細胞膜的物質轉運功能

廖錦煒

19世紀末，德國生物學家Pfeffer提出了“細胞內壓力”理論：細胞能通過消耗能量來改變細胞內外物質的濃度差異，這一理論并未得到廣泛認同。20世紀50年代，比利時生物化學家De Duve等人首次發現了ATP酶的存在，并證明它在細胞內的能量代謝過程中起著關鍵作用，這些發現為后來主動運輸的研究奠定了基礎。

一、原發性主動轉運

原發性主動轉運指細胞通過直接消耗代謝能量驅動某些特定物質從低濃度一側向高濃度一側的跨膜運輸，這種方式的主要特點是需要直接的能量供應，并且不受其他物質的運輸影響。

1.鈉鉀泵

鈉鉀泵是一種存在于細胞膜上的蛋白質，負責維持細胞內離子濃度的平衡。它是細胞能量代謝和信號傳導的重要組成部分。它利用ATP的能量，將細胞內的3個Na+排出到細胞外，同時將2個K+攝入到細胞內。這種離子交換使得細胞內外的離子濃度保持一定的比例，從而維持細胞的正常功能，如維持細胞膜電位的穩定，保證神經沖動的傳遞和肌肉收縮等功能的正常進行。

2.質子泵

（1）P型質子泵，稱為H+泵或H+-ATP水解酶，分布在植物細胞、真菌細胞和細菌細胞的質膜上，通過水解ATP并使自身磷酸化，引起自身構象變化，使得H+泵出細胞，使細胞膜周圍環境pH<7。

（2）V型質子泵，通過水解A'rP來驅動其功能，本身不發生磷酸化，主要作用是從細胞質基質中氫離子（H*）泵入溶酶體或液泡中。維持溶酶體和大型液泡內的低pH環境。

（3）F型質子泵（ATP合酶）順濃度梯度運輸H+，將釋放的能量用于ATP的合成，可在線粒體的氧化磷酸化和葉綠體的光合磷酸化過程中觀察到。

（4）特色的質子泵——光驅動泵，如綠色植物葉綠體類囊體膜上的一種由光驅動的質子泵，吸收光能后從類囊體外部向內部逆濃度輸送2個H+。

例1 某細菌細胞膜上的光驅動蛋白可作為“質子泵”可將H+泵到細胞外，形成的H+濃度梯度可用于ATP合成等生命活動。如圖1為該菌能最轉化的部分示意圖。下列說法錯誤的是（ ）。

A.H+出入細胞的方式分別是主動運輸、協助擴散

B.ATP合成酶既具有運輸功能，也具有催化功能

C.該菌的線粒體內膜能發生圖中合成ATP的過程

D.抑制光驅動蛋白的活性會導致合成的ATP減少

解析 據圖知，H+輸入細胞的過程合成ATP，屬于協助擴散，H+從細胞內側到細胞膜外側是從低濃度運往高濃度，屬于主動運輸，A正確；圖中的ATP合成酶可以協助H+運輸，還可催化ATP合成，故具有運輸和催化功能，B正確；細菌不含線粒體。C錯誤；光驅動蛋白可作為“質子泵”將H+泵到細胞外，形成的H+濃度梯度可用于ATP合成，抑制光驅動蛋白的活性，H+泵到細胞外的量減少，形成的H+濃度梯度減少，合成的ATP減少，D正確。答案：C

3.Ca2+泵

Ca2+泵實質上是Ca2*激活的ATP酶。其主要功能是通過每消耗一個ATP分子將2個Ca2+轉運到細胞外或內質網中，建立Ca2+濃度差，使細胞質基質中游離Ca2*濃度穩定在一個較低的水平。

4.ABC超家族

ABC超家族是一類由ATP驅動的轉運泵，包含數百種不同的蛋白種類。每一種ABC蛋白對底物具有特異性，通過與ATP分子結合并水解，實現小分子物質逆濃度跨膜轉運的過程。

特別注意：鈉鉀泵、Ca2+泵、ABC超家族和部分質子泵在逆濃度運輸物質時，其載體蛋白均發生磷酸化。但光驅動泵、ATP合酶和V型質子泵執行功能時本身不發生磷酸化。

二、繼發性主動轉運

繼發性主動轉運是一種物質的濃度梯度驅動另一種物質從低濃度區域向高濃度區域運輸。

1.同向協同轉運

在小腸上皮細胞膜上，存在著一種特殊的蛋白質——葡萄糖轉運蛋白，這種蛋白具有獨特的功能，它能夠與Na+和葡萄糖結合，并且在其結構上發生改變。當細胞外Na+濃度高于細胞內時，Na+會順著濃度梯度向細胞內擴散。在這個過程中，葡萄糖轉運蛋白會利用Na+濃度梯度產生的勢能，將葡萄糖“拉”進細胞內，也就是說，葡萄糖是被Na+攜帶進入細胞的。

Na+和葡萄糖的運輸方向是一致的，因此這種方式被稱為同向協同轉運。這種方式不僅高效地完成了物質的跨膜運輸，還節省了能量，體現了生物體對能量利用的巧妙設計。

2.逆向協同轉運

擬南芥細胞液泡膜上存在著一種特殊的蛋白質，名為Na+-H+逆向協同轉運蛋白。在高鹽濃度的環境下，這種蛋白會巧妙地利用H+的電化學梯度將H+從液泡中運出，同時將Na+從細胞質中泵入液泡內。通過這種方式，Na+被有效地隔離在液泡中，從而避免了Na+對細胞的毒害，增強了植物的耐鹽性。由于Na+和H+的運輸方向相反，因此這種轉運方式被稱為逆向協同轉運。

例2 人小腸上皮細胞膜上的Na+-K+泵（Na+/K+-ATPase）能夠利用ATP水解釋放的能量，維持膜內外一定的電化學梯度。該電化學梯度能驅動葡萄糖協同轉運載體以同向協同轉運的方式將葡萄糖等有機物轉運入細胞內，然后由膜上的轉運載體GLUT2轉運至細胞外液，完成對葡萄糖的吸收。圖2為人小腸上皮細胞吸收葡萄糖的過程示意圖，下列相關分析錯誤的是（ ）。

A.Na+-K+泵既是轉運蛋白同時具有催化作用

B.Na+-K+泵可同時轉運葡萄糖和Na+

C.葡萄糖進出小腸上皮細胞的跨膜運輸方式不同

D.電化學梯度或ATP都可以為主動運輸直接提供能量

解析 據題意知，細胞膜上的Na+-K+泵（Na+/K+-ATPase）能夠利用ATP水解釋放的能量，說明其既是轉運蛋白，也能催化ATP水解，A正確；Na+-K+泵作為轉運蛋白具有特異性，只能運輸Na+和K+，故不能運輸葡萄糖，B錯誤；葡萄糖進入細胞依靠Na+驅動，說明是逆濃度梯度運輸，為主動運輸。葡萄糖出細胞是順濃度梯度運輸，為協助擴散，運輸方式不同，C正確；葡萄糖進入細胞的能量來源于膜兩側Na+的電化學梯度，同時維持Na+的電化學梯度需要依靠Na+-K+泵，而Na+-K+泵的Na+的主動運輸需要消耗ATP，故電化學梯度或ATP都可以為主動運輸直接提供能量，D正確。答案：B

在細胞中，通過原發性主動轉運，如Na+-K+泵作用，細胞外的Na+被泵入細胞，而細胞內的K+則被泵出細胞，在細胞膜兩側形成穩定的離子濃度梯度，這種離子梯度可以作為能量來源，用于驅動繼發性主動轉運。

（收稿日期：2024-02-10）