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辣椒果實性狀主基因+多基因遺傳分析

2024-04-27 01:47陳楠周云云陳朗張華鋒陳儒鋼
西北農業學報 2024年4期
關鍵詞:辣椒

陳楠 周云云 陳朗 張華鋒 陳儒鋼

摘 要 以西北農林科技大學蔬菜種質資源創新實驗室提供的辣椒品系AA5與CK18為親本構建F2代群體,統計調查群體各性狀的分離情況,經相關性分析以及主基因+多基因遺傳分析的方法來獲得辣椒6個果實性狀的主基因模型以及遺傳效應。結果表明:6個果實性狀皆是受主基因調控的數量性狀,而且其相關性密切。辣椒果形指數、果肉厚度和果寬等3個性狀中存在兩組等加性主基因,屬于2MG-EA模型;果長和單果質量存在兩組加-顯性主基因,屬于2MG-AD模型;果皮硬度性狀的遺傳屬于1MG-AD模型,存在一組? 加-顯性主基因。辣椒的果形指數和單果質量第1對主基因的正加性更顯著。果皮硬度和果長性狀的主基因效應為負顯性以及正加性。果寬和果肉厚度性狀的兩對主基因表現為正向等加性。主基因遺傳率∶單果質量(53.69)>果寬(48.42)>果長(34.67)>果肉厚度(25.42)>果皮硬度(22.91)>果形指數(22.23)。因此辣椒的這6個果實性狀不宜于低代開展選育。研究結果為本材料的后續分子標記以及更高效、更具針對性的辣椒分子選育工作提供理論參考。

關鍵詞 辣椒;果實性狀;主基因+多基因;遺傳模型

=辣椒(Capsicum annuum L),木蘭綱茄科辣椒屬,中南美洲為其原產地[1]。中國辣椒栽培于21 世紀取得較大發展,截至2019年末,其栽培面積達226萬hm2,已成為種植面積及產值最大、加工方式和消費功能最多的蔬菜,而且種植風險較?。?]。果實性狀直接影響商品的品質和銷量,因此選育出優質的果實性狀至關重要,而明確性狀的遺傳模型和遺傳參數以及性狀間的相關性是分子選育的重要手段。

前人利用主基因+多基因遺傳模型分析方法對多種作物的遺傳模型進行了分析。陳學軍等[3]認為始花節位是由 1對加性主基因+加性-顯性多基因模型來控制的。通過對B9431、吉林長椒進行雜交發現其后代始花節位遺傳模型屬于包含加性主基因、加性和顯性多基因的模型[4]。同年,陳學軍等[5]將D-2模型即1對加性主基因+加性-顯性多基因模型確定為B9431ב吉林長椒株高的最適遺傳模型,但其在基因效應上存在差異,顯性效應受多基因控制[3-5]。最近也有研究報道細胞核當中的遺傳物質主要參與成熟期辣椒果皮顏色的形成,加性主基因+加性-顯性多基因模型主要控制辣椒紫-綠組合顏色性狀[6]。辣椒果皮硬度能夠體現果實品質和成熟度,對果實采收前后處理方式、貨價期限、口感及其風味等有較大影響[7],但其相關的研究較少,可以借鑒同為茄科的番茄的相關研究。番茄的果實硬度與番茄果實的心室數量、寬度、長度呈正相關,但是與果實肉質的粘度負相關,與果實形狀指數和果肉厚度之間均呈顯著負相關[8-9]。于芬弟[10]和龍四安等[11]也報道了番茄果實硬度和pH、果型指數和總酸含量顯著正相關。此外,在葫蘆科作物上,研究表明西瓜果皮厚度性狀遺傳屬于C-0模型[12]。兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因影響和制約甜瓜的柄蔓夾角的遺傳關系[13]。兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型影響及控制冬瓜果實的寬長度和果形指數的遺傳[14]。棉花苗期耐鹽性由1對主基因控制,育種時可利用雜交的方法來轉移主效基因,而后于F2代開展單株選擇[15]。黃瓜把長性狀受2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因(E-1模型)控制,而且環境對其遺傳影響較大,適于高代選擇[16]。

本研究以性狀差異明顯的兩個辣椒品系AA5和CK18構建F2代群體,統計調查群體各性狀的分離情況,通過相關性分析以及主基因+多基因遺傳模型分析出辣椒6個果實性狀的主基因模型以及遺傳效應,以期為本材料辣椒后續相關基因的精細定位、相關分子標記的開發以及更高效、更具針對性的辣椒分子選育工作提供理論參考和現實依據。

