米草入侵對江蘇省灘涂動物群落的影響

謝桂林，赫福霞，謝桐音，黃 成，唐伯平

（1.東北農業大學生命科學學院，哈爾濱 150030；2.南京大學生命科學學院，南京 210093；3.鹽城師范學院生物系，江蘇 鹽城 224002）

生物入侵（Biological invasions）作為全球變化的一個重要組成部分，被認為是當前最棘手的三大環境問題之一。外來物種的成功入侵，常常直接或間接地降低被入侵地的生物多樣性，改變當地生態系統的結構與功能，并最終導致生態系統的退化與生態系統功能和服務的喪失，嚴重威脅區域生態安全，也給全球的環境、經濟甚至人類健康造成巨大的影響。

互花米草（Spartina alterniflora Loisel.）原產于大西洋西海岸及墨西哥灣,自上世紀70年代末以來，互花米草在我國廣大的河口與沿海灘涂迅速引種，取得了一定的生態和經濟效益,但也帶來了一系列危害。目前，互花米草已成為我國沿海灘涂最重要的入侵植物，是首批入侵我國的16種外來入侵種之一。近年來，與互花米草相關的研究，成為一個研究熱點[1]。

1 材料與方法

1.1 研究點自然概況

研究點位于我國江蘇省鹽城市海岸濕地（32°34'～34°28'N，119°48'～120°56'E）[2]。該區處于溫帶和亞熱帶的過渡地帶，受海洋性和大陸性氣候的共同影響，季風盛行，四季分明。年平均光照時間2199～2362 h，太陽輻射 116.2 ×4.184～121.0 ×4.184 kJ·cm-2。1月平均氣溫-0.3～1.3 ℃，最低氣溫-17.3℃；7月份溫度26.7～27.4℃，最高溫度39.0℃，無霜期210～224 d。降水充沛，雨熱同季，年平均降水量為980～1070 mm，70%的降水集中在5～7月之間。災害性天氣有臺風、暴雨、冰雹、龍卷風、寒潮與霧等。水源有陸地水和海洋水。海水淹沒潮間帶間隔為7～12 h；潮位約1.27～4.61 m。海水鹽度2.953%～3.224%，pH約8.0。灘涂是典型的淤泥質海岸[3]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣點設置

在設置采樣點時，主要考慮了灘涂米草的栽植歷史，生長情況以及潮汐動態等因素，在江蘇省鹽城市的射陽縣（SY）、大豐市（DF）、東臺市（DT）三地，每地在調查時又將灘涂潮間帶分為草灘區（C），光灘區（G），共設置了6個采樣點，分別為射陽草灘區（SYC）、射陽光灘區（SYG）、大豐草灘區（DFC）、大豐光灘區（DFG）、東臺草灘區（DTC）和東臺光灘區（DTG）。每個采樣點等距離的設置3個點作為重復，最后取3個值的平均數作為該采樣點的生物量數。

1.2.2 采樣時間

對設置在三地草灘區（C），光灘區（G）的6個采樣點，于2006年4月15日采樣1次。

1.2.3 采樣方法

1.2.3.1 定量標本

每采樣點取樣面積為100 cm×100 cm,通常深度為50～150 cm（主要是根據灘涂動物棲息深度而定）。

先目測并手撿表面活動的動物標本，再挖取樣方內的土至分樣篩中，仔細分揀出所有動物，然后進行分類鑒定和計數。

1.2.3.2 定性標本定量取樣時，在其樣方附近區域進行其他種類的動物標本采集。作為定量樣品的補充。

1.2.4 分析方法[4]

