高寒區氮添加和間作種植互作對燕麥和豌豆根系構型影響的研究

鮑根生，李媛，馮曉云，張鵬，孟思宇

（1. 青海省畜牧獸醫科學院，青海 西寧 810016；2. 青海省青藏高原優良牧草種質資源利用重點實驗室，青海 西寧 810016；3. 青海大學畜牧獸醫科學院，青海 西寧 810003）

干旱和寒冷極端逆境、草地載畜量過高和人類不合理利用等因素的綜合作用，造成高寒地區天然草地生產力較低，成為限制高寒區草地畜牧業發展的重要瓶頸[1-2］。然而，平衡草食家畜與草地低生產力間的矛盾成為解決這一瓶頸的關鍵途徑[3-4］。前期研究發現，人工草地生產力和牧草營養價值遠高于天然草地[5-6］；同時，碳固持、養分循環利用及水土保持方面人工草地也凸顯優勢[7-8］。禾本科和豆科植物混播（同行混合間作）是高寒地區人工草地增產提質的經典種植模式[9］，該種植方式主要利用混播物種對空間和營養資源的互補利用特征，即深根系禾本科植物對土壤氮素的強消耗特性能強化短根系豆科植物的固氮能力[10］。禾本科和豆科植物間作種植可分為同行混合、隔行和帶狀間作3 種方式[11-12］；其中，隔行和帶狀間作廣泛應用于農業生態系統，能顯著提高間作作物的產量和品質[13-15］。相比之下，高寒區人工草地常采用禾豆同行混合間作種植方式，混合間作系統的產量和品質較單播均有顯著增加[16］。眾多研究證明，隔行間作種植的禾本科和豆科種間兼容性和間作系統生產力更高[17］。然而，以往研究僅關注禾豆單播與同行混合間作或禾豆單播與隔行間作種植對系統生產力提升的對比研究[14，17-18］，而系統生產力增加往往與禾豆間作植物根系空間分布差異及資源互補利用有關。

根系作為植物吸收、運輸土壤養分和水分的關鍵載體，成為植物與土壤相互作用的橋梁[19］。研究表明，間作作物對資源利用的生態位差異是禾豆間作系統產量增加的關鍵途徑，而這一過程主要與間作作物根系對土壤養分和水分獲取能力的空間差異性有關[20-21］。例如，禾本科植物主根纖細較長且細根發達能生長至深層土壤進而吸收利用較多的養分，而豆科植物主根粗壯較短且細根較少僅能吸收較淺土層的養分[22］?？梢?，間作作物根系形態特征很大程度上會影響間作作物對土壤養分和水分的利用效率[23］。根系構型主要通過根系的幾何形態、分形特征和拓撲結構等參數直觀反映植物根系在土壤中的空間布局、拓展能力和資源捕獲能力[24-25］。例如：朱亞瓊等[17］研究發現不同混播方式對禾豆混播草地植物根系構型特征具有明顯的可塑性，異行混播通過增加細根數量和拓展根系表面積途徑降低無芒雀麥（Bromus inermis）和紅豆草（Onobrychis viciaefolia）種間競爭強度，進而實現異行混播體系生產力增加。同時，朱亞瓊等[26］研究發現混播豆科牧草根系形態參數比單播豆科牧草顯著增加?？梢?，禾豆間作種植可通過優化間作群體的根系構型和高效利用土壤營養資源等途徑降低間作作物的種間競爭強度，進而提高間作體系系統生產力[11，21，26］。

