機械干燥對水稻種子質量影響的研究進展

馮春煒 王曉林 郭慶林 張琰 姚麗娜金茜雯 符致昊 黃玉韜 曹棟棟 朱葉峰*

（1 平湖市惠農種業有限責任公司，浙江 平湖 314200；2 平湖市農民合作經濟組織服務中心，浙江 平湖 314200；3 浙江省農業科學院作物與核技術利用研究所，杭州 310020；*通信作者）

水稻是我國重要的糧食作物，2022 年全國水稻種植面積達2 945.0 萬hm2、總產量20 849.5 萬t，總產量已連續12 年穩定在2.0 億t 以上[1]。種子質量是決定水稻產量的重要因素，主要包括品種質量和播種質量。品種質量是指與遺傳特性有關的品質，可用真實性和純度來反映[2]；播種質量是指種子播種后與田間出苗有關的質量，包括凈度、水分、種子健康、種子粒質量、發芽力和活力等[3]。提高種子質量是農業生產高效、優質、高產的保障[4]。種子活力是決定種子在田間迅速整齊出苗及長成正常幼苗潛在能力的總稱，是種子質量的重要指標。高活力種子具有明顯的生長優勢和生產潛力，對提高種子耐藏性和田間成苗率、抵抗苗期逆境（低溫、干旱、病蟲草等）、節省播種費用、增加作物產量都具有重要意義[5]。高活力種子是實現一播全苗、抵抗苗期低溫逆境、優質高產、增加效益的重要保障。

新收獲的水稻種子水分都比較高，一般為20%～25%，尤其是在我國南方，有時甚至高達30%左右。高水分種子在貯藏過程中呼吸強度大，易生成大量的熱量與水分，從而導致種子質量降低，嚴重影響用種安全。為保持水稻種子的質量，便于后續對其安全貯藏、加工、清選與分級，必須降低水稻種子含水量至12%～14%較為適宜，達到安全貯藏的目的[6-7]。

近年來對水稻種子干燥研究取得一定進展。相比傳統的自然干燥，機械干燥能夠較大程度滿足大批量種子干燥要求。本文綜述了機械干燥對水稻種子質量的影響及其調控機制研究進展，分析了水稻種子機械干燥的主要影響因素，并簡要闡述了水稻種子機械干燥未來的研究方向，旨在為水稻種子生產過程中種子質量控制提供指導。

1 機械干燥對水稻種子質量的影響及其調控機制

1.1 機械干燥對水稻種子質量的影響

溫度是種子機械干燥過程中影響其質量的重要因素。較高的干燥溫度會縮短干燥時間，但也可能導致水稻種子穎殼開裂，種子更容易受到害蟲的侵蝕[8]。此外，高溫干燥可能會抑制種子胚乳的活性從而降低種子活力或使水分含量較高的種子受到熱損傷。MCDONALD和COPELAND[9]研究表明，水稻種子的干燥溫度不應超過35 ℃。MADAMBA 和YABES[10]研究了35 ℃～55 ℃干燥溫度下水稻種子的發芽率，結果發現，種子干燥后的發芽率隨著干燥溫度的降低而提高，且在35 ℃時達到最高值92%。不適當的干燥條件可能會導致種子質量受損并遭受經濟損失，眾多研究試圖探明生產優質種子的最佳干燥條件。ZHOU 等[11]發現，種子干燥后，其內部細胞代謝與酶活進入不活躍狀態，但種子遇水吸脹后，內部代謝重新激活，而種子活力的恢復程度主要取決于干燥過程中損傷的積累。種子干燥過程中種子呼吸速率隨著種子水分的減少而降低[12]。COPELAND 和MCDONALD[13]指出，種子對干燥溫度的敏感性受作物種類、原始水分、干燥時間與干燥技術等因素的影響。

通常認為，干燥過程會對種子質量造成不利影響。然而，有研究發現，種子干燥對種子質量具有潛在的促進作用。GHALY 和SUTHERLAND[14]研究發現，適宜的熱風干燥能殺死種子內的細菌與害蟲，可以作為一種快速、安全、無殘留的種子消毒方法。UENO[15]指出，干燥可能會促進未成熟種子的后熟過程，打破種子休眠，提高其發芽率。