1.2.4.1 群落結構分析

①Shannon指數（以2為底）

式中，S-群落中所有物種數目（以下同）；N-群落中所有個體數目；ni-群落中第i個種的個體數量（以下同）；Pi-i類群個體數占總個體數的比例。

②Simpson指數

③margalef指數

④Berger-Parker指數

式中，nmax=-個體數最多種類的個體數量。

1.2.4.2 群落相似性分析

相似性系數用Bray-Curtis系數，公式為Ds=2J/(a’+b’)。式中a’、b’分別為群落A和群落B中所有種的個體數之和，J為A、B兩群落中共有個體數。

1.2.5 數據處理

數據采用Excel 2003和BioDiversity Professional Version 2.0軟件進行整理和統計分析。

2 結果與分析

2.1 群落組成和數量分布

本次調查共獲灘涂動物標本738份。經過對標本逐一鑒定,它們是分別隸屬于5門6綱17科的30種。種的名錄和數量分布見表1。由表1可見，江蘇省鹽城市海岸濕地灘涂動物群落優勢種（個體數占總數量10%以上）有1個為雙齒圍沙蠶；常見種（個體數占總數量的1%～10%）有微黃鐮玉螺、長角涵螺、縱帶錐螺等20個；稀有種（個體數占總數量的1%以下）有粗異白櫻蛤、寬身閉口蟹、脊尾白蝦等9個。從表1還可以看出，三個站6個采樣點灘涂動物群落的組成和數量分布均有明顯不同。從種的組成上看，盡管三個站6個采樣點灘涂動物群落的種數分別為25、17、24、23、23和15，有一定差別，但在三個站6個采樣點均有分布者僅有7個種。就某一個采樣點而言，東臺草灘區優勢種有3個，即雙齒圍沙蠶、微黃鐮玉螺和長角涵螺，分別占該點總數的34.19%、14.93%和11.72%，常見種16個，稀有種6個。東臺光灘區優勢種有3個，也為雙齒圍沙蠶、微黃鐮玉螺和長角涵螺，分別占該點總數的35.66%、14.71%和14.71%，常見種14個，無稀有種。大豐草灘區優勢種有1個，為雙齒圍沙蠶，占該點總數的51.99%，常見種15個，稀有種8個。大豐光灘區優勢種有1個，為雙齒圍沙蠶，占該點總數的33.24%，常見種19個，稀有種3個。射陽草灘區優勢種有1個，為雙齒圍沙蠶，分別占該點總數的42.89%，常見種20個，稀有種2個。射陽光灘區優勢種有1個，也為雙齒圍沙蠶占該點總數的45.34%，常見種14個，無稀有種。三個站6個采樣點中，草灘區的物種數和每個物種的個體數都多于光灘區，并且所有光灘區稀有種較少，射陽光灘區和東臺光灘區就沒有稀有種。

表1 江蘇省灘涂動物群落組成和數量分布Table1 Beach wetland animal communities composion and number distribution

續 表

2.2 多樣性指數（Index of diversity）

Shannon-Weiner多樣性指數是應用較為廣泛的物種多樣性指數。該指數的生態學意義較為明確:①對于種數一定的群落總體，各種間數量分布均勻，群落的多樣性最高；②2個物種數量分布均勻的群落，物種數目多則意味著多樣性指數高；③1個群落的多樣性可以分離成不同的組成部分，為生物群落不同等級特征上的多樣性測度提供了有效的方法[5]。從表2可以看出，江蘇省灘涂濕地土壤動物Shannon-Weiner多樣性指數在三個站6個采樣點中差別不是太大，其中，大豐光灘區的多樣性指數最高，為1.133，原因可能是該區物種數較多，各種間數量分布均勻，優勢種所占比例較小。射陽光灘區的多樣性指數最低，為0.885，原因是，盡管該區各個物種數量分布較均勻，但物種數少，優勢種所占的比例也較小。東臺和射陽草灘區的多樣性指數都高于該樣點光灘區的多樣性指數，說明草灘區各種間數量分布較均勻。

江蘇省灘涂濕地土壤動物Simpson多樣性指數在三個站6個采樣點中差別比較大，其中，大豐草灘區的多樣性指數最高，為0.276，大豐光灘區的多樣性指數最低，為0.11。另兩個樣點草灘區和光灘區多樣性指數則相差很少。原因可能是米草的入侵為沙蠶提供了豐富的營養，其種群就逐漸穩定，成為優勢類群，而當地土著優勢類群比如瓣鰓綱的動物，則由于不適應米草這種盤根錯節的環境而數量大大降低，它們所活動的場所隨之大大減少，使得光灘區的多樣性指數較低。

表2 江蘇省灘涂濕地土壤動物多樣性指數Table2 Index of diversity of the beach wetland animal

江蘇省灘涂濕地土壤動物以10為底的margalef物種豐富度指數物種數與單個物種個體數自然對數的比值，結果在三個站6個采樣點中差別比較大。其中，射陽光灘區的豐富度指數最高，為24.03，大豐草灘區的豐富度指數最低，為16.123，而且，所有樣點的草灘區的豐富度指數全部都低于該樣點光灘區的豐富度指數。豐富度指數越高，物種分布越均勻，優勢種的優勢越不明顯，群落可能越不穩定，也就越有利于其他物種的侵入。

江蘇省灘涂濕地土壤動物以10為底的伯杰-帕克優勢度指數在三個站6個采樣點中差別比較大，有高有低。其中，大豐草灘區的優勢度指數最高，為0.52，大豐光灘區的優勢度指數最低，為0.332。而東臺和射陽的草灘區的優勢度指數略低于該樣點光灘區的優勢度指數。該結果與這些樣點的優勢種在其中所占的比例正好呈正相關，大豐草灘區優勢種雙齒圍沙蠶所占的比例遠遠大于光灘區，其優勢度指數也大于光灘區，其他兩個樣點草灘區優勢種所占的比例略低于光灘區，其優勢度也略低于光灘區。所以，從優勢度指數高低我們可以清楚地看到優勢種在所處樣點的優勢大小，優勢種個體數多的優勢度指數就高。