氮作為影響陸地生態系統植物生產力的重要限制因子，氮添加能短期內提高土壤肥力和保障作物豐產[27］。禾豆間作體系利用豆科固氮和禾本科耗氮的種間氮素利用特性，已成為全球廣泛采用提高作物產量和降低氮肥投入的農業生產體系[10］。研究發現，禾豆間作體系生產力提高主要與間作植物根系對土壤氮素的協同吸收利用過程有關，而這一過程與間作植物根系構型變化、生理特性及根際微生物組成密切相關[21］。Ramirez-Garcia 等[28］和Corre-Hellou 等[29］研究發現，氮添加能顯著改變間作禾本科和豆科植物的根系形態參數及土壤的空間分布結構。Zhang 等[30］的研究也發現氮添加對禾豆間作體系根系直徑、主根和側根發育有明顯調控作用。然而，有關氮添加和間作種植互作對禾豆根系空間分布與構型特性調控作用尚不明晰?；诖?，本研究以高寒區人工草地建植常用牧草-燕麥（Avena sativa）和飼用豌豆（Pisum sativum）為研究對象，比較氮添加和不同間作種植方式（單播、同行混合和隔行間作）對燕麥和豌豆生物量（地上和地下）、根系形態及構型的影響，明晰不同間作種植方式和氮添加對禾豆間作體系系統生產力提升的根系調控作用，并為高品質高寒區禾豆間作人工草地科學建植提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于青海省西寧市湟中區土門關鄉加汝爾村（36°26′51″ N，101°41′28″ E，海拔2668 m），無灌溉條件，屬典型淺山種植區。該地屬高原大陸性氣候，暖季短而冬季較長。年均溫和年降水量分別為2.8 ℃和368 mm，平均無霜期120 d。土壤類型為栗鈣土，有機質、全氮和全磷含量分別為34.39 g·kg-1、2.20 g·kg-1和2.44 g·kg-1，銨態氮、速效磷和速效鉀含量分別為121.00 mg·kg-1、27.60 mg·kg-1和290 mg·kg-1，pH 為8.18。2021 年試驗地前茬作物為燕麥。

1.2 試驗設計

間作種植材料為燕麥和飼用豌豆，其中，燕麥為青海省畜牧獸醫科學院培育的‘青永久872’新品系，該品種具有晚熟、抗逆性強、飼草和籽粒產量雙高特性；豌豆品種為‘青建1 號’飼用豌豆，具有產草量高的特點。田間種植采用裂區試驗設計，氮添加為主區，不同間作種植方式為裂區。其中，氮添加設置3個水平，分別為對照（0 kg·hm-2）、低氮（50 kg·hm-2）和高氮（200 kg·hm-2）；間作種植方式分為燕麥單播、豌豆單播、燕麥與豌豆同行混合間作和燕麥與豌豆隔行間作。田間共設置4個15 m×20 m 區組，依據處理組合（3個氮水平×4 種種植方式），各區組內設置12個2 m×5 m 小區，將不同處理隨機布置于區組內。相鄰區組間設置寬2 m 保護行，小區間設置1 m保護行。

2022 年5 月5 日，開展田間種植試驗。用自制劃印器在小區內劃出8個長5 m、寬25 cm 的開溝線，沿開溝線用開溝器人工挖出深10 cm 種植行。過磷酸鈣（P2O5含量12%）作為底肥一次性施入，每行施入量為12 g。尿素（N 含量46%）按1∶1 比例分別在播種期（底肥）和拔節期（追肥）分兩次施入；其中，低氮和高氮添加處理每行尿素施入量分別為6.25 和25.00 g。為避免高溫對尿素造成的揮發性損失，田間表層土和尿素按10∶1 比例混合均勻后撒入種植行內，不施氮處理種植行內撒入同體積田間土。依據高寒區燕麥和飼用豌豆播種量的相關研究[31-32］，燕麥和豌豆播種量分別為225 和112 kg·hm-2，即單播燕麥和豌豆的行播量分別為28.12 和13.90 g。隔行間作種植時，燕麥和豌豆隔行交替種植4 行，每行播種量與單播播種量相同。同行混合間作種植時，燕麥和豌豆播種量降至單播行播量的50%。間作混合播種時，燕麥和豌豆種子充分混勻后撒播至種植行內。播種后，人工覆土并鎮壓，燕麥拔節期和開花期種植小區內人工除雜兩次。

1.3 生物量和根系形態參數測定

燕麥乳熟期（8 月16 日），各處理小區內隨機選取0.5 m×0.5 m 樣方進行取樣。由于燕麥和豌豆根系主要分布于0～30 cm 土層[33］，用鐵鍬沿樣方邊緣小心挖取深35 cm 土塊。為防止土塊內根系受損，土塊置于注滿水的水桶（高50 cm、直徑80 cm）內浸泡24 h，后用自來水緩慢沖洗燕麥和豌豆根際土壤，挑選根系完整且長勢一致的燕麥和豌豆整株各10 株帶回實驗室。將燕麥、豌豆按莖葉和根系分開；其中，5 株燕麥、豌豆莖葉和根系105 ℃殺青30 min，80 ℃烘箱中烘至恒重并測定地上（aboveground biomass， AB）和地下生物量（belowground biomass， BB）。采用雙光源彩色掃描儀（中晶 ScanMaker i800 plus，杭州萬深檢測科技有限公司）對剩余5 株燕麥和豌豆根系進行掃描，待掃描根系需用軟毛刷梳理，盡量保證其均勻分布。根系放入掃描盤后，用鑷子再次調整根系，盡量使根系均勻分布于掃描盤內。掃描根系圖片用LA-S 植物根系分析系統（杭州萬深檢測科技有限公司）對根形態指標進行分析，獲取根表面積（root surface area， RSA）、根體積（root volume， RV）、根系平均直徑（root average diameter， RAD）、連接數（connections， Co）、根尖數（root tips， RT）、分叉數（forks， F）、分形維數（fractional dimension， FD）、內部連接（internal connections, Ic）和外部連接（external connections, Ec）等參數。

