農田生態系統植硅體及植硅體碳研究綜述

鄭旭娟，張 瑩，龔志堅

（貴州師范大學喀斯特研究院，貴州貴陽 550001）

自1895 年工業革命以來，溫室氣體CO2、CH4、N2O 等含量急劇上升，尤其是CO2已經累計到40%以上。全球CO2急劇增加，氣候變暖給人類的生產生活帶來了嚴重的影響。聯合國政府間氣候變化專門委員會（IPCC）2023年報告指出，2001—2020年間，全球地表平均溫度比1850—1900年間提高0.99 ℃，預計到2100 年，地表的平均溫度可能增加3.2 ℃。如何有效降低CO2濃度，科學家將重點放到陸地碳匯上面，其中，植硅體碳的生物地球反應為大氣CO2封存提供了長期機會。

植硅體（Phytoliths）別名植硅石或硅酸體，是植物在蒸騰拉力的作用下吸收土壤溶液中的可溶性單硅酸Si(OH)4或H4SiO4，沉積在細胞內腔、細胞壁或細胞間隙中，是一種含水的難容性硅酸形態(SiO2·H2O)[1]，大多數植物中都存在植硅體，在植物中具有結構保護作用，在全球生態學中發揮著多種重要作用。植硅體在植物中主要存在于3個部位：1）細胞壁沉積，2）細胞腔填充，3）表皮層細胞之間。植硅體的研究最早起源于18 世紀國外學者Desaussure，在植硅體的形成過程中，會包裹一些有機碳，這部分碳被認為是植硅體封閉有機碳（Phytolith-occluded carbon），即植硅體碳（PhytOC）。與其他土壤有機碳相比，植硅體碳在植硅體的硅氧外殼的保護下，可以在土壤中長期存在，具有較強的固碳能力[1]。CO2封存最有希望的方法是陸地生物化學碳封存，因此，植硅體碳匯在全球生物化學固碳方面有著重要的作用。

植硅體的研究涉及到土壤學、古生態學、農學、考古學、植物學、動物學等學科領域。目前，植硅體、植硅體碳的研究在濕地、森林、草地生態系統等領域取得了一定的重要成果。因而，農田生態系統作為陸地生態系統之一，研究農作物的植硅體、植硅體碳匯潛力尤其重要。

1 農作物植硅體研究

1.1 植物硅含量

硅在地殼和植物體內廣泛分布，是地球物質循環中的關鍵元素之一，對植物的可用性可以達到植物總干重的10%，植硅體的主要成分是Si 或SiO2，占比為75%～95%，還含有一定量的水分（3%～12%）、有機碳（0.1%～6%）、微量元素Al、K、Ca 等，大小在2～2 000 μm 之間。鹽脅迫是影響作物產量和品質的主要非生物脅迫問題之一，硅作為對植物生長發育的有益元素，可以參與植物抗鹽的生理代謝過程，有效緩解生物脅迫與非脅迫對植物生長的抑制作用，提高作物對真菌和昆蟲的抵抗能力。有學者研究表明，硅的處理可以減輕作物的重金屬毒性，提高大麥、小麥、燕麥和黑麥的產量。硅的積累和運輸方向為土壤—根系—莖—葉—凋落物—土壤。

根據植物對硅吸收能力的不同，分為喜硅植物和不喜硅植物，喜硅植物包括水稻、小麥、竹子、粟及黍等，不喜硅植物包括扁豆、番茄等。水稻具有主動吸硅能力，Li 等對喜硅植物水稻不同器官的硅含量研究表明，硅含量從多到少依次為鞘、葉、莖、穗[2]；對浙江省不同地區作物玉米、黃瓜、冬瓜和番茄的硅含量研究表明，硅含量分布規律從多到少均為葉、莖、根，蒸騰作用比較強的葉部位硅含量高于其余器官，說明不同器官硅含量的不同可能受到蒸騰作用的影響。玉米屬于喜硅植物，黃瓜、冬瓜及番茄屬于不喜硅植物，喜硅植物的硅含量明顯高于不喜硅植物，并且各器官間差異顯著[3]；對麻竹和綠竹地上器官硅含量分布規律研究表明：硅含量從多到少依次為葉、莖、桿。所以，不同物種間植物硅含量差異很大，在植物不同器官部位分布不均勻，并隨著器官年齡的增長，硅含量不斷變化。植物硅含量是重要的功能性狀，影響著植物的形態結構、生理過程和生態效應，在未來作物的研究中應得到重視。

