蛋白S6激酶1(ribosomal protein S6 kinase,S6K1)通路和興奮性氨基酸轉運蛋白3(excitatory amino acid transporter 3,EAAT3)表達抑制豬腸上皮細胞增殖,并導致仔豬腸上皮更新障礙[25]。

2.4 調控機體能量穩態

作為多功能氨基酸,Glu在激活腸腦軸和維持機體能量穩態中發揮著新作用[26]。大鼠長期攝入1%谷氨酸鈉(monosodium glutamate,MSG)溶液可通過增加能量消耗來減少體重增加、脂肪沉積和血漿瘦素濃度升高[27]。Glu可調節機體食物的攝入與飽腹感。大鼠口服MSG后通過激活G蛋白偶聯受體T1R1/T1R3以磷脂酶C(phospholipase C,PLC)/瞬時受體電位M5(transient receptor potential M5,TRPM5)依賴的方式刺激膽囊收縮素(cholecystokinin,CCK)分泌,進而抑制食物的攝入[28]。MSG與蛋白質一起攝入時可增強餐后飽腹感[29],Glu與5′-核苷酸單磷酸鹽特別是5′-單磷酸肌苷(inosine 5′-monophosphate,IMP)結合時具有增強鮮味的協同作用[30],而MSG與IMP的協同作用還可增強飽腹感[31]。

位于腦干中縫的中縫背核(dorsal raphe nucleus,DRN)與食物攝入控制有關,抑制DRN中表達囊泡谷氨酸轉運體3(vesicular glutamate transporter 3,VGLUT3)的谷氨酸能神經元(DRNVGLUT3神經元)的活性可顯著減少肥胖小鼠的食物攝入[32]。丘腦外側區(lateral hypothalamic area,LHA)是一個負責協調機體進食的高度保守的大腦區域,LHA中對飽腹狀態更為敏感的表達囊泡谷氨酸轉運體2(vesicular glutamate transporter 2,VGLUT2)的谷氨酸能神經元(LHAVGLUT2神經元)在機體進食欲望較低時其神經興奮性更強,高脂飲食會導致LHAVGLUT2神經元興奮性降低,進而破壞內源性進食抑制系統的功能[33]。

Glu還參與調控機體對糖的攝入。雖然甜味是由舌頭檢測到,但攝入糖的需求是由腸道產生的。一些被稱為神經足細胞的十二指腸細胞可以使用鈉-葡萄糖共轉運蛋白1(sodium-glucose co-transporter 1,SGLT1)檢測到葡萄糖,并將Glu釋放到迷走神經傳入神經元上,引發興奮性突觸后電流,再進一步調控機體對糖的攝入[34]。

3 Glu在畜禽生產中的應用研究進展

3.1 Glu在豬生產中的應用

3.1.1 Glu對豬生長性能的影響

生長性能是生豬生產的重要性狀之一[35]。Rezaei等[36]的研究發現,在21日齡斷奶仔豬飼糧中添加1%、2%、4%的MSG,劑量依賴性地增加了斷奶后仔豬的體重、日增重和飼料效率,顯著提高了仔豬斷奶后的生長性能。Liu等[37]的研究發現,在杜長大仔豬飼糧中補充1% Glu后,其平均日增重與平均日采食量顯著增加。胡誠軍等[38]的研究發現,在77 kg育肥豬基礎飼糧中添加1% Glu與1.44%丙氨酸(alanine,Ala),飼喂60 d后顯著降低了育肥豬的末重與背膘厚,降低了育肥豬的脂肪率,提高了試驗第1～30天的平均日增重,顯著降低了試驗第1～60天的平均日采食量,并顯著提高了試驗第1～30天的料重比,提高了育肥豬的生長性能。以上研究結果表明,Glu對改善豬生長性能起著重要作用。