1.4 根系拓撲結構測定

依據植物根系主根和側根的土壤空間分布差異，根系拓撲結構可分為魚尾形和叉狀分支兩種極端模式，而大多數植物根系結構介于這兩種模式之間，拓撲指數可直觀反映不同植物根系分支的差異[24-25］。拓撲指數（topological index， TI）= lgA/lgM，其中，M指根系所有外部連接數，外部連接是根系分支與分生組織間的部位；A指最長根系通道所有內部連接數，內部連接指根系兩個分支點間部位。TI 接近1，表明根系趨向于魚尾形分支；而TI 接近0.5，表明根系趨向于叉狀分支。

1.5 數據統計分析

采用一般線性模型分析主區（氮添加）、裂區（間作種植方式）及二者交互效應對燕麥和豌豆生物量（地上和地下生物量）、根系形態參數（根表面積、根體積、根系平均直徑、連接數、根尖數、分叉數、分形維數、內部連接數和外部連接數）和根系拓撲指數的影響；其中，間作種植方式和氮添加為固定因子，區組為隨機因子。同時，選擇Duncan 多重比較分析不同間作種植方式和氮添加水平對豌豆和燕麥生物量、根系形態參數和拓撲指數的影響。分析前需進行方差齊性檢測以滿足方差分析。另外，采用結構方程模型（structural equation modeling， SEM）綜合分析氮添加和間作種植方式對燕麥和豌豆根系形態參數和根系生物量的影響。將根系形態參數作為關鍵因子，不同間作種植方式和氮添加水平作為起始變量，根系拓撲指數、分形維數和地下生物量設為目標變量。選取R 語言中PLS-PM 模塊構建分段結構方程。所有數據用“平均值±標準誤”表示，采用IBM SPSS 26.0 軟件進行數據分析，Sigmaplot 15.0 進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 氮添加對間作種植方式燕麥和豌豆生物量的影響

氮添加和間作方式對燕麥地上、地下及豌豆地上生物量有顯著影響，其中，氮添加和間作方式對燕麥生物量和豌豆地上生物量存在顯著交互作用（表1 和圖1，P＜0.05）。隨氮添加量增加，燕麥地上和地下生物量持續增加；高氮添加燕麥的地上和地下生物量顯著高于對照和低氮添加處理（圖1a，c；P＜0.05）。低氮添加后，隔行間作燕麥生物量顯著高于單播和同行混合間作；而不添加氮同行混合間作燕麥地上生物量顯著高于單播和隔行間作燕麥（圖1a，c；P＜0.05）。隨氮添加量增加，單播豌豆地上和地下生物量顯著增加；低氮添加隔行間作豌豆的生物量顯著高于對照和高氮添加處理（圖1b，d；P＜0.05）。高氮添加水平下，單播豌豆地上生物量顯著高于同行混合和隔行間作豌豆，而氮添加處理豌豆地下生物量卻顯著低于單播豌豆（圖1b，d；P＜0.05）。

圖1 氮添加對單播、同行混合和隔行間作種植燕麥和豌豆生物量的影響Fig. 1 Effect of nitrogen addition on above- and belowground biomass of monocropped， mixed and alternate-row intercropped planting patterns for oat and pea

表1 主區（氮添加）和裂區（間作種植方式）對燕麥和豌豆生物量及根系形態影響的方差分析Table 1 ANOVA of above- and belowground biomass and root morphological parameters in monocropped， mixed and alternate-row intercropped planting patterns for oat and pea under different nitrogen levels