2.3 斯皮爾曼等級相關矩陣分析（Spearmans rank correlationmatrix）

兩個區間型變量間的關系，有很多種可能。在考察散點圖后，可用相關統計量將兩個變量的關系定量化。若兩個變量間存在一個線性關系，則它們為相關關系，否則，變量間的相關是不強的。相關系數是描述變量間線性關系的一個量，統計中有多個描述相關的指標，最常用的是Pearson相關系數，簡稱相關系數。相關系數的值有以下幾種情況:①為-1和+1之間；②若兩個變量間有高度線性關系其值接近任何一個極端值；③若兩個變量間無高度線性關系其值接近于零；④若有正相關其值大于零（即兩者同時增大）；⑤若有負相關其值小于零；（即兩者同時減?。6]。從表3可以看出，所有三個站6個采樣點間都呈現正相關。東臺草灘區和東臺光灘區之間的相關值最大為0.7017，相關程度最高；大豐光灘區和射陽光灘區之間的相關值次之為0.5541。大豐光灘區和東臺草灘區相關值最小為0.2001，相關程度最低。而且草灘區和草灘區，光灘區和光灘區之間相關系數比較高，而草灘區和光灘區之間，除了東臺草灘區和光灘區在地理位置上最接近，其余的都比較低。這些結果說明了互花米草的入侵過程逐漸的，其中的底棲灘涂動物群落在逐漸穩定的過程中相互很相似就不言自明。結合地理位置和其他數據值，我們可以看出底棲灘涂動物群落有個逐漸穩定的過程，在受到外來生物比如互花米草入侵的情況下，它們逐漸適應，逐漸穩定。相對而言，草灘區與光灘區的底棲灘涂動物群落由于生境的不同存在少許差別，草灘區和草灘區、光灘區和光灘區之間的差別相對就少一些。

2.4 物種豐富度（Species richness）

結果見圖1。

表3 江蘇省灘涂濕地土壤動物的斯皮爾曼等級相關矩陣分析Table3 Spearmans rank correlationmatrix of the beach wetland animal

圖1 江蘇省灘涂濕地土壤動物個體數量水平的物種豐富度Fig.1 Species richness of beach wetland animal at the number of individuals level

物種豐富度指數即物種的數目，是最簡單最古老的物種多樣性測度方法，也是應用最廣泛最簡單的物種多樣性測度方法[7]。本文采用了10種方法對江蘇省三個站6個采樣點的物種多樣性進行了測度，結果如圖1所示。在種類豐富度方法中，6個樣點的評價值呈現逐漸上升趨勢，最后向30靠攏，趨于穩定。在單性豐富度方法中，6個樣點的評價值呈現逐漸上升趨勢，而且上升趨勢較為一致。在雙性豐富度方法中，6個樣點的評價值呈現逐漸上升趨勢，而且上升趨勢較為一致。在唯一豐富度方法中，6個樣點的評價值呈現下降趨勢，而且下降趨勢表現為曲線，并最終達到橫軸上到0。所有結果都表明，6個采樣點的物種豐富度都呈現規律性分布，采樣點之間物種數目差別不大。從這個意義上說，互花米草等生物入侵對江蘇省灘涂濕地土壤動物群落物種數目的影響不大，但是從另外一方面考慮，由于互花米草等生物的入侵，造成了灘涂濕地土壤動物的采集環境發生了很大變化，采收起來變得非常困難，所以互花米草等生物的入侵還是給當地帶來了危害。

2.5 布雷-柯蒂斯聚類分析（Bray-Curtis cluster analysis（single link））

在研究過程中，采用布雷-柯蒂斯聚類分析，對三個站6個采樣點灘涂濕地土壤動物群落之間的相似性進行測定，結果見表4。本文還進一步采用類間平均鏈鎖法進行了聚類分析，并繪制成枝狀譜系圖（見圖2）。

表4 江蘇省灘涂濕地土壤動物的布雷-柯蒂斯聚類分析Table4 Bray-curtis cluster analysis(single link)of the beach wetland animal

用卡方值測度不相似性。該測度是根據兩個集的頻數相等的卡方檢驗。測度產生的值是卡方的平方根。這是系統默認的[8]。表4顯示，共有8例樣品進入聚類分析。采用相關系數測量技術，先顯示各變量間的相關系數，這對于后面選擇典型變量是十分有用的。然后顯示類間平均鏈鎖法的合并過程，即第一步，DTC與DFC被合并，它們之間的相關系數最大，為67.41214；第二步，DFG與SYC合并，其間相關系數為65.46392；第三步，第一步與第二步兩步的合并項被合并，它們之間的相關系數為64.02267；第四步，因為Joined 1的值為2，所以與DTG合并，它們之間的相關系數為58.54749；第五步，最后一個變量SYG合并，這個相關系數最小，為56.68662。

