仿生態養殖短須裂腹魚母本繁殖特性研究

鄧龍君

( 雅礱江流域水電開發有限公司，四川 成都 610000 )

短須裂腹魚(Schizothoraxwangchiachii)屬裂腹魚屬，是青藏高原特有的冷水性鯉科魚類，主要分布于金沙江、烏江和雅礱江[1]，具有特殊生態位，且其味道鮮美[2]，是當地重要的經濟魚類。近年來，由于酷漁濫捕、水電開發、環境污染等因素影響，各水系中短須裂腹魚資源量急劇降低[3-4]。伴隨著短須裂腹魚人工繁育技術的逐漸成熟[5-6]和養殖規模的逐漸擴大，行為探究[7]、疾病防控[8]、營養價值[2]、基因探索[9]等方面的研究已取得諸多成果，但有關短須裂腹魚雌魚親本繁殖性能方面的研究尚未見報道。

錦屏·官地魚類增殖放流站坐落于雅礱江大河灣左岸，站內仿生態環形池引用雅礱江支流磨子溝溪流作為水源，采用進水沖擊制造環流進行流水養殖。2018年增殖站內人工催產短須裂腹魚近400尾，可為雌短須裂腹魚繁育探究提供相應的試驗材料，筆者以此分析仿生態養殖雌短須裂腹魚生長特征和繁殖性能，旨在摸索出合理的雌短須裂腹魚親本管理方法。

1 材料與方法

1.1 樣本及數據采集

2018年2月15日，從環形仿生態養殖池挑選出健壯的短須裂腹魚雌雄親本(♀：393，♂：1200)，分別暫養于4口和3口25 m×3 m的流水池中，每口雌魚暫養池混放5尾雄魚。暫養期間少量投喂，仔細觀察，發現有雌雄魚相互追逐，則一次性注射促黃體激素釋放激素類似物A2型(LHRH-A216 μg/kg)+馬來酸地歐酮(DOM 5 mg/kg)+絨毛膜促性腺激素(HCG 1400 IU/kg)混合物進行人工催產[10]，每日催產200尾。注射24 h后每6 h擠壓雌魚腹部進行觀察，把即將產卵的雌魚轉至產房，麻醉(80 mg/L間氨基苯甲酸乙酯甲磺酸鹽)后人工擠卵[10]，卵粒稱量質量后挑取10粒再稱量質量；干法授精，授精后加入少量生理鹽水并輕輕攪拌均勻，靜置5 min后加入大量清水清洗受精卵，最后將受精卵轉運至尤先科孵化器中進行孵化，循環水溫穩定于(14.0±0.5) ℃[11-12]。受精卵孵化吸水30 min后隨機挑取5粒保存于5%的乙醛中；孵化48 h后[11-13]，隨機撈取300～500粒受精卵，統計每尾雌魚產卵的受精率。產后親魚稱量質量，測量體長，取3枚臀鱗并用KMn2O4(0.05%)消毒后轉至流水池進行恢復。待產親魚6 h后繼續擠壓觀察，直至所有親魚全部擠完卵。擠卵過程中，產卵量遠低于相同規格雌魚或直至最后仍未產卵的雌魚記為未產。

將鱗片浸泡于飽和Na2CO3溶液24 h后取出在清水中清洗，用衛生紙擦凈后干燥密封保存。觀察前將干燥鱗片取出置于飽和NaOH中浸泡3 min，之后取出在清水中洗凈即可在顯微鏡下觀察鱗片齡輪[14]。每片鱗片均由2人觀察，取觀察值平均數的臨近整數為該雌魚年齡。將受精卵放置清水清洗后撈出用衛生紙吸凈表面水分后即可使用游標卡尺測量其卵徑。在增殖站選取1～3齡未性成熟短須裂腹魚各5尾，統計其體質量、體長。