2.2 氮添加對間作種植方式燕麥和豌豆根系形態的影響

氮添加和間作種植方式對燕麥和豌豆根系形態存在顯著影響（表1，P＜0.05）；其中，氮添加和間作種植方式除對燕麥根尖數與分形維數無顯著交互作用外（表1，P＞0.05），對其他根系形態參數均存在極顯著的交互作用（表1，P＜0.01）。低氮水平下，同行混合間作燕麥的根表面積、根體積、根尖數、分叉數和內部連接數顯著高于單播燕麥，而隔行間作燕麥的外部連接數顯著高于單播和同行混合間作燕麥（圖2，P＜0.05）。高氮水平下，隔行間作燕麥除根體積和根尖數外，其他根系形態參數顯著高于單播燕麥（圖2a，c，e，g，i，k；P＜0.05）。隨氮添加量增加，單播豌豆根表面積、根體積和根尖數呈先降低后增加的趨勢，而分叉數和內部連接數卻持續降低（圖2 b，d，f，h，j；P＜0.05）。同行混合間作豌豆的根體積、根尖數和內部連接數隨氮添加量增加呈先增加后降低的趨勢，而根表面積和外部連接數卻隨施氮量增加顯著降低（圖2 b，d，f，j，l；P＜0.05）。隔行間作豌豆的根表面積、根體積和根尖數隨施氮量增加呈先增加后降低的趨勢（圖2b，d，f），而分叉數、內部和外部連接數卻顯著增加（圖2 h，j，l；P＜0.05）。

圖2 氮添加對單播、同行混合和隔行間作種植燕麥和豌豆根系形態的影響Fig. 2 Effect of nitrogen addition on root morphology in monocropped， mixed and alternate-row intercropped planting patterns for oat and pea

2.3 氮添加對不同間作種植方式燕麥和豌豆根系分形維數和拓撲指數的影響

氮添加和間作種植方式對燕麥根系分形維數和拓撲指數存在顯著影響；其中，氮添加和間作種植方式對根系拓撲指數有顯著交互作用（表1，P＜0.01）。高氮添加同行混合間作燕麥的拓撲指數顯著高于未添加和低氮添加燕麥，而低氮添加單播燕麥的拓撲指數顯著低于同行混合和隔行間作燕麥（圖3a，P＜0.05）；未添加和低氮添加后，同行混合和隔行間作燕麥的拓撲指數顯著高于單播燕麥（圖3a，P＜0.05）。隨氮添加量增加，不同間作種植方式豌豆的拓撲指數不斷增加（圖3b）；其中，未添加氮條件下，隔行間作豌豆的拓撲指數顯著高于單播和同行混合間作豌豆；而低氮添加后，單播豌豆的拓撲指數顯著高于同行混合和隔行間作豌豆（圖3b，P＜0.05）。不同間作種植燕麥分形維數隨施氮量增加而增加，其中，高氮添加燕麥的分形維數顯著高于未添加燕麥（圖3c，P＜0.05）。未添加氮條件下，單播豌豆的分形維數顯著高于同行混合和隔行間作豌豆（圖3d，P＜0.05）。

2.4 氮添加和不同間作方式與根系形態構型和根系生物量的關聯分析

SEM 路徑綜合分析顯示，氮添加、間作種植方式與燕麥、豌豆根系構型和根系生物量間存在相關性（圖4）。其中，間作種植方式與燕麥根表面積、連接數及分叉數存在顯著正相關，路徑系數分別為0.276、0.292 和0.331（圖4a）；同時，根體積、根系平均直徑、連接數和節點數與燕麥分形維數間呈正相關關系，路徑系數分別為0.597、0.848、1.455 和1.144（圖4a），而根表面積、根尖數、分叉數和外部連接數與燕麥分形維數間呈負相關關系，路徑系數分別為-0.776、-0.381、-0.961 和-1.568（圖4a）。另外，間作種植方式與燕麥分形維數存在極顯著正相關關系，路徑系數為0.561（圖4a，P＜0.001）。氮添加水平與燕麥根表面積、根體積和外部連接數存在顯著正相關，而與根系平均直徑存在顯著負相關關系（圖4a，P＜0.01）。同時，根體積和內部連接數與拓撲指數存在顯著負相關關系，而外部連接數與拓撲指數存在顯著正相關關系（圖4a，P＜0.01）。另外，氮添加與燕麥根系拓撲結構和地下生物量存在極顯著正相關，路徑系數為0.499 和2.640（圖4a，P＜0.001）。