低蛋白質飼糧可通過合理配合飼料及添加適宜種類和數量的工業氨基酸,達到降低飼料成本及減低氮排放的目的[39]。Zimmerman[40]研究發現,在21日齡斷奶仔豬低蛋白質飼糧中添加3.36% Glu可使斷奶仔豬的日增重增加12%,且不會影響料重比。Upadhaya等[41]的研究發現,在杜長大斷奶仔豬減少2%粗蛋白質飼糧中補充Glu后,仔豬的體重、平均日增重和飼料轉化率顯著提高,表明補充Glu可補償基礎飼糧中降低2%的粗蛋白質。Upadhaya等[42]研究發現,在杜長大生長豬減少2%粗蛋白質的低蛋白質飼糧中添加賴氨酸(lysine,Lys)與Glu,當Lys與Glu的比例達1∶2.71時,即添加6.8 g/kg的Glu可獲得與飼喂標準基礎飼糧的對照組杜長大生長豬相似的生長性能和胴體性狀。甄吉福等[43]的研究發現,在杜長大育肥豬低蛋白質飼糧中添加Glu可顯著降低育肥豬的尿氮和總氮排放量,提高蛋白質利用效率,且對育肥豬的生長性能無負面影響。以上研究結果提示,在低蛋白質飼糧中補充適量Glu可補償基礎飼糧中粗蛋白質的降低帶來的生豬生長性能的下降。

3.1.2 Glu對豬肉品質的影響

肉品質如肌內脂肪(intramuscular fat,IMF)含量、肉色、嫩度等指標是影響消費者決策的重要因素[44]。胡誠軍等[38]的研究發現,在育肥豬基礎飼糧中添加1% Glu與1%亮氨酸(leucine,Leu)對其生長性能無顯著影響,但顯著提高了IMF的含量,改善了豬肉品質。Hu等[45]在杜長大生長育肥豬基礎飼糧中添加1% Glu與1%精氨酸(arginine,Arg)發現對其生長性能無負面影響,但顯著降低了育肥豬的背膘厚并提高背最長肌中IMF的含量,顯著改善了背最長肌的肉色及脂肪酸組成。Glu還可以通過促進背部脂肪組織中脂解相關基因表達及背最長肌中脂肪生成基因表達的形式降低背膘厚并促進肌肉中IMF沉積[46]。Guo等[47]研究發現,添加1% Glu與1% Arg可顯著增加IMF含量,改善肉的嫩度和多汁性,提高了豬肉的整體食用品質。楊翠等[48]在育肥豬基礎飼糧中補充0.6% Glu及大豆磷脂發現對育肥豬的生長性能和屠宰性能無顯著影響,但顯著提高了肌肉中總鮮味氨基酸及IMF的含量,提高了豬肉品質。但也有研究發現,在生長豬基礎飼糧或高脂飼糧中補充MSG會引起背部脂肪沉積的增加,并影響脂肪酸在機體組織的分布和代謝以及機體感知脂肪酸的能力[49]。以上研究結果表明,Glu在提高豬肉品質上也具有潛在的應用前景。

肌肉發育是影響豬生長性能與肉品質的重要生物學過程,骨骼肌萎縮相關疾病會導致循環LPS水平升高,LPS可誘導肌肉蛋白質合成下降與蛋白質降解增加,進一步誘導肌肉蛋白質損失與肌肉萎縮[50]。研究發現,LPS誘導組斷奶仔豬飼糧中補充Glu,飼喂28 d后可促進肌細胞蛋白質合成能力,并通過抑制Toll樣受體4(Toll-like receptor 4,TLR4)、核苷酸結合寡聚結構域蛋白(nucleotide-binding oligomerization domain protein,NOD)信號傳導相關基因的mRNA表達以及激活Akt/叉頭框蛋白O (forkhead box O,FOXO)和mTOR信號通路來緩解肌肉LPS誘導處理引起的肌肉蛋白質損失[51]。以上研究結果表明,Glu在促進肌肉蛋白質合成上亦有著重要作用。