1.2 作物植硅體含量

當植物生長遭受惡劣環境時，植硅體在植物中的作用是多樣和多功能的。例如，植硅體可以提高陸生植物對生物和非生物脅迫的抵抗力，尤其是莎草科和禾本科植物。植硅體幾乎出現在所有植物和植物支系中，占植物干重的0.1%～10%之間，但植硅體的含量因植物種類及同一植物器官的不同存在一定的差異。植物體內90%以上的硅以植硅體的形式存在，有學者已經證明植物中的Si 或SiO2含量可以最直接反映植硅體的含量。對水稻（Oryza sativaL.）不同器官的植硅體研究表明，硅含量從多到少依次為鞘、葉、莖、穗；蕎麥屬（Buckwheat）不同器官植硅體含量從多到少依次為根、葉、莖。對不同作物的植硅體研究結果表明，黍（Panicum miliaceumL.）的植硅體含量為3.70～6.68 g/kg，粟（Setaria italicaL.）為4.49～10.49 g/kg，小麥（Triticumsp.）為3.67～7.33 g/kg，水稻為6.58～10.18 g/kg，其他谷類為2.15～7.21 g/kg，豆類（Soybeans）為0.54～1.38 g/kg，薯類（Tubers）為2.54～4.22 g/kg，棉花（Gossypiumspp.）為0.58～1.00 g/kg，甘蔗（Saccharum officinarumL.）為6.58～9.88 g/kg[4]。水稻、甘蔗、黍和粟類植物的植硅體含量較高，豆類、棉花植硅體的含量較低，小麥、薯類植物也含有一定量的植硅體。另外，綠竹植硅體含量為3.35～100.80 g/kg、麻竹為1.57～84.06 g/kg[5]。由此可得，不同種類植物植硅體含量差異很大，總體趨勢是單子葉植物的植硅體含量大于雙子葉植物的植硅體含量，單子葉植物中的禾本科植物的植硅體含量又大于百合科、石蒜科植物的植硅體含量。因此，水稻、甘蔗、小麥、粟、黍、綠竹和麻竹等禾本科植物含有較高的植硅體，屬于高富硅植物。

積累植硅體較高的植物物種對硅循環貢獻顯著，影響硅通量和周轉速率。其中，植物以單硅酸的形式從土壤空隙中吸收硅，然后主動或被動輸送到葉中，超過90%的植硅體通過共生體或外質體被根系所吸收[6]。植硅體存在于大多數植物的細胞間隙和細胞內的活性硅物質，具有較好的透光性，能夠提高光合作用的效率，增強植物抵御外界干擾的能力。

1.3 作物植硅體形態研究

植硅體形態是鑒定植物分類的重要依據，是進行植硅體研究分析的基礎，詳細記錄了植物起源的細胞形態特征。不同種屬的植物植硅體形態差別很大，大體上可以分為3 類，即一維植硅體形態、二維植硅體形態、三維植硅體形態。一維植硅體形態主要包括：棒型、毛發型、長尖型、細長導管型等；二維植硅體形態：平板型、多邊型、薄板型等；三維植硅體形態：球型、立方體型、長方體型、扇型、啞鈴型、十字型、帽型等。