1 材料與方法

1.1 材? 料

本研究選用的辣椒材料為親本 CK18和AA5,以及兩親本雜交構建的F2群體,由西北農林科技大學蔬菜種質資源創新分子生物課題組提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 田間試驗設計 ?F2群體于2020年1月中下旬在溫室中進行穴盤播種育苗,4月份整地做畦,定植于西北農林科技大學北校區園藝場的塑料大棚內。每畦種植2行,每行12株,共24株,每6畦為一個小區。2020年共種植F2群體? 1 314株,分為9個小區,統一進行田間管理。

1.2.2 試驗觀測項目及標準 ?性狀調查方法參照《辣椒種質資源描述規范和數據標準》[17]。調查性狀如下:

果長(cm):辣椒果基部至果頂的長度。

果寬(cm):辣椒果實最粗橫截面的直徑。

果形指數:辣椒果長與果寬的比值。

果肉厚度(mm):辣椒果實果肉最厚處的? 厚度。

單果質量(g):辣椒單個果實的質量。

果皮硬度(N):辣椒果皮的硬度。

測量用具及儀器:GY-4-J型硬度計,游標卡尺,網袋,電子秤,手術刀。

測量方法:每株隨機摘取3個成熟的四門斗果實,獨立裝袋,做好標記,取3個果實數據的平均值。

1.2.3 統計分析的方法 使用Microsoft Excel 2019對數據進行記錄整理,使用SPSS 23.0對數據進行變異分析、正態性檢驗和相關性分析等。采用單個 F2 世代數量性狀主基因+多基因混合遺傳分析方法[18],使用章元明教授團隊在曹錫文等[19]的C++數量性狀分離分析軟件包 SEA基礎上研制的 R 軟件包 SEA 2.0,對F2群體的果長、果寬、單果質量、果皮厚度、果皮硬度和果形指數6個果實性狀進行分析[20]。蓋鈞鎰[21]采用似然比檢驗(AIC準則是權衡估計模型復雜度和模型擬合數據優良性的一種標準)確定為備選模型,接著利用適合性檢驗獲得統計量,將顯著統計量最少的備選模型定為最適模型,同時估算對應的成分分布參數。

2 結果與分析

2.1 辣椒AA5與CK18雜交F2代群體的性狀遺傳多樣性分析

辣椒AA5與CK18雜交F2群體的6個果實性狀表現出不同程度的變異情況。變異系數大?。簡喂|量46.10% >果皮硬度32.17% >果肉厚度24.94% >果寬19.61% >果形指數? 18.20%>果長18.01%。這說明各性狀在F2群體內存在明顯變異且單果質量的遺傳變異幅度大,能為選育優良辣椒品種提供種質資源。 F2代群體各性狀的分離情況見圖1、表1。各性狀皆為連續性變化,如表1所示,各性狀的偏度值為? 0.31~1.23,峰度值為0.18~2.98,在-3~3之間,這與正態或偏正態分布特點相契合。除單果質量外,另外5個性狀皆滿足正態分布,由于F2群體總樣本數較多,共981株,所以單果質量近似屬于正態分布,說明這6個性狀是受主基因調控的數量性狀。

2.2 相關性分析

對雜交后代的果長、果寬、單果質量、硬度、果形指數和厚度等6個性狀進行 Pearson相關分析(表2)。如表2所見,果寬與果長,果形指數與果長,單果質量與果長、果寬,果肉厚度與果長、果寬、果皮硬度、單果質量分別呈極顯著正相關;果形指數與果皮硬度、果寬,單果質量與果形指數,分別呈極顯著負相關。其中單果質量與果長的相關系數最大,與果寬的相關系數次之;果肉厚度與單果質量、果寬和果長的相關系數較大。果形指數與果寬、果長的相關系數較大??傊?,辣椒育種時要全面考慮到各農藝性狀間的相關性以及制約情況。