3.1.3 Glu對豬腸道健康的影響

作為機體中重要的消化器官,腸道健康影響豬各個階段的生長性能[52]。研究發現,口服MSG可增強哺乳仔豬腸道中Glu信號受體和谷氨酸轉運蛋白的表達[53],改善哺乳仔豬腸道形態并增加盲腸和結腸中揮發性脂肪酸含量,提高仔豬腸道的吸收能力[21]。Wang等[54]的研究發現,在基礎飼糧中補充Gln、Glu與Asp可顯著提高仔豬斷奶后21 d的體重與平均日增重,改善斷奶仔豬的腸黏膜屏障結構并改善腸道能量穩態。Qin等[55]在斷奶仔豬無氮飼糧或基礎飼糧中補充1% Glu后發現可提高小腸重量并提高飼糧表觀消化率,Glu通過與跨膜受體卷曲蛋白7(frizzled 7,FZD7)結合激活Wnt/β-連環蛋白(β-catenin)信號通路以促進仔豬腸道上皮生長并調控ISCs的增殖和分化。AG補充劑是一種含10% Glu與10% Gln的膳食補充劑,Cabrera等[56]研究發現,在14日齡斷奶仔豬斷奶后前3周的開口料與保育料中添加0.88%的AG補充劑可提高仔豬的飼料轉化率,而這可能與其提高仔豬的腸道功能相關。Luise等[57]研究發現,在24～45日齡斷奶仔豬飼糧中補充Glu和Gln可通過促進仔豬腸道免疫及屏障功能促進仔豬斷奶后的生長;另一研究發現,在28～49日齡斷奶仔豬飼糧中補充1%的Glu與Gln顯著提高了其體重增長,并降低了腹瀉的發生率,Gln與Glu可提高腸道細胞增殖率,促進腸黏膜修復并維持腸上皮完整性,進一步促進腸道營養吸收與仔豬體重的增加[58]。以上研究結果表明,在基礎飼糧中補充Glu有利于促進仔豬腸道發育,提高腸道功能,改善腸道營養吸收效率,在提高仔豬生產效率上有著良好的應用前景。

仔豬腸道氧化應激是阻礙仔豬生長性能提高的重要因素[59]。仔豬飼糧中補充Glu可通過激活mTOR信號通路并抑制TLR4和NOD信號通路以減輕LPS引起的仔豬腸道炎癥與損傷并促進腸道修復[60];Glu還可抑制具有促炎作用的輔助性T(T helper,Th)17細胞的分化并促進免疫調節劑調節性T(regulatory T,Treg)細胞的功能,通過Th17細胞/Treg細胞平衡相關免疫信號通路增強仔豬的腸道免疫功能,緩解因LPS急性損傷誘導的仔豬腸道炎癥[37]。飼糧中補充Glu可緩解除草劑誘導的氧化應激并恢復仔豬體重,提高血清中超氧化物歧化酶活性和總抗氧化能力以及抑制脂質氧化與丙二醛的生成,并提高腸道中氨基酸轉運蛋白的表達[61]。在低蛋白質飼糧中補充Glu和Arg可緩解過氧化氫誘導的仔豬腸道氧化應激反應,保護仔豬免受氧化應激誘導的腸道功能障礙[62]。以上結果提示,Glu在緩解仔豬氧化應激反應、維持腸上皮穩態、促進腸道健康與功能上發揮著營養調節劑作用。

飼料霉變會引起豬腸道屏障損傷并引起生長性能下降,且被霉菌污染的飼料含有多種真菌毒素,可對生豬養殖產生更為嚴重的影響[63]。Duan等[64]在飼喂霉變飼料的生長豬飼糧中補充2% Glu,發現其可改善真菌毒素引起的生長豬抗氧化系統失衡和腸道結構異常,并提高飼料轉化效率,對恢復生長豬的生長性能具有積極影響。Wu等[65]研究發現,在仔豬飼糧中補充2% Glu可減輕嘔吐毒素(deoxynivalenol,DON)引起的氧化應激與腸道損傷,并降低DON對Akt/mTOR/真核翻譯起始因子4E結合蛋白1(eukaryotic initiation factor 4e-binding protein 1,4EBP1)信號通路的抑制作用。以上研究結果表明,Glu可能是一種可改善真菌毒素引起的不良反應的營養調節因子。

3.1.4 Glu對母豬繁殖性能的影響

妊娠早期胎盤發育和功能及妊娠期內子宮容量是限制母豬產仔數的重要因素[7]。N-氨甲酰谷氨酸(N-carbamylglutamate,NCG)由Glu與乙酰輔酶A經乙酰谷氨酸合成酶催化生成[66],母豬妊娠早期補充NCG可提高早期胚胎存活率[67],妊娠及哺乳期補充NCG可提高窩產健仔數,并提高母豬哺乳期采食量及斷奶仔豬生長性能[68],提高活產仔豬數與窩重,改善母豬繁殖性能[69],提示Glu及其代謝物在提高妊娠母豬繁殖性能上也發揮著重要作用。妊娠后期胎兒生長迅速,Wu等[70]研究發現,在母豬妊娠90～114 d期間基礎飼糧中補充1% Gln可以改善胎兒生長遲緩的現象并提高產奶量,還可降低仔豬斷奶前的死亡率。由于機體內Gln與Glu可相互轉換,因此Glu也被認為是母豬妊娠和泌乳期間的條件必需氨基酸[71]。