1.2 活性氧積累與抗氧化酶系統

高溫脅迫引發植物體代謝失衡和產生大量活性氧（ROS），加劇細胞膜脂過氧化作用，從而影響生物膜及其他大分子結構與功能，嚴重時導致細胞受損和植株死亡[16]。丙二醛（MDA）是細胞膜脂過氧化作用的產物之一，它的產生會加劇膜的損傷。因此，MDA 含量能夠代表膜脂過氧化的程度，也可間接反映植物組織抗氧化能力的強弱[17]。NGUYEN 等[18]研究表明，高溫脅迫下，H2O2（過氧化氫）、O2·-（超氧自由基）和·OH（羥自由基）等活性氧及MDA 含量持續上升，且溫度越高，增幅越大。HUANG 等[19]研究表明，與35 ℃干燥溫度相比，41 ℃與47 ℃的高溫干燥，顯著提高了干燥過程中及干燥結束后水稻種子內部H2O2、O2·-與MDA 含量。高溫干燥嚴重破壞了水稻種子內ROS 系統的平衡，引起種子內細胞膜的過氧化。KALEMBA 等[20]研究表明，在種子干燥與貯藏過程中，尤其在高溫高濕環境下，種子活力的喪失與H2O2和超氧陰離子的積累具有密切聯系。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶可以清除超氧陰離子、活性氧、H2O2等傷害膜系統的有害物質，從而對膜系統起到保護作用；植物組織內SOD 負責催化O2·-歧化生成O2和H2O2，POD 催化由H2O2參與的各種還原劑的氧化反應，CAT 負責催化H2O2分解成O2和H2O。HUANG 等[21]發現，水稻種子干燥過程中CAT、SOD 活性以及相關合成基因的表達量也隨著熱風溫度的提高而激增，并推測顯著上調CAT、SOD 活性與相關基因表達量，可能是水稻種子響應高溫脅迫下激增的ROS 含量的應答性反應。

1.3 植物激素代謝

脫落酸（ABA）是一類調控種子萌發的植物激素，同時也在高溫逆境中起到重要調控作用[3,22]。一般而言，高濃度的ABA 含量會誘導種子休眠，抑制種子萌發；而高溫脅迫下提高ABA 含量可以放大ABA 信號傳導，并誘導下游高溫響應基因的表達，從而提高植物對高溫的抗性[23-25]。但也有研究表明，環境脅迫下相對較低濃度的ABA 含量有利于提高水稻的脅迫抗性[26-27]。NCED（9-順式環氧類胡蘿卜素雙加氧酶）、AAO（醛氧化酶）、ZEP（玉米黃質環氧化酶）是ABA 代謝過程中主要的合成酶，而ABA8ox 是主要的分解酶[25]。機械干燥過程中種子內源ABA 含量隨著熱風溫度的提高而顯著增加，這可能與高溫干燥種子內部顯著提高的NCED 與ZEP 活性密切相關[28]。此外，種子干燥對ABA代謝的影響還持續到了種子萌發初期[21]。王豐等[29]研究表明，高溫處理降低水稻灌漿后期籽粒中IAA（吲哚乙酸）、ZR（玉米素核苷）、GA3（赤霉素）的含量，并明顯增加ABA 含量。GA 是另一類調控水稻種子萌發的重要植物激素，能打破種子休眠，促進種子萌發，使種子在適宜的環境和合適的時間萌發，并為隨后的幼苗生長作準備[3,23,30-31]。研究發現，高溫干燥通過降低GA 合成酶（GA20ox）活性，提高GA 分解酶（GA2ox）活性，進而抑制水稻種子內GA 含量的積累。另一方面，在水稻種子萌發過程中，高溫干燥的種子中GA 含量要顯著低于低溫干燥[21]。以上研究表明，高溫干燥可能在轉錄與酶活水平調控干燥與萌發過程中水稻種子內源ABA與GA 的代謝過程，從而進一步影響水稻種子活力。

