“ 吃貨”七鰓鰻的“變身”史

七鰓鰻是一種外形酷似鰻魚、出現時間比恐龍還早的脊椎動物。它們在河流的泥沙中度過幼年時期，經過蝌蚪變青蛙一樣的變態發育，在大?；蚝粗卸冗^成年時期。

有一類七鰓鰻的取食方式獨特而驚悚——長滿牙齒的吸盤，吸附在其他魚類身上，食其血肉，因此七鰓鰻被人們稱為“水下吸血鬼”，成了恐怖科幻電影中水下嗜殺怪物的藝術原型。

面對這樣有趣的動物，人們自然會好奇：七鰓鰻這般奇特的“干飯”方式是怎么演化的？“民以食為天”，取食方式的變化對七鰓鰻的傳奇歷史有過怎樣的影響？近期，來自侏羅紀化石寶庫“燕遼生物群”中新發現的大型七鰓鰻化石，為探討這些問題提供了重要線索。

身藏脊椎動物祖先的演化密碼

4億多年前的“魚類時代”，最廣為人知的“代言人”是盔甲魚（一類已滅絕的“戴盔披甲”的甲胄魚類）、骨甲魚那樣的無頜（hé）魚類。它們曾盛極一時，其中某個類群還演化出了頜骨，其后代沿著這個方向依次演化出了硬骨魚類、四足動物、兩棲動物、爬行動物（鳥類）、哺乳動物直至人類。

正是由于有頜魚類的強勢崛起，在取食上優勢不再的無頜魚類最終沒落，成了脊椎動物演化歷史的“非主流”。然而，有一類無頜魚卻幸運地穿越了數次生命大滅絕延續至今，它們就是圓口類——七鰓鰻和盲鰻。因為帶著脊椎動物祖先的演化密碼，這些“活化石”成了眾多生物學家實驗室里的“香餑餑”。

特別是七鰓鰻，由于保存了脊椎動物的頜骨、偶鰭（如同陸地脊椎動物的四肢）等重要器官的起源線索，加上對現代漁業的巨大影響，現生七鰓鰻成為演化-發育生物學家、生態學家和公眾十分關注的動物類群，甚至被奉為脊椎動物演化生物學研究的模式生物。

稀缺的七鰓鰻化石

盡管七鰓鰻的歷史記錄有3.6億年之久，但化石種類卻屈指可數，目前已知的化石七鰓鰻僅有8種（另有兩種分類存疑），其中包括熱河生物群中的中生鰻。石炭紀之后的化石資料尤其稀缺，但正是在石炭紀（3.55億～2.86億年前）-白堊紀近2億年的時間里，七鰓鰻增大了體形，革新了個體發育的模式，演化出了包含變態發育階段的三段式生命史。

然而，由于化石材料太過稀少，后古生代這一段堪稱七鰓鰻演化歷史的“盲盒”，其間的精彩尚待揭秘。

現代七鰓鰻的祖先 吃肉而非吸血

七鰓鰻身無硬骨，牙齒為角質，很難保存為化石，而燕遼生物群中的七鰓鰻化石不僅保存完整，最重要的是，它們的吸盤和牙齒竟以近乎立體的狀態保存，為揭示七鰓鰻取食行為的演化提供了罕見而珍貴的樣品。

新發現的兩種七鰓鰻化石是殺手燕遼鰻和大牙燕遼鰻，其中殺手燕遼鰻體長超過64厘米，體形之大為目前已知化石七鰓鰻之最。古生代七鰓鰻體長多為幾厘米，最長的也在10厘米左右，甚至不及現代七鰓鰻臨近變態發育的幼體大小。