植硅體含量相對較高的禾本科植物主要包括竹亞科、稻亞科。在我國高等植物植硅體形態分類中，稻亞科是禾本科6 個亞科之一，又分為稻亞族（Oryzineae）、山澗草族（Chikusichloinae）和菰亞族（Zizaiinae）。水稻屬于稻亞族稻屬，是我國最早的栽培農作物。水稻與人類文明息息相關，推動著人類的發展，水稻植硅體形態的研究一直備受各學科的關注，例如植物分類學、農業考古學等。稻亞科植硅體機動細胞存在于葉的表皮部位，機動細胞發育的植硅體形態大部分是扇型，但各形態的豐度不一樣，最大寬度不超過50 μm，平均在40 μm 左右。稻亞科短細胞植硅體發育的植硅體形態為啞鈴型植硅體，長度在10～15 μm，寬在8～12 μm，個體較小，形態比較穩定。常見的農作物植硅體形態如下：稻亞科水稻植硅體形態為：扇型、啞鈴型、梯型、尖型、毛發型、雙峰型等；玉米為十字型；蕎麥為短棒型、尖型、長方型、帽型等；小麥為苞片形態、樹枝狀形態[7-8]；表皮植硅體主要用于草類植物鑒定[6]。

2 農作物植硅體碳研究

土壤自身不會產生植硅體碳，而是植物細胞通過光合作用儲存在植物各個器官中，植物死后，以凋落物的形式進入到土壤、沉積物中，可以在土壤中穩定保存數百年或者數千年。由于植硅體的保護，植硅體碳具有比較高的抗分解和抗氧化能力，形成后不容易分解，在土壤中滯留的時間最長可達13 300 年。植硅體碳是除木碳以外的穩定碳，是有機碳的一種惰性形式，容易保存在土壤和沉積物中；Parr 等通過研究火山灰和古土壤的植硅體碳，發現古土壤層中植硅體碳大約存在了8 000 年[1]。農田是陸地生態系統的重要部分，作物植硅體碳作為一種長期穩定的生物地球化學碳匯機制為緩解全球氣候變化發揮著重要作用。

2.1 農作物植硅體碳含量及分布

Li 等對稻田生態系統不同水稻品種的植硅體碳的研究表明，不同水稻品種植硅體碳含量從多到少依次為鞘、葉、莖、穗，且植硅體與植硅體碳含量為極顯著相關（p＜0.001）[2]。有學者通過植硅體含量的3%來估算植硅體碳的含量，其中，對不同作物的植硅體碳含量分析表明[4]，水稻(0.25 g/kg±0.07 g/kg)、小麥(0.16 g/kg±0.07 g/kg)、谷類植 物(0.17 g/kg±0.09 g/kg)、甘蔗(0.25 g/kg±0.07 g/kg)的植硅體碳含量較高，粟(0.023 g/kg±0.015 g/kg)、黍(0.020 g/kg±0.010 g/kg)、豆類(0.02 g/kg±0.01 g/kg)、薯類(0.02 g/kg±0.01 g/kg)、棉花(0.02 g/kg±0.01 g/kg)等作物植硅體碳含量相對偏低，究其原因可能是植物種類不同，其遺傳特性和生長環境的不同所引起的。但從整個農田生態系統來看，作物植硅體碳在陸地碳匯中同樣發揮著重要作用。

2.2 農作物植硅體碳匯估算

作物種類不同，植硅體碳匯潛力存在一定的差異。對水稻、小麥、玉米、甘蔗、棉花的植硅體碳封存速率的研究表明[4]，甘蔗的植硅體碳封存速率最高(96.0 kg CO2·hm-2·a-1)，其次為水稻(67.8 kg CO2·hm-2·a-1)、玉 米(44.4 kg CO2·hm-2·a-1)、小 麥(37.5 kg CO2·hm-2·a-1)、棉花(16.9 kg CO2·hm-2·a-1)。不同作物每年植硅體碳封存量總體表現趨勢為：水稻(2.04×106tCO2)＞玉米(1.49×106tCO2)＞小麥(0.91×106tCO2)＞甘蔗(0.19×106tCO2)＞棉花(0.08×106tCO2)，水稻的每年植硅體碳封存量最高。對比不同植物種類植硅體碳封存速率發現，草地植物植硅體碳封存速率為1.6～1.8 kg CO2·hm-2·a-1，竹子8～38 kg CO2·hm-2·a-1，毛竹36.7～50.6 kg CO2·hm-2·a-1，濕地植物3～77 kg CO2·hm-2·a-1，中國亞熱帶樹種為0.3～19.3 kg CO2·hm-2·a-1[5]。