間作種植方式與豌豆根體積、連接數、根尖數和內部連接數存在顯著負相關關系，路徑系數分別為-0.467、-0.612、-0.338 和-0.128（圖4b，P＜0.01），氮添加與連接數存在顯著負相關關系，而與根體積存在顯著正相關關系（圖4b，P＜0.01）。同時，內部連接數與拓撲指數存在極顯著負相關關系，而與外部連接數存在極顯著正相關關系（圖4b，P＜0.001）。另外，間作種植方式與豌豆根系拓撲指數存在極顯著負相關關系，路徑系數為-0.369（圖4b，P＜0.001），而氮添加與根系生物量存在顯著負相關關系，路徑系數為-0.619（圖4b，P＜0.05）。

圖4 氮添加和不同間作種植方式對燕麥、豌豆根系構型和地下生物量影響的結構方程模型Fig. 4 Structural equation model （SEM） based on effects of nitrogen addition and intercropped planting patterns on root architecture and root biomass for oat and pea

3 討論

3.1 燕麥和豌豆根系構型對氮添加的響應差異

根系作為植物從土壤中獲取養分和水分的重要器官，很大程度上決定莖葉生長和種子產量[34］。然而，土壤礦質養分和水分異質性分布也將影響植物根系發育和空間布局[35］；同時，植物常通過改變根系形態、分布和調節生理特性等途徑最大限度獲取土壤的養分和水分，進而增強植物對干旱和貧瘠生境的適應能力[36］。氮作為植物生長發育所需的基本元素，成為同域植物間競爭的關鍵養分。根系構型差異在一定程度上決定植物對土壤氮素吸收利用的能力[34-35］。例如，燕麥作為一年生禾草具有根體積大和根系長等特點，這將有利于燕麥從垂直和水平維度上獲取土壤氮素，使燕麥具備耐貧瘠特性[37］。相比之下，豌豆由于根際共生細菌的固氮作用能豐盈土壤氮素，導致根體積小、側根發育遲緩和根系生物量低[38］。本研究中未添加氮條件下燕麥根系形態參數明顯高于飼用豌豆的研究結論與其一致。

土壤原位氮添加通過改變土壤氮素異質分布，進而影響植物根系形態及分布。燕麥為喜硝態氮型植物，隨尿素（硝態氮）添加量增加，燕麥根直徑、根長和側根密度等形態特征顯著變化，而總根長和根直徑變化能增加硝態氮吸收和促進燕麥側根發育[37］。本研究發現氮原位添加后，燕麥根系形態參數總體優于未添加氮處理。然而，原位硝態氮添加后，豌豆根表面積、根體積和根尖數增加而分叉數卻降低。說明豌豆在養分充足土壤中可通過增加根系與土壤接觸的途徑吸收土壤中氮素，同時，根尖作為固氮細菌活動最活躍區域，根尖數量降低表明高硝態氮添加可限制根際固氮細菌固氮能力，這與豆科植物生物固氮屬于高耗能過程有關，這也是豆科植物適應不同質量土壤環境的權衡策略[39］。另外，氮添加對擬南芥（Arabidopsis thaliana）根系發育研究也證明原位添加硝態氮能顯著降低擬南芥側根數量而促進側根生長[30］。由此可見，未添加氮素的燕麥和豌豆根系形態和空間分布格局存在顯著差異，這主要與植物根系發育特性、土壤養分異質性分布及物種間土壤資源競爭強度密切相關[21，23-25，30，33］。

3.2 間作種植方式對燕麥和豌豆根系構型的調控作用

植物常通過改變根系形態和空間分布調整植物種間對土壤養分和水分的競爭或協作利用關系，植物種間根系表現出趨避或聚集現象[23］。單播植物根系在水平和垂直方向生長往往無差異，而與其他植物同行混合或隔行間作時，根系形態常發生顯著變化[21］。玉米（Zea mays）與小麥（Triticum aestivum）隔行間作后，小麥根系長度是單播小麥的1.5～2.0 倍；同時，表層土壤玉米的根系密度也是單播玉米的1.5 倍[38］。玉米與蠶豆（Vicia faba）隔行間作后，蠶豆根系大部分分布于表層土壤，而玉米根系卻傾向于在深層土壤生長且部分根系已生長至蠶豆根系下方[38］。本研究發現隔行間作種植條件下，燕麥根系形態參數明顯優于單播燕麥，說明燕麥與豌豆隔行間作能促進燕麥根系生長和發育，進而捕獲土壤中更多的養分供給到莖葉，這也為隔行間作燕麥生物量高于單播燕麥提供證據。同時，朱亞瓊等[17］對無芒雀麥和紅豆草同行、異行混播比較研究發現，異行混播無芒雀麥的根體積、長度和表面積顯著高于同行混合無芒雀麥，說明隔行間作種植模式對無芒雀麥根系發育存在促進作用，本研究結論與其一致。造成這種現象的原因主要為：1）隔行間作燕麥為獲取豌豆根際生物固氮固定的氮素將促進垂直方向主根和水平方向側根發育，進而獲取更多的豆科根際氮素[38］；2）燕麥和豌豆同行混合間作播種后，土壤養分出現生態位重疊，加劇二者地下資源競爭強度，進而限制燕麥根系發育和生長[17，21］。然而，二者隔行間作種植時，燕麥和豌豆土壤養分的生態位相對獨立，使種間競爭強度變低。生長后期，喜氮型燕麥為獲取豌豆根際更多氮素將通過改變根系形態策略獲取更多氮素加速生長[23，39］。