泌乳母豬產奶量隨飼糧蛋白質攝入量的增加而增加,飼喂含18%粗蛋白質的基礎飼糧的泌乳母豬在泌乳的第1～21天內每天損失約0.5 kg體重的蛋白質,表明飼糧蛋白質的攝入量對于多產母豬的乳蛋白生產來說是嚴重不足的,其中進入門靜脈的膳食Glu只能滿足母豬乳汁中Glu產量的8%[72],因此泌乳母豬可能無法合成足夠的Glu來支持最大產奶量[73]。Rezaei等[74]在29 d的哺乳期內給泌乳母豬飼糧中補充1%～2% MSG,發現母豬乳汁中游離氨基酸及蛋白質的含量顯著提高,其哺乳仔豬采食量分別增加了14%和25%,而體重分別增加了27%和42%,并顯著降低了仔豬的死亡率,表明飼糧中添加1%～2%的MSG可以提高泌乳母豬的產奶量并促進所飼喂仔豬的生長。

綜上所述,飼糧中補充Glu有助于提高生豬的生長性能,提高蛋白質利用效率并降低氮排放;Glu在降低生豬背膘厚、提高IMF沉積以及促進肌肉蛋白質合成上具有重要作用;仔豬的腸道功能與腸道健康對其生長效率有著重要影響,進一步在生產上的應用發現Glu在改善斷奶仔豬與生長豬的腸道功能上也發揮著積極作用;Glu還可促進妊娠母豬胎兒的生長、提高產奶量、改善母豬繁殖性能,提示Glu在提高豬生產效率及肉品質上具有良好的應用前景,但具體的作用機制有待進一步研究。

3.2 Glu在家禽生產中的應用

Glu對家禽的生長性能具有促進作用。Maruyama等[75]研究發現,在1～14日齡肉仔雞基礎飼糧中補充5%～10% Glu可顯著促進肉仔雞的體重增加,且在無Glu的基礎飼糧中添加10% Glu可使其日增重增加4倍,顯著提高肉仔雞的生長性能。Bezerra等[76]研究發現,與飼喂基礎飼糧的對照組相比,降低1日齡雄性肉雞基礎飼糧中粗蛋白質含量會顯著降低其生長性能,但在降低粗蛋白質含量的飼糧中補充1%～2% Glu則對生長性能無顯著影響,提示在低蛋白質飼糧中補充Glu對維持肉雞生長性能是可行的。Shakeri等[77]研究發現,在1～21日齡肉仔雞基礎飼糧中補充0.5%的AG補充劑可顯著降低肉仔雞的死亡率而對生長性能無顯著影響;另一研究發現,在1～21日齡肉仔雞基礎飼糧中補充1%的AG補充劑,可顯著提高22～42日齡肉仔雞的體重增加與飼料轉化率,并可顯著降低肉仔雞的死亡率,提高生長性能,而這可能與肉仔雞消化系統的發育完善相關[78]。另有研究發現,在剛孵化的雛雞低蛋白質飼糧中補充Glu與甘氨酸(glycine,Gly)混合物有助于提高雛雞的體重和飼料轉化率,并降低腹部脂肪的沉積,提高雛雞的生長性能[79]。馬現永等[80]的研究發現,在42日齡黃羽肉雞飼糧中添加540 mg/kg MSG對其生長性能無負面影響,且可通過提高肌肉中風味氨基酸的含量及促進風味物質形成相關基因的表達提高肉的風味,進而提高肉品質。以上研究結果表明,在飼糧中添加Glu有助于降低肉雞的死亡率并提高生產效率,還可通過促進風味物質形成以提高肉品質。

產蛋效率及蛋品質是影響蛋雞的生產效率的重要因素[81]。飼糧補充NCG可促進蛋雞卵泡發育,并提高蛋雞的采食量與飼料轉化效率[82],還可顯著提高產蛋后期蛋雞的產蛋效率[83]及蛋殼質量[84]。以上研究結果提示,Glu及其代謝產物可促進卵泡發育,提高產蛋效率及蛋品質,在改善蛋雞生產性能上有著潛在的積極影響。