由表4和圖2可見,三個站6個采樣點中灘涂濕地土壤動物群落之間的相似性較好。東臺草灘區與大豐草灘區之間的相似性最大，達67.4121。射陽光灘區與大豐草灘區之間的相似程度最小，為33.9241。在所有采樣點中，大豐和東臺均為沙灘土質，所以兩地的草灘區與草灘區、與光灘區、草灘區與光灘區之間相似程度都較高，除了大豐光灘區與大豐草灘區和東臺草灘區之間相似系數分別為48.71和49.0135，為中度不相似外，其余的相似系數均高于50，為中度相似；而射陽的光灘區為泥沙灘，不同于其他采樣點的沙灘，土壤性質差別較大，故相似程度較低，除了與東臺光灘區和大豐光灘區之間的相似性系數分別為54.0416和56.6866，高于50，為中度相似外，其余均低于50，為中度不相似。

3 討論與結論

本次調查共獲灘涂動物標本738份，并從群落組成和數量分布、多樣性指數、斯皮爾曼等級相關矩陣分析、物種豐富度、布雷-柯蒂斯聚類分析等方面，對江蘇省鹽城市三地6個采樣點所獲數據進行了分析。結果顯示，江蘇省灘涂濕地土壤動物的Shannon-Weiner多樣性指數，大豐光灘區的最高（1.133），射 陽 光 灘 區 的 最低（0.885）。Simpson多樣性指數大豐草灘區的最高（0.276），大豐光灘區最低（0.11）。以10為底的margalef物種豐富度指數，草灘區全部都低于光灘區，其中射陽光灘區的最高（24.03），大豐草灘區的最低（16.123）。以10為底的伯杰-帕克優勢度指數大豐草灘區最高（0.52），大豐光灘區最低（0.332），而東臺和射陽的草灘區的優勢度指數略低于光灘區的優勢度指數。斯皮爾曼等級相關矩陣分析結果顯示，草灘區與光灘區的底棲灘涂動物群落，由于生境的不同存在少許差別，而草灘區和草灘區、光灘區和光灘區之間的差別相對少一些。6個采樣點的物種豐富度都呈現出規律性分布，物種數目差別不大。在6個采樣點中，灘涂濕地土壤動物群落之間的相似性較好；東臺草灘區與大豐草灘區之間的相似性最大，達67.4121，為中度相似；射陽光灘區與大豐草灘區之間的相似程度最小，為33.9241為中度不相似。從以上結果可以看出，互花米草等生物的入侵，對江蘇省灘涂濕地土壤動物群落物種的數目有一定影響，主要體現在幾種多樣性指數均較低。

由于互花米草耐鹽耐淹，耐淤埋，耐風浪，生產力高，常在其生境—沿海灘涂潮間帶形成大面積的單種優勢群落[9]?；セ撞莶粌H不降低植被覆蓋，還可防止水土大面積流失，而且作為第一生產力，可為其他的鹽沼動物和魚蝦提供營養。在互花米草原產地—美國東海岸，試驗證明該物種有利于維持灘涂濕地生物多樣性、土壤有機碳的儲存[10]和凈化水質[11]?；セ撞莸拇嬖谶€為灘涂濕地動物群落提供了豐富的營養和必要的保障[12]?；セ撞菥哂泻芎玫目癸L消浪的作用，原本引進的初衷是利用它來保灘護岸，但是互花米草的瘋狂生長，迅速擴展，破壞了當地天然的海濱生態系統，限制了鳥類等動物的活動[13]，導致江蘇省鹽城市和南通市灘涂濕地獨特的生物多樣性資源遭受破壞，尤其對某些經濟類底棲動物的生長發育不利，遭到灘涂水產養殖部門和從業者的反對[14]。如何對該物種在鹽城海濱灘涂進行有效的生態控制，興利除弊，是一個關鍵而緊迫的工作。要實施生態控制措施就必需了解互花米草的現狀，對其控制一定要建立在科學研究的基礎上?；セ撞莸壬锏娜肭?，造成了灘涂濕地土壤動物的采集環境發生了很大變化，使貝類等經濟動物的采收變得非常困難，所以說互花米草等生物入侵在一定程度上給當地帶來了危害。

致謝:本文在完成過程中得到了江蘇鹽城國家級自然保護區管理處呂士成高級工程師的熱情幫助，特表示感謝。

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