異齒裂腹魚胚胎發育與仔魚早期發育的研究

張良松

(福建省水產技術推廣總站,福建福州350003)

異齒裂腹魚胚胎發育與仔魚早期發育的研究

張良松

(福建省水產技術推廣總站,福建福州350003)

對人工繁殖的異齒裂腹魚Schizathorax oconnori胚胎發育和仔魚的早期發育進行觀察,描述了從受精卵到卵黃囊期仔魚發育時期的時序和形態特征。異齒裂腹魚的成熟卵近似于圓球形,呈淡黃色,卵徑為(2.92±0.16)mm;受精后35 min卵膜吸水膨脹,卵膜徑達(3.72±0.31)mm。在13.0～14.5℃條件下,孵化時間為193.22 h。異齒裂腹魚胚胎發育速度存在明顯的個體差異,孵化期歷時92.83 h。初孵仔魚全長為(8.97±0.31)mm。10日齡仔魚初次攝食,進入混合營養期。

異齒裂腹魚;胚胎發育;胚后發育

異齒裂腹魚Schizathorax oconnori俗稱棒棒魚,分布于雅魯藏布江上、中游的干支流及附屬水體,多在水質清澈、礫石底質的河道處活動,為產區主要經濟魚類之一。有關裂腹魚亞科魚類的人工繁殖[1-2]及其胚胎與胚后發育[3-9]的研究已有一些報道,而有關異齒裂腹魚的研究僅見對其食性方面的研究[10]及對其年齡與生長的研究[11],未見有關異齒裂腹魚胚胎與胚后發育方面的相關研究報道。作者在2009—2010年人工繁育的基礎上,對其胚胎與仔魚的早期發育進行了研究,以期為該魚的基礎生物學研究積累一些參考資料,并為其苗種的大規模生產和資源保護提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

2010年4—6月,先后分別從臥龍和日喀則收集179尾異齒裂腹魚雌魚和部分雄魚,暫養于西藏林芝地區農牧局水產良種繁育基地。親魚暫養池為16 m2的室內方形水泥池,24 h充氣,用高錳酸鉀等藥物消毒。共對108尾雌魚進行干法人工授精,獲卵103.8萬粒,其中45尾雌魚可直接擠出46.8萬粒卵子。從4月26日至6月2日共進行4次人工催產,共催產雌魚83尾,獲卵57萬粒。取同批發育正常的受精卵及同批孵化出膜的健康仔魚為試驗對象。將盛有受精卵或仔魚的孵化框放入水泥池內。試驗期間,水溫為13.0～14.5℃,24 h微量充氣。

1.2 方法

觀察胚胎發育時,每次隨機取樣20粒以上;觀察仔魚發育時,每天隨機取樣10尾,用15 mg/L左右的丁香酚麻醉,觀察拍攝后放回框中。

胚胎與仔魚發育時間以50%以上個體到達各期的時間為準。胚胎發育全過程和卵黃囊期仔魚發育的前階段通過解剖鏡(XTL-2400)觀察和拍攝(Microscope Digital Camera),利用ScopePhoto軟件測定相關數據;卵黃囊期仔魚發育的后階段(10、15日齡)用直尺測量(精確到1 mm),并通過數碼相機超微距功能拍攝。用Excel軟件進行數據統計與分析。

2 結果

2.1 胚胎發育

異齒裂腹魚的成熟卵近似于圓球形,卵徑為(2.92±0.16)mm,變幅為2.70～3.22 mm。卵黃豐富,多數為淡黃色(圖1-A)。剛受精時受精卵具有微黏性,受精后5～10 min黏性可自行消失(圖1-B)。異齒裂腹魚的胚胎發育可分為受精卵、卵裂期、囊胚期、原腸期、神經胚期、器官形成期和孵化期7個階段。在13.0～14.5℃下,受精后