與間作種植燕麥根系形態特征高于單播燕麥結論相反，同行混合和隔行間作豌豆根系形態參數顯著低于單播豌豆。造成這種現象的原因可能為：1）間作體系中豌豆對光、土壤養分和水分競爭力較弱，植株為維持地上莖葉正常生長將大量光合產物優先輸送至莖葉，進而影響地下根系生長，導致豌豆側根發育較慢[17，20］。2）豌豆根系生長抑制作用隨生長后期高位植物燕麥對光能資源攔截能力增強而增強[14，40］，最終導致間作種植豌豆地上和地下生物量顯著低于單播豌豆。綜上所述，間作種植模式對間作組成中燕麥和豌豆根系形態的調控作用存在明顯差異，間作能有效促進燕麥主根和側根分別在土壤垂直和水平方向生長，而抑制豌豆主根和側根發育。

3.3 氮添加與間作種植互作對燕麥和豌豆根系構型的可塑性

外源氮素添加和間作種植對禾本科和豆科植物根系形態及空間分布存在明顯交互作用[14，28，40］。其中，氮素添加通過人為干擾土壤有效氮素的空間分布進而調控間作禾本科和豆科植物根系發育和生長[38］。然而，禾本科和豆科植物根系形態對外源氮添加的響應也表現出差異[28-29］。本研究發現氮添加通過增加燕麥根體積、根表面積和外部連接點等參數增加根系與土壤接觸面，同時，氮添加可降低燕麥根系平均直徑并促進毛根生長，上述兩種途徑可增強燕麥根系拓撲結構，并最終導致燕麥地下生物量增加。間作種植也可通過增加燕麥根系與土壤接觸面積和增加分叉數進而增加根系分形維數和拓撲指數，最終增加燕麥地下生物量。由此可見，外源添加氮素和間作種植方式主要通過增加根系與土壤接觸面積和促進分支以及側根發育途徑改變根系拓撲結構，進而增加燕麥根系生物量[21］。然而，間作方式和外源氮素添加通過降低豌豆根系連接數、根尖數和內部連接數進而降低根系拓撲指數，造成豌豆側根生長和發育遲緩，獲取土壤養分能力降低，并最終導致豌豆根系生物量降低[23］?？梢?，燕麥與豌豆間作種植時，競爭力強的燕麥通過改變根系構型在土壤資源獲取方面占據主導地位，氮添加能促進間作燕麥根系生長，間作種植和氮添加互作對燕麥根系存在增益效應[14，40］。相比之下，間作種植豌豆的根系生長受到抑制，而這種抑制作用隨外源氮添加而加劇[39］。綜上所述，間作種植和外源氮添加對間作組成植物（燕麥和豌豆）根系具有較強的可塑性，其中，間作體系主導植物燕麥根系生長表現出明顯促進作用，而處于劣勢的豌豆根系發育表現出抑制作用[14，17，21，38，40］。

4 結論

氮添加和間作種植方式對燕麥和豌豆地上和地下生物量存在顯著影響，而這一影響可能開始于地下根系養分競爭。間作種植和氮添加對燕麥根系生長存在增益效應，主要通過增加燕麥根系的土壤接觸面積和側根生長發育進而攝取較多的土壤養分，導致燕麥在間作體系中處于競爭優勢，生物量顯著增加。與之相反，間作種植和氮添加對豌豆側根發育存在明顯抑制作用，造成間作豌豆生物量較單播豌豆低。同時，間作種植和氮添加對燕麥和豌豆根系拓撲結構影響也存在明顯差異，表現出對燕麥根系拓撲結構的促進作用而對豌豆則表現出抑制效應。另外，隔行間作高位燕麥和低位豌豆生長空間差異也使光能資源高效利用，并最終導致系統生產力較高。