此外，植硅體形態特征、化學成分及其環境都會影響植硅體有機碳的封存。植硅體碳封存潛力主要由植硅體碳封存速率決定，作物植硅體碳封存速率略高于草地植物、中國亞熱帶樹種，說明作物具有一定的植硅體碳匯潛力，可以有效緩解氣候變暖問題。另外，不同作物每年植硅體碳封存量存在巨大差異，可能與作物的種植面積、自身的遺傳特性以及所生長的環境有一定的關系。

3 植硅體在農業考古中的應用

植硅體作為微體古生物家族的成員之一，早期主要應用于地質學，是植硅體應用最廣泛的領域之一，對于探究古地理環境、古地貌等方面發揮了重要的作用。植硅體在考古學中的應用主要包括以下幾個方面：農作物的起源和馴化研究、野生植物的可利用性及價值、古地理環境與古人類遺址的環境變遷。植硅體化石組合被用來重建過去的植被和氣候條件，因其具有獨特的地球化學和形態特征，在前第四紀古生態學中，植硅體分析迄今已闡明了白堊紀—新生代草的進化、植被的變化，包括草原的擴散、植物—動物的共同進化和滅絕動物的飲食。到目前為止，現代土壤中已鑒定出約260 種不重復植硅體，其中110 種來自草類，50 多種來自禾本科植物，而其余100 多種原始植物仍在調查中[6]。然而，植硅體的穩定性可能取決于其溶解特性、溫度、微生物活性和土壤孔隙水的酸度，其中在低pH 值和低溫下溶解最慢?？脊磐寥乐械闹补梵w可以為人類馴化農作物和古環境重建提供證據。植硅體中的碳、氧同位素是植物形成過程中植物種群和氣候條件的直接反映，這些同位素特征對古環境研究具有一定的推動作用[7-8]。

在大多數考古和古環境遺址中，禾本科植硅體在植物遺骸中占主體地位，水稻作為禾本科植物代表之一，在農業遺跡考古中發揮著重要作用。對長江中下游水稻遺骸的植硅體研究發現，從上山和華山遺跡早期采集的水稻遺跡年齡分別為9 400 和9 000 年[9]。水稻的球狀植硅體形態表面更接近現代馴化物種，而不是野生物種，這表明水稻的馴化可能始于全新世紀初期的上山地區。水稻是世界上最重要的主食之一，圍繞它的起源和馴化問題在過去幾十多年中引起了相當多的關注。我國水稻植硅體遺跡最早在江西省發現，可以追溯到更新世末期，距今12 000～9 000年，與來自同一時期的花粉相比，植硅體記錄提供了更為詳細的全新世紀植物群落重建[9]。對水稻和旱稻植硅體形態對比研究得出，啞鈴型、刺棒型的百分含量可以作為水稻和旱稻植硅體的判別指標，在研究山地史前稻作方式中有較大潛力。由此可知，植硅體推動著農業考古的發展。

4 結語

植硅體是植物產生的非晶態二氧化硅的微觀顆粒，國內外學者對于植硅體的研究主要集中在古氣候重建、古地貌研究及古農業考古等方面，對研究古火、植被和氣候之間的關系很有前景。對于農作物的植硅體研究，主要體現在作物的含量與分布、形態及在古農業考古中的作用研究，另外，作物植硅體碳匯不僅在生物硅循環中發揮著關鍵作用，而且還可以通過硅和碳的生物地球化學循環耦合有效調節大氣CO2濃度，也在環境變化、緩解全球氣候變化中發揮著舉足輕重的作用。