1.2 數據處理

數據用Excel 2016進行統計并作圖，通過SPSS 17.0進行生長方程擬合，所有數據均以平均值±標準差為結果。

體質量(m)與體長(L)數量關系：m=aLb

式中，a為生長條件因子，b為幕函數指數。

Von Bertalanffy生長方程：m=m∞[1-e-k(t-t0)]b

式中，m∞為理論體質量最大值，k為生長系數，t為親魚年齡，t0為假設的理論生長起點年齡。

C=1-n/N

式中，C為催產率，n為未產親魚數量，N催產親魚數量。

P=10mT/m10

式中，P為絕對產卵量，mT為產卵質量，m10為10粒卵質量。

P1=P/m

式中，P1為相對產卵量，m為親魚體質量。

S=g/G×100%

式中，S為受精率，g為受精卵數量，G為撈取總數。

P2=P1×S

式中，P2為相對受精量，即單位體質量所產出受精卵數量。

式中，M為群體平均值，Mi為i齡雌魚生長或繁殖參數均值，Ei為比例。

2 結 果

2.1 仿生態養殖短須裂腹魚催產群體特征

2.1.1 催產群體結構

本次催產短須裂腹魚群體(♀：393)年齡組成為4～17齡，體質量、體長分別為0.95～4.55 kg和35.2～66.8 cm，平均年齡、體質量和體長分別為(8.3±2.1)齡、(2.13±0.63) kg和(49.8±6.6) cm。其中8齡為優勢年齡組，占比為28.75%；其次為7齡，占比為19.85%；低于6齡和高于10齡個體比例則最低，占比均小于3.00%。6～9齡個體占比均接近或不低于15.00%，總占比超過78.39%，體質量、體長分別為1.36～2.39 kg和44.3～56.1 cm，為催產群體的絕大多數(表1)。

表1 繁殖雌短須裂腹魚群體年齡結構

2.1.2 生長特性

雌短須裂腹魚體質量(m,kg)與體長(L,cm)數量關系的方程為m=2×10-5L2.92(r2=0.98，N=112)，方程式中b(2.92)接近于3，說明雌短須裂腹魚體質量和體長符合勻速生長特性(圖1)。使用von Bertalanffy生長方程對年齡和體質量進行非線性擬合，得到生長方程m=7.345×[1-e-0.092(t+2.733)]2.92(r2=0.99，N=393+15)(圖2)。由此推導可知，雌短須裂腹魚理論最大體質量和體長分別為7.345 kg和80.5 cm；理論生長拐點年齡ti=t0+lnb/k=9.2，對應體質量(mi)和體長(Li)分別為2.33 kg和54.5 cm。

圖1 雌短須裂腹魚體長與體質量關系

圖2 雌短須裂腹魚生長曲線

2.2 仿生態養殖短須裂腹魚產卵能力

2.2.1 催產率

雌短須裂腹魚4齡已達性成熟，但初次催產率僅33.3%；性成熟后催產率隨年齡增長快速升高，直至9齡達到最高值81.7%；隨后催產率則逐步降低，至17齡時催產率已降至50.0%(圖3)。其中，8和9齡親魚催產率最高，均高于80.0%；6～11齡親魚催產率均高于70.0%；5齡和12～14齡親魚催產率均不低于60.0%；4齡和15齡及以上親魚催產率則為最低，均不高于50.0%。試驗中，親魚平均催產率為76.0%(N=393)。

圖3 雌短須裂腹魚催產率

2.2.2 受精卵卵徑

卵粒受精后將迅速吸水膨脹，30 min后達到穩定，受精卵膨脹后平均直徑為(3.97±0.36) mm(N=133)。由圖4可知，受精卵直徑隨親魚年齡增長而逐漸增大，4齡親魚所產受精卵最小，平均僅(3.69±0.03) mm；8齡以下親魚所產受精卵卵徑隨年齡增加其增長的速度最大，8齡以后則明顯放緩，甚至在14齡以后卵徑幾乎無增長。

圖4 短須裂腹魚受精卵直徑

2.2.3 絕對產卵量

初次性成熟的短須裂腹魚產卵量極小，僅有790粒；第二年產卵量幾乎是初次產卵量的10倍，之后每年產卵量近乎呈直線型逐年升高。試驗表明，17齡親魚產卵量最大，可達(4.14±0.45)萬粒。試驗中，親魚平均產卵量為(1.71±0.84)萬粒(N=345)(圖5)。