1.4 淀粉代謝

淀粉降解產物是種子萌發的主要物質和能量來源[32]。淀粉降解有水解和磷酸解兩種途徑，90%的淀粉水解成葡萄糖是由淀粉水解酶所催化[33]。在玉米和水稻發芽過程中，α-淀粉酶在淀粉水解中起關鍵作用[34]。WANG 等[35]研究發現，高溫高濕處理顯著降低大麥種子萌發早期α-淀粉酶與β-淀粉酶活性, 抑制淀粉水解代謝過程并對大麥種子萌發過程造成不利影響。HUANG 等[21]研究發現，高溫干燥通過降低OsAmy1 與OsAmy3 的表達量，顯著抑制水稻種子萌發過程中α-淀粉酶的活性，而對β-淀粉酶活性沒有顯著影響，推測α-淀粉酶的代謝可能與高溫干燥對水稻種子活力的調控作用密切相關。

2 種子機械干燥的影響因素

谷物機械干燥是一個非線性過程，受到谷物特性（如原始水分、水稻類型、種子凈度等）、干燥溫度、環境因素與機械操作等一系列因素影響[36]。因此，很難建立谷物干燥控制的精確數學模型[37]。已有的數學模型，也因其結果的復雜性而無法在生產實踐中得到應用[38-39]。BYLER[40]構建了一個基于微處理器的控制系統來監控機械干燥過程中的參數設置。

2.1 熱風溫度

熱風溫度是影響種子干燥質量的主要因素。在種子機械干燥過程中，熱風溫度對種子溫度、種子干燥時間、干燥速率和發芽損失率有著重要的調控作用。水稻種子溫度經過一段預熱升溫時間后，達到某一值便不會隨干燥時間的延長而升高，總在某一值上波動，且波動幅度很小[41]。一般情況下，干燥熱風溫度高，種子溫度也高。因此可用調整熱風溫度的方法來控制種子溫度。MCDONALD 和COPELAND[9]建議水稻種子安全干燥的熱風溫度不宜超過43 ℃。SOPONRONNARIT[42]研究表明，水稻、小麥等多種作物種子在低于43 ℃熱風溫度下干燥能保持較高的種子活力。JITTANIT[43]指出，玉米與水稻的上限干燥溫度為40 ℃，而小麥的上限干燥溫度為60 ℃。HASAN 等[6]研究表明，熱風溫度與水稻種子發芽率呈指數模型，決定系數達0.9676。在相同種子原始水分下，種子干燥速率與發芽損失率隨著熱風溫度的提高而增加。干燥時間與熱風溫度的關系近似線性關系，可用回歸方程M=at+b 來描述。因此，建議種子企業使用35 ℃～45 ℃的熱風溫度機械干燥水稻種子。

2.2 種子原始水分

在機械干燥過程中，種子含水率的下降過程與種子原始含水量有著密切聯系。中低水分水稻種子含水率隨干燥時間的延長而平穩降低，呈減速趨勢。高水分水稻種子在干燥前一段時間降水速率較大，呈等速趨勢，含水量降至一定值后，降水又呈減速趨勢[44]。種子初始含水量同時顯著影響著種子干燥后發芽率。種子初始含水量越高，如遇不適宜烘干溫度，則發芽率下降越大。研究表明，干燥初始含水量高的水稻種子時，應將初始干燥溫度設定低一點，等種子干燥一段時間含水量降到一定程度后，再提高熱風溫度。高原始水分水稻種子的干燥一直是機械干燥的一個難題。高原始水分水稻種子在較高烘干溫度或較快干燥速率條件下，易造成種子質量下降[45]。降水速率是一個重要的工藝參數，它與稻谷含水率、緩蘇烘干比值大小和介質溫度有關[46-47]。劉啟覺[48]研究表明，對于高水分水稻種子，采用變溫干燥工藝比恒低溫干燥工藝更能提高降水速率，縮短烘干時間。當水分高于21.0%時，水稻種子表層的自由水分較多，應降低介質溫度和降水速率。當水分高于21.0%時，每1.0 h 的降水率可大于1.0%；當水分低于18.0%時，每1.0 h 的降水率應控制在0.8% 以內。在稻谷烘干技術中，緩蘇工藝非常重要。楊建春等[49]研究表明，一般稻種水分含量在18.0%以下時可以直接在48 ℃條件下烘干；水分高于18.0%時，采取二段烘干法，即先用40 ℃～43 ℃起烘，等水分降至18.0%時，再升溫至48 ℃烘干。用金子通用型谷物干燥機干燥水稻種子時，高（＞25%）、中（20%～25%）、低（＜20%）原始水分水稻種子適宜的干燥溫度分別為35 ℃、40 ℃與45 ℃[50]。因此，在水稻種子機械干燥過程中，宜根據水稻種子水分的變化調整熱風溫度，高水分種子宜使用兩段烘干法或多段烘干法。