1.6億年前燕遼生物群中的食肉型七鰓鰻——燕遼鰻。a-e為殺手燕遼鰻；f-h為大牙燕遼鰻（e，h制圖/擬石科技制作；b，d繪圖/吳飛翔）

令人意外的是，燕遼鰻的牙齒結構與北半球常見的吸血型七鰓鰻（如海七鰓鰻）差別明顯，卻和今天生活在南半球澳大利亞南部、新西蘭和智利南部的囊七鰓鰻有諸多相似之處，特別是吸盤牙齒和用來剜切肉塊的牙齒形態很相似，這說明這些侏羅紀時期的七鰓鰻和囊七鰓鰻一樣，是典型的食肉型七鰓鰻，而非吸血，燕遼鰻化石消化道中的骨片殘骸也印證了這一點。

包括牙齒在內的較為完整的形態信息，揭示了燕遼鰻和其他七鰓鰻的親緣關系，它們是目前已知的現代七鰓鰻最近的化石近親。

侏羅紀燕遼鰻的吸盤和牙齒（a-f）與現代囊七鰓鰻（g）對比。a-d為大牙七鰓鰻； e， f為 殺手燕遼鰻（d， f 制圖/擬石科技制作；b， g繪圖/吳飛翔）

多樣的取食方式

現代七鰓鰻的取食方式比較多樣，吸血種類（如海七鰓鰻）最為人熟知，食肉的種類較少，還有食腐和變態后不取食的種類，而不同的取食方式對應著不同的牙齒特征。

根據先前對現代七鰓鰻譜系關系和七鰓鰻牙齒特征的認識，人們通常認為現代七鰓鰻的祖先是一種類似海七鰓鰻的吸血類型，而對燕遼鰻的研究分析和祖先狀態重建結果卻說明，現代七鰓鰻的祖先更可能是一類吃肉的七鰓鰻，其牙齒的特點更接近于今天的囊七鰓鰻。

“現代型”七鰓鰻很可能最早出現在侏羅紀

根據重構后的七鰓鰻家族時間（譜系）樹，研究者復原和推算了有化石記錄以來，七鰓鰻取食系統的演化過程及演化速率的變化。從取食系統的演化來看，侏羅紀（2.46億～1.45億年前）是七鰓鰻演化歷史的分水嶺，其取食系統和生態習性趨近現代七鰓鰻。

與取食系統演化同步的是七鰓鰻食物來源的變化。對比侏羅紀前后其他魚類體表鱗片結構的演化，參照現代七鰓鰻體形（能量儲存的多寡）和生活史類型的對應關系，研究推測，從早侏羅世開始，較進步的、薄鱗真骨魚類的大量出現，使七鰓鰻體形增大，從而滿足復雜生命周期的能量、生理和生態需求，它們也因此得以進入淡水，演化出包含變態發育的個體生命史。

遇冷而興 源起南方

由于幼體生長要求水溫較低，現代七鰓鰻分布在南北半球溫帶和寒帶的淡水與近海水體中，少數種類生活于較高海拔地區（如墨西哥高原）的水域。根據化石產地古地理和古環境信息來看，現代七鰓鰻“怕熱不怕冷”的習性，可能曾是七鰓鰻漫長演化歷史中的常態。

七鰓鰻“反赤道”分布模式的歷史是動物地理學領域非常有趣的問題。今天，七鰓鰻近90%的種類分布在北半球，且北半球吸血型七鰓鰻素來被認為是較為原始的支系，因此人們通常認為北半球是現代七鰓鰻的起源地。而最新的研究卻提出了不同的解釋——現代七鰓鰻可能起源于晚白堊世（約7800萬年前）的南半球，新生代早期（約5800萬年前）南北七鰓鰻分化，晚漸新世（2782萬～2303萬年前）之后，北半球七鰓鰻經過北太平洋區，向北大西洋區擴散。

根據在燕遼生物群發現的侏羅紀七鰓鰻化石我們知道，在漫長的歷史長河中，這個奇特的類群其取食方式、個體生命史以及地理分布都發生了顯著的變化，而這些曾隨著其他動物和地球環境的演變而變。七鰓鰻的演化歷史還有很多待解之謎，希望未來有更多線索，促成有關七鰓鰻的新發現。

（責任編輯 / 高琳? ? 美術編輯 / 胡美巖）