圖5 短須裂腹魚產卵量

2.3 仿生態養殖短須裂腹魚產卵效率

2.3.1 受精率

初次性成熟的短須裂腹魚產卵受精率極低，僅為30.0%，之后的2年受精率迅速升高，以后逐年受精率增速較小，10齡親魚受精率達到最高(92.7±4.9)%；10齡后受精率逐漸下降，至17齡已低至(82.0±5.7)%。試驗表明，8～12齡親魚產卵受精率最高，均不低于90.0%；6～17齡親魚產卵受精率則均高于80.0%。試驗中，親魚產卵平均受精率為(88.9±10.9)%(N=308)(圖6)。

圖6 短須裂腹魚產卵受精率

2.3.2 相對產卵量

初次性成熟的短須裂腹魚相對產卵量極低，僅為0.8粒/g；第二年親魚的相對產卵量幾乎為初次的近8倍，之后至9齡間親魚相對產卵量逐年快速增長，9齡后呈波動緩慢上升的趨勢，至17齡達到(9.1±1.0) 粒/g。試驗中，親魚平均相對產卵量為(8.7±3.0) 粒/g(N=345)(圖7)。

圖7 短須裂腹魚相對產卵量

2.3.3 相對受精量

初次性成熟的短須裂腹魚相對受精量極低，低于0.3粒/g；之后隨年齡增加而快速增長，至10齡時達到最高值(8.1±2.6) 粒/g；10齡后轉為逐年降低，到17齡時已低至(7.4±1.4) 粒/g。其中，9齡和10齡親魚相對受精量均高于8.0粒/g；11～16齡親魚相對受精量均不低于7.5粒/g。試驗中，親魚平均相對受精量為(7.4±2.7) 粒/g(N=303)(圖8)。

圖8 短須裂腹魚相對受精量

3 討 論

3.1 幾種雌裂腹魚生長特性

裂腹魚屬魚類由于適應高原冷水環境，普遍生長緩慢，體質量達500 g的個體至少需要8年的生長時間，在養殖條件下也仍需3年。表2中多數裂腹魚的生長拐點均在9年或以上，僅全唇裂腹魚(S.integrilabiata)和光唇裂腹魚(S.lissolabiatus)兩種體型較小的種類生長拐點明顯低于9年，這表明多數裂腹魚雖然生長緩慢，但可多年保持正生長加速度。朱秀芳等[15,18]研究指出，巨須裂腹魚(S.macropogon)、異齒裂腹魚(S.o′connori)雌、雄魚生長特性有顯著差異，雌魚生長速度顯著快于雄魚，且最大體質量和體長也相差甚多。筆者在養殖過程中也發現相同現象，故短須裂腹魚培育過程中應將雌雄親本分開。對比表2和文獻[20-21]發現，同一品種魚類在不同環境下生長差異巨大，這提示在裂腹魚養殖過程中應依據現場條件制定相應養殖管理計劃。

表2 幾種裂腹魚生長特性

3.2 幾種雌裂腹魚繁殖特性

雌裂腹魚性成熟多在4齡左右(表3)，與四大家魚相仿[31]，僅光唇裂腹魚和巨須裂腹魚明顯不同，分別在2齡和7齡性成熟。試驗過程中發現，人工擠卵后雌短須裂腹魚腹腔內仍留有10%～15%卵，所以短須裂腹魚平均絕對懷卵量和平均相對懷卵量均要比統計數據要高。研究表明，絕對懷卵量較高的魚類其生活史早期階段死亡率往往也較高[32-33]。比較發現，短須裂腹魚絕對懷卵量僅略低于異齒裂腹魚[25]和拉薩裂腹魚(S.waltoni)[26]，明顯高于表3中其他裂腹魚，表明其生活史早期階段存活率較低，這可能是由于短須裂腹魚仔稚魚生長環境壓力較大或生長要素較多所致。該點提示在短須裂腹魚養殖過程中需加強仔稚魚培育管理，以避免幼苗大面積死亡。魚類相對懷卵量越高，表示母本個體相應的孕育量越大，分配到每顆卵的營養將相對減少，自然其發育完成的幾率也會降低[33]。比較發現，短須裂腹魚相對懷卵量明顯低于表3大多數裂腹魚，僅略高于四川裂腹魚[29-30]，可見短須裂腹魚所懷卵子發育成熟的幾率較高，表示在其母本性腺發育過程中僅需適當增強營養投飼即可。對比甘維熊等[6]2015年對同批親魚進行試驗收集到的數據發現，本試驗中受精卵吸水膨脹后直徑較大，推測本試驗中雌短須裂腹魚卵徑大于2.86 mm。由表3可知，短須裂腹魚卵徑最大，與其相對懷卵量小而發育營養充足的推論吻合。馬燕武等[23,25-26]的試驗統計樣本較大，其他試驗樣本的統計均低于40尾，或不能完全反映種群特征(表3)，這也可能是導致本試驗中受精卵吸水膨脹后卵徑大于甘維熊等[6]2015年測量卵徑(♀：30)的原因。