2.3 種子收獲質量

水稻未在適合的收獲期收獲，或收獲時遇連續陰雨天氣，易造成收獲后種子水分含量過高，在機械干燥過程中降水幅度大，干燥時間長，造成種子活力的損失[51-52]。水稻種子機械干燥對種子凈度也有一定要求。種子收獲后混有雜草、長莖稈、麻袋繩、聚乙烯膜等異物，機械干燥過程中易造成種子受熱不均，局部溫度過高，影響種子質量[53]。同時，雜物也易堵塞風道等重要部位，影響烘干機的穩定運行，同時加重烘干設備內部清理的難度，也容易損壞烘干機械設備[54]。因此，要保證水稻種子收獲時的水分與凈度要求。

2.4 機械干燥環境因素

水稻機械干燥時周圍環境溫、濕度等環境條件往往被忽視，但有研究表明，環境條件對種子機械烘干也存在影響。環境溫度和濕度愈低，則種子平衡水分愈低。降低空氣相對濕度，既能提高種子干燥速度，又能大量降低種子水分[13]。并且，空氣相對濕度又決定種子干燥后的最終含水量。種子內部水分能否向外擴散及擴散速度的快慢，決定于氣壓與種子內水汽壓的比值。如能將水分較高的種子所處的環境造成負壓，種子內部的水分會較快擴散出去[55]。因此，在水稻種子機械干燥的過程中，應根據環境的溫度與濕度情況，針對性調整烘干參數的設置。

2.5 設備維護與操作人員素質

機械干燥設備維護不到位，在運行過程中發生故障，是導致干燥事故發生的重要原因。大部分種子企業未配備專職或專業烘干設備維護人員，沒有做好干燥設備的維護與保養工作。在機械干燥設備的維護上，維護人員應對電源線、線路板和檢測器等關鍵部位進行定期檢查，減少安全問題發生。相比于稻谷機械干燥，水稻種子機械干燥的烘干溫度較低，需要較長的干燥時間（24～48 h）。在水稻種子機械干燥的全時間段里，部分種子企業未配備操作人員全程監視，或操作人員疏忽未及時發現如停電、機械故障、控溫不準等問題，導致水稻種子質量受損。

3 展望

綜上所述，種子干燥是水稻種子制繁種過程中質量控制的重要環節，最佳的機械干燥參數設置對高質量水稻種子生產具有重要意義。熱風溫度、收獲種子質量、種子水分、環境溫濕度、設備維護與操作人員素質等因素都是影響機械干燥過程中調控種子質量的重要因素?；钚匝跗胶馀c抗氧化系統、GA/ABA 平衡、淀粉分解與能量供應等方面，是種子干燥影響水稻種子萌發的重要調控路徑。進一步研究水稻種子適宜的干燥參數以及機械干燥對水稻種子質量調控機制，對水稻種子機械干燥實踐具有重要的理論與指導意義。

未來在機械干燥技術研究上可以對以下幾個研究領域進一步探索：種子機械干燥過程中種子水分、熱風溫度、環境溫濕度、種子溫度等因素的互作效應，建立準確的種子機械干燥的預測模型；不同類型和原始水分的種子在機械干燥過程中允許的熱風溫度、受熱溫度與干燥速率；深入解析熱風溫度或種子受熱溫度調控種子質量的分子機制，如在代謝組、蛋白組與轉錄組等水平上水稻種子對機械干燥過程的響應；進一步優化機械設備構造，提高機械干燥設備的性能，研制出國產的先進種子專業智能機械干燥設備。