35 min左右卵膜吸水膨脹,卵膜徑達(3.72± 0.31)mm,變幅為3.40～4.20 mm。受精后1.72 h,在動物極處形成隆起的胚盤。受精后3.72 h,開始第一次分裂,卵裂期耗時13.67 h,囊胚期耗時10.33 h,原腸期耗時21.5 h,神經胚期為10 h,器官形成期耗時136 h(不包括胚后發育時間)。受精后184.38 h,卵膜明顯變薄、變透明,胚胎扭動劇烈,進入孵化前期;受精后193.22 h,半數以上胚體出膜,全部胚胎出膜需203.22 h,個別胚體在受精后110.38 h即破膜而出,整個孵化期耗時長達92.83 h。胚胎發育過程見表1。

表1 異齒裂腹魚的胚胎發育Tab.1 Embryonic development of Schizathorax oconnori

2.2 仔魚的早期發育

初孵仔魚全長為(8.97±0.31)mm,變幅為8.43～9.39mm,肛前長為(6.66±0.30)mm。卵黃囊很大,為(2.21±0.08)mm×(1.90±0.10) mm,呈淡黃色,與頭部夾角約30°。體透明無色素,血液無色,肛凹明顯,體后半部為鰭褶包圍(圖1-Z)。仔魚較少活動,一般集群側臥底部。

1日齡仔魚全長為(9.70±0.35)mm,肛前長為(7.17±0.31)mm。卵黃囊為(2.08±0.18) mm×(1.60±0.10)mm,與頭部夾角約60°。尾索仍平直,卵黃囊底前方具一紅斑(箭頭所示),口凹明顯,鰓弓為四列。體無色透明,血液呈淡紅色(圖1-a)。仔魚尾部活動加強。

2日齡仔魚全長為(10.64±0.36)mm,肛前長為(7.83±0.29)mm,卵黃囊為(2.00±0.15) mm×(1.47±0.12)mm。頭部平直,下頜已形成,眼球出現黑色素,頭頂出現少量點狀黑色素(圖1 -b)。

3日齡仔魚全長為(11.03±0.36)mm,肛前長為(8.06±0.32)mm。卵黃囊縮小,呈扁橢圓形,為(1.93±0.21)mm×(1.20±0.16)mm。尾椎開始上翹,眼球色素明顯增多(圖1-c)。仔魚活動力明顯增強,受驚后迅速散開。

4日齡仔魚全長為(11.50±0.35)mm,肛前長為(8.31±0.31)mm。頭頂色素明顯增多,卵黃囊上方出現色素,眼睛變黑,下頜開啟自如(圖1-d)。

5日齡仔魚全長為(11.78±0.33)mm,肛前長為(8.44±0.26)mm。卵黃囊明顯縮小,近似于寬三角狀(圖1-e)。

圖1 異齒裂腹魚的胚胎發育和胚后仔魚發育Fig.1 Embryonic and larval development of Schizothorax connori