表3 幾種裂腹魚繁殖特性

(續表3)

3.3 雌短須裂腹魚生長與繁育

短須裂腹魚在性成熟的前兩年中相對懷卵量和催產率均較小，表示在生長過程中其用于性腺發育的營養也較少，所攝食的營養更多地用于身體的生長；同時4～5齡的雌短須裂腹魚體質量已達1 kg以上，已具備上市條件。所以在4～5齡時將雌短須裂腹魚捕撈上市，此時相同投入即可獲得最佳效益。雌短須裂腹魚生長拐點為9.2齡，此階段雌性個體具有最大的生長速度，稍后此階段捕撈上市可獲得年最佳養殖效益。在繁育仔稚魚過程中，通常采用催產率、絕對懷卵量、相對懷卵量、受精率等指標衡量雌魚繁殖性能[6,33]，而使用不同的指標作為依據將得出不同的結論，如高齡雌魚絕對懷卵量大，但催產率和魚卵受精率低，甚至試驗過程中高齡雌短須裂腹魚所產魚卵中含有大量白色死卵。筆者引入相對受精量作為雌魚產卵量和受精率的綜合表征，便于繁殖性能的比較。由表2和表3可知，雌短須裂腹魚催產率和相對受精量隨年齡增長的變化趨勢相同，均為初次性成熟年為最低，之后快速上升并分別在9齡和10齡達到最大，隨后逐漸降低，所以雌短須裂腹魚繁殖性能也應類似。與最高催產率相近且連續年齡組為7～11齡，與最高相對受精量相近且連續年齡組為9～16齡，所以9～11齡雌短須裂腹魚催產率和相對受精量均高，即繁殖性能最佳；結合雌短須裂腹魚生長特征，其生長拐點為9.2齡，即該年齡段附近其生長速度較快，生長快且繁殖性能高表明該年齡段雌短須裂腹魚需攝食更多餌料?？紤]親本仍逐年生長，7～8齡雌短須裂腹魚繁殖性能潛力大于12～16齡雌魚親本，故認為7～8齡雌魚親本繁殖性能為次佳；又因15和16齡雌短須裂腹魚催產率明顯低于12～14齡，故認為12～14齡雌魚親本產卵性能最低，而低于7齡和高于14齡的雌短須裂腹魚均不宜作為親本。

3.4 雌短須裂腹魚親本管理建議

隨著繁育的逐年開展，高齡雌親魚通常需注射更大劑量的催產激素，但催產率和相對受精量仍不斷下降，推斷其各項機能，包括繁殖性能在漸漸衰退[34-35]，但這需從與繁育相關激素方面作進一步的探究。故而建議高于14齡雌短須裂腹魚親魚作淘汰處理，而淘汰親魚是否可放歸自然值得探討。生產中，總有部分親魚死亡和淘汰，為保證完成繁育目標，應每年相應地補充一定量的雌親魚。由于低于7齡雌短須裂腹魚不宜用于繁育，但可作為后備親魚用來補充。固定繁殖群體基因庫是有限的，在生產中應向其他繁育場交換或購買親魚，以此補充親魚數量且進行基因交換[36]。建議在管理短須裂腹魚繁育過程中記錄催產率、產卵量、受精率、出膜率、成苗率、年度親魚死亡率等數據，利用該數據可建立一套雌短須裂腹魚親本群體管理模型，可依據魚苗產出目標確定產卵群體數量和結構，制定親魚補充—淘汰規劃，用于指導養殖生產管理。