Glu在提高家禽的生產效率及改善畜產品品質上也具有潛在的應用前景,但Glu對不同階段家禽的生產性能作用如何仍有待進一步探究,Glu提高家禽的畜產品品質的作用機制仍有待進一步研究。

3.3 Glu在反芻動物生產中的應用

瘤胃是反芻動物最重要的消化器官之一,瘤胃微生物可用含氮化合物合成菌體蛋白以供機體利用,因此反芻動物飼糧中一般不需要補充氨基酸[85]。但熱應激條件下,反芻動物飼糧攝入量、養分的吸收與利用能力下降,導致蛋白質的可用性下降[86],使得生長性能降低[87]。Li等[88]的研究發現,在湖羊飼糧中以3 g/(頭·d)的水平補充Glu,飼養90 d后改善了熱應激湖羊的瘤胃發酵情況,提高了營養物質消化率和代謝率,增強了免疫力,提高了湖羊的生長性能,提示長期補充Glu有助于提高熱應激湖羊的生產效率。這表明補充Glu在緩解反芻動物熱應激導致的生長性能下降上具有一定的應用前景。

瘤胃微生物對反芻動物的生長、健康水平等有著重要影響[89]。有研究發現,體外培養瘤胃微生物時補充Glu可顯著促進其生長,而缺乏Glu則會顯著降低瘤胃微生物的生長和效率[90]。進一步研究發現,成年牛及綿羊的瘤胃混合微生物對細胞外Glu的代謝能力有限[91],而Glu在分離的肉牛瘤胃上皮細胞和十二指腸黏膜細胞的三羧酸循環中產生α-酮戊二酸方面發揮著至關重要的作用[92]。作為小腸的重要能量代謝底物及谷胱甘肽的合成原料,Glu可添加于飼糧中以改善反芻動物的腸道功能[93],如另一項研究發現,在奶牛圍產期飼糧中添加過瘤胃保護MSG可提高奶牛的消化能力和采食量,并在不影響產奶量的情況下,在產仔后可減少奶牛機體肌肉及脂肪的動員[94]。這提示添加過瘤胃保護的Glu對改善反芻動物的腸道功能并提高生產性能具有潛在的積極作用。

繁殖性能與產奶性能是反芻動物重要的生產性狀[95]。飼糧中補充NCG可提高母羊早期胚胎數量與存活率[96]并增加產羔數與活羔數[97]。經產母羊飼糧中補充NCG可提高產雙羔率并提高羔羊的生長性能[98]。飼糧中補充NCG可提高奶牛產奶量并改善乳品質[99],還可提高奶牛的泌乳性能及抗高原反應能力[100-101],并通過增加瘤胃微生物多樣性以提高生產性能[102],圍產期奶牛飼糧補充NCG可顯著提高犢牛初生重,改善奶牛繁殖性能[103]。以上研究結果提示,Glu及其代謝產物能夠提高胚胎存活率、產仔數及泌乳性能,對提高反芻動物生產性能有著一定的積極影響。

Glu在促進反芻動物瘤胃微生物生長、緩解熱應激導致的反芻動物生產性能下降、改善反芻動物腸道功能、提高反芻動物繁殖性能上具有一定的生產應用前景,但具體的Glu改善反芻動物瘤胃發酵、提高生產性能與改善腸道功能的作用機制還有待深入研究。

4 小 結

綜上所述,Glu在介導興奮性突觸傳遞、維持動物腸道健康、調節機體能量穩態、參與蛋白質與氨基酸的代謝等過程中發揮著重要作用,在畜禽飼糧中添加一定的Glu可提高畜禽體重、日增重和飼料轉化效率,具有改善肉品質并提高畜禽繁殖性能等作用。但Glu的不同添加形式、添加濃度和飼喂時間對畜禽生產性能、產品品質以及腸道微生態等的影響還有待進一步研究;在實際生產應用過程中,不同畜禽品種間Glu的作用效果及機制是否存在差異以及Glu與其他氨基酸、營養素之間的互作效應也有待于系統研究;而Glu對畜禽生產性能和產品品質的調控機制也仍需進一步探究。隨著更多研究的深入開展,Glu在畜禽生產中的功能及作用機制將得到進一步揭示和闡明,并將在畜禽健康養殖中得到更為廣泛的應用。