2.3 主基因+多基因遺傳模型分析

2.3.1 備選模型的確定

使用單個F2世代分析法,對AA5和CK18的F2世代群體果形指數性狀數據進行主基因+多基因混合遺傳模型分析。如表3、表4所見,選取AIC值最小的3個模型為備選模型。因此,果形指數備選模型分別是2對等加性主基因模型(2MG-EA)、2對加性主基因模型(2MG-A)和2對加性-顯性主基因模型(2MG-AD),對應的AIC值分別為1 644.719、? 1 647.134和1 649.411。果皮硬度的3個備選模型分別是1對加性-顯性主基因模型(1MG-AD)、2MG-EA和2MG-AD,對應的AIC值分別為2 975.814、2 796.395和2 976.545。果寬的3個備選模型分別是2MG-EA、2MG-AD和2MG-A,對應的AIC值分別為1 566.917、1 568.884和? 1 572.158。果長的3個備選模型分別是2MG-EA、2MG-AD和2MG-A,對應的AIC值分別是? 3 629.244、3 627.975和3 630.477,果肉厚度3個備選模型分別是2MG-EA、2MG-A和2MG-AD,對應的AIC值分別為2 077.821、2 078.492和? 2 079.27。單果質量的3個備選模型分別是2MG-EA、2MG-A和2MG-AD,對應的AIC值分別為6 942.077、6 947.576和6 955.283。

2.3.2 最適模型的確定 從表4、表5可知,所有備選模型中皆不存在顯著統計量,所以按照AIC值準則,選AIC值最小的即可,因此果形指數、果寬和果肉厚度性狀屬于2MG-EA模型,其中各存在2 對等加性主基因共同調控辣椒的果形指數、果寬和果肉厚度性狀。果皮硬度性狀的最適遺傳模型為1MG-AD模型,由此說明1對加性-顯性主基因調控辣椒的果皮硬度性狀。果長和單果質量性狀與2MG-AD模型相匹配,其中存在兩組加-顯性主基因。

2.3.3 遺傳參數估算

如表7所示,辣椒單果質量性狀的主基因加性效應值da為9.63,db為? 4.99主基因顯性效應值,ha為-3.80,hb為? -0.60,主基因遺傳率為53.69%。經過遺傳參數分析后發現da>db>0,ha的絕對值大于hb ,同時hb和ha皆小于零,這表明第一對主基因的加-顯性更顯著,主基因加性效應較強,加性效應呈正向,而顯性效應呈負向。由此可見辣椒的單果質量性狀由2對加性-顯性主基因調控,二者分別呈負顯性以及正加性。辣椒果長性狀的da為1.12,db為1.26,ha為-0.60,hb為-0.42,主基因遺傳率為34.67%,經過遺傳參數分析后發現da>db>0,ha的絕對值大于hb ,同時hb和ha皆小于零,這表明第一對主基因的加-顯性更顯著,主基因加性效應較強,加性效應呈正向,而顯性效應呈負向。由此可見辣椒的果長和單果質量性狀由2對加性-顯性主基因調控,而且二者遺傳力較低,不適于低代開展選育。

果肉厚度性狀的da為0.49,db為? 0.43,主基因遺傳率為25.42%;辣椒果寬性狀的da為? 0.36,db為0.34,主基因遺傳率為? 48.42%;辣椒果形指數的da為0.44,db為0.42,主基因遺傳率:22.23%,經過遺傳參數分析后三者的da和db分別基本相等,且皆大于零,因此辣椒的果實厚度、果寬和果形指數性狀分別由2對等加性主基因共同控制,加性效應皆呈正向,但其遺傳力不高,不適于低代開展選育。

果皮硬度性狀的da為9.63,而ha為? -3.80,主基因遺傳率為18.81%。經過遺傳參數分析后發現果皮硬度性狀的主基因加性更強,加性效應呈正向,而顯性效應呈負向。由此可見辣椒的果皮硬度性狀由1對加性-顯性主基因調控,二者分別呈負顯性以及正加性,但其遺傳力不高,不適于低代開展選育。

3 結論與討論

本研究以西北農林科技大學蔬菜種質資源創新實驗室提供的辣椒品系AA5與CK18為親本構建F2代群體,統計調查群體各性狀的分離情況,經相關性分析發現辣椒AA5與CK18的雜交F2代單果質量以及果寬表現為極其顯著的正相關關系;莖粗指標與單果質量顯著正相關,然而果形指數卻與果寬、主莖長呈極顯著負相關,這些結果與張佳琦[22]的報道相似。而果寬、果長、單果質量和果皮硬度與果肉厚度的正相關關系都極為顯著,其中單果質量和果寬與果肉厚度的相關系數較大,均大于0.5,說明單果質量和果寬對果肉厚度的貢獻率較大,這又與李晴等[23]有不同之處。這一現象可能歸因于種植環境以及研究材料的差異,可以用重復的家系平均數或重組自交系為基礎進行進一步的主基因+多基因混合遺傳分析,來減小試驗誤差[24]。果皮硬度性狀的遺傳屬于1MG-AD模型,其存在一組加-顯性主基因,分別呈正加性以及負顯性效應,主基因遺傳率接近20%。這和劉軍等[25]的報道類似。