6日齡仔魚全長為(12.32±0.20)mm,肛前長為(8.81±0.29)mm。頭頂和體表色素增多(圖1-f)。仔魚一般平臥于底部。

7日齡仔魚全長為(12.38±0.37)mm,肛前長為(8.74±0.46)mm。背鰭褶開始呈三角狀隆起,體表色素明顯增多(圖1-g)。

8日齡仔魚全長為(12.69±0.27)mm,肛前長為(9.01±0.30)mm。卵黃囊進一步減小,呈管狀,鰾原基形成(圖1-h)。

10日齡仔魚全長為(13.80±0.31)mm,肛前長為(8.90±0.19)mm。鰾為一室,呈長管狀,充氣,仔魚可上浮平游攝食(圖1-i)。

15日齡仔魚全長為(17.64±0.53)mm,肛前長為(10.31±0.58)mm。卵黃囊僅殘留一點。鰾為二室,充氣。背鰭原基形成,呈三角狀(圖1-j)。

3 討論

3.1 異齒裂腹魚卵與受精卵的特性

異齒裂腹魚成熟卵多為淡黃色,沉性,含有大量的卵黃,與已報道的裂腹魚亞科其它魚類卵相似,其成熟卵卵徑、受精卵吸水膨脹后的卵膜徑與齊口裂腹魚S.prenanti[5]和細鱗裂腹魚S.chongi[9]相近,在同屬魚類中屬大型卵子(表2)。異齒裂腹魚受精卵與其它裂腹魚類受精卵一樣具有微黏性,但黏性可自行消失。裂腹魚類成熟卵與受精卵的顏色及黏性特征還與大多數鲃亞科魚類極為相似(表2),這種現象在有關其它裂腹魚類的報道中未曾提及過。根據異齒裂腹魚受精卵的這種特性,生產中作者參考黑脊倒刺鲃Spinibarbus caldwelli受精卵的孵化方式[19],即利用自制的孵化框(盆),采取靜水充氣孵化,取得了明顯的效果(另文報道)。

3.2 異齒裂腹魚胚胎發育的特性

研究表明:云南裂腹魚S.yunnanensis在平均溫度為13.9℃下孵化時間為199 h[2],小裂腹魚S.parvus在平均溫度為13.38℃下孵化時間為186.5 h[6]。本研究中,在13.0～14.5℃下異齒裂腹魚的孵化時間為193.22 h,其胚胎發育速度介于兩者之間。異齒裂腹魚胚胎發育速度在孵化期前較小裂腹魚快,而其器官形成期(不包括胚后發育時間)卻耗時136 h,從開始出膜到全部出膜的孵化期歷時92.83 h;而云南裂腹魚孵化期約48 h[5],小裂腹魚器官形成期僅96.2 h[7],孵化期約36 h。這說明異齒裂腹魚的胚胎發育速度存在明顯的個體差異。異齒裂腹魚初孵仔魚個體較大,平均全長與青海湖裸鯉Gymnocypris przewalskiip(8.9 mm)[1]較接近,除小于齊口裂腹魚[5]和細鱗裂腹魚[9]外,均大于表2中其它裂腹魚類。陳禮強等[9]發現,細鱗裂腹魚1日齡仔魚卵黃囊底部具一紅色斑塊。本研究中也發現異齒裂腹魚1日齡仔魚的卵黃囊底前方同樣出現一塊紅斑,而在其它裂腹魚類的研究中未見報道。因此,該紅斑的具體結構和功能是否與種的特性有關,還有待于進一步研究。

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The embryonic and early larval development of Schizathorax oconnori

ZHANG Liang-song
(Fujian Province Fisheries Technical Extension Station,Fuzhou 350003,China)

The fertilized eggs were collected in Schizothorax oconnori by hormone injection and dry-fertilization, and were hatched at temperature 13.0-14.5℃.The embryonic and larval development of Schizathorax oconnori were observed consecutively,during which the morphological feature and development characteristics were described.The adhesive egg were found to be about glutinous,light yellow in color,and(2.92±0.16)mm in diameter,(3.72±0.31)mm 35 min after fertilization and inflation.The larvae were hatched 193.22 h after fertilization at water temperature of 13.0-14.5℃,and the newly hatched larvae had mean total length of(8.97±0.31)mm, and initial feeding in 10 days.There was distinct difference in the embryonic development rate,with an incubation period of 92.83 h.

Schizothorax oconnori;embryonic development;post-embryonic development

表2 異齒裂腹魚與其它裂腹魚亞科及鲃亞科魚類胚胎發育特點的比較Tab.2 Comparison of the embryonic development characters of Schizothorax oconnori with other fishes in Schizothoracinae and Barbinae

2095-1388(2011)03-0238-05

S961.2

A

2010-08-27

財政部2010年漁業資源保護補助資金資助項目(財農[2010]107號)

張良松(1972-),男,高級工程師。E-mail:zls1998@sina.com