同時,本研究認為果形指數、果肉厚度和果寬等性狀皆分別受到兩對加性主基因共同控制,屬于2MG-EA遺傳模型;辣椒果長和單果質量性狀由兩對加性-顯性主基因決定,與其2MG-AD模型特點相符合。辣椒6個果實性狀的主基因加性皆是正向。果形指數、果肉厚度和果寬等3個性狀的兩個主基因加性效應基本相等;果長和單果質量性狀的主基因加性效應和顯性效應都以第一對主基因的為主,果皮硬度和單果質量性狀的主基因顯性效應為負向,這與陳學軍等[26]的報道相類似。陳學軍等[26]認為辣椒果寬、果肉厚度和單果質量量的遺傳模型中存在兩對加-顯-上位性主基因。雖然通過本試驗能夠得知辣椒AA5與CK18構建的F2代群體的6個果實性狀的主基因數量以及對應的遺傳效應,但無法獲知其多基因的相關信息,后續還需利用多世代聯合分析法進行更深入的主基因+多基因遺傳分析。而且6個果實性狀在F2代的主基因遺傳率均較低,位于18.81%~53.69%,低代選育的效果不佳,在高世代遺傳才能穩定,因此,這6個果實性狀均不適于低代開展選育。

辣椒作為中國產量最高、種植面積最大的蔬菜,已成為人們飯桌上必不可少的佐料,其供應尤為重要。而辣椒的果實性狀與辣椒的產量密切相關,目前,與辣椒性狀的遺傳模型分析相關的報道不多,本研究可為辣椒的果長、果寬、單果質量、果肉厚度以及果實形狀指數等數量性狀遺傳模型分析做出重要貢獻,也為本材料辣椒后續相關基因的精細定位、更高效更具針對性的辣椒分子選育工作以及相關分子標記的開發提供了理論參考和現實依據。

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Genetic Analysis of Major Genes and Polygenes of

Fruit Traits in Capsicum annuum

Abstract In current study, the F2 population of the Capsicum annuum lines AA5 and CK18 provided by the vegetable Germplasm Resources Innovation Laboratory of Northwest A&F University was constructed,and the segregation of each character of the population was investigated statistically. The correlation analysis and main gene + polygene genetic analysis were used to obtain the main gene models and genetic effects of 6 fruit traits in Capsicum annuum. The results showed that the six fruit traits were all quantitative traits regulated by major genes. There were significant correlations among six fruit characters. There were two groups of iso-additive major genes in Capsicum annuum fruit shape index, pulp thickness and fruit transverse diameter, which belonged to 2MG-EA model, fruit length and single fruit mass had two groups of additive-dominant major genes, which belonged to 2MG-AD model, and the inheritance of pericarp firmness traits belonged to 1MG-AD model, which had a group of additive-dominant major genes. The positive additive of the first pair of major genes in fruit shape index and single fruit mass of Capsicum annuum was more significant. The major genes affected the pericarp hardness and fruit length traits, which were negative dominance and positive additive. The two pairs of major genes of fruit transverse diameter and pulp thickness were positive and iso-additive. Major gene heritability was as follows:single fruit mass (53.69), fruit transverse diameter (48.42), fruit longitudinal diameter (34.67), pulp thickness (25.42), pericarp firmness (22.91), fruit shape index (22.23). Therefore, the six fruit characters of pepper are not suitable for breeding in lower generations. This study provides a theoretical reference for the follow-up molecular markers of this material and more efficient and targeted molecular breeding of? Capsicum annuum.

Key words ?Pepper; Fruit characters; Major gene + polygene; Genetic model

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原來,你還是這樣的辣椒
你的辣椒結出果實了嗎?
辣椒吃對才更有營養
辣椒也瘋狂
辣椒甜菜,各有所愛
辣椒之爭
揀辣椒
興平辣椒
吃辣椒
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