大貴寺國家森林公園野生青檀群落結構及物種多樣性

汪殿蓓，李建華，田春元，劉仁陽

(孝感學院生命科學技術學院，湖北 孝感 432000)

0 引 言

青檀(Pteroceltis tatarinowii Maxim.)為榆科青檀屬落葉喬木，是中國特有的單種屬植物及特有的纖維樹種，樹皮纖維是制造宣紙的主要原料，木材堅硬致密，是制作農具、車軸、家具、建筑用的上等木料[1].近年來，對青檀的研究報道集中于其栽培林的培育措施及機理：探討了青檀種子的休眠機理[2]、種子的活力[3]、鹽脅迫對青檀種子萌發及幼苗生長的影響[4]、一年生播種苗生長發育規律[5]、葉的解剖結構及其生態適應性特征[6]、立地條件[7-8]，經營措施[9]，成土母巖和條齡[10-11]對青檀人工林生產力(生物量)、檀皮產量及檀皮中礦質元素含量的影響等.

青檀分布于我國安徽、浙江、福建、湖北等19省，常生于山谷溪邊石灰巖山地疏林中[1].不過，由于自然植被破壞及大量砍伐，青檀分布區在逐漸縮小，野生群落面積越來越小，迫切需要對青檀野生群落進行研究，闡明野生青檀群落結構及變化規律，為針對性保護措施的制定提供依據.目前對青檀天然群落結構及多樣性的研究較少報道[12-14].

湖北大貴寺國家森林公園青檀群落是分布面積較大、保存較好的野生群落，本文以該野生青檀群落為研究對象，研究其物種組成、區系成分、物種多樣性等內容，以促進青檀野生種質資源的保護和利用.

1 研究地概況及研究方法

1.1 研究地概況

大貴寺國家森林公園位于湖北省廣水市北35 km(113°31′～114°07′ E，31°23′～32°05′ N)，北面距河南信陽37 km.屬低山丘陵地帶，公園的最高點——大貴寺金頂海拔908 m.為北亞熱帶大陸性季風氣候，年均氣溫13～14 ℃，年均降水量990 mm；平均無霜期221 d，全年日照數2 083 h.地帶性植被為常綠落葉闊葉混交林[15].

1.2 研究方法

1.2.1 野外調查 采用典型取樣法在青檀集中分布處設置樣方進行群落調查，共設置10 m×10 m樣方29個.胸徑≥2 cm的樹種劃入喬木層，對樣方中的喬木種進行每木檢測，記錄種類、胸徑、高度，調查記錄灌木的種類、數量、高度、冠幅.在10 m×10 m樣方中設置5個1 m×1 m小樣方，在小樣方中調查草本植物種類、數量、平均高度和蓋度.各個樣方的生境條件如表1.

1.2.2 數據處理 按Raunkiaer植物生活型分類系統統計群落植物生活型譜，計算喬木層、灌木層、草本層各層次物種的重要值[16].按吳征鎰種子植物屬分布區類型劃分方法分析屬的分布類型及其區系組成[17-18].采用物種豐富度指數、Shannon-wiener (Shannon- Weaver)、Simpson指數和Pielous均勻度指數[16]計算群落物種多樣性.

表1 各個樣方的生境條件

2 結果與分析

2.1 群落生活型譜

植物生活型是群落結構和外貌的重要組成部分.研究植物生活型不僅可以了解區域的生物氣候特征，還可為群落分類及結構特征的揭示等提供重要的依據.一個群落的組成種可以劃分出幾種生活型，但在一定氣候條件下總是以特定的生活型譜為特征[19].表2為青檀群落植物生活型譜，其中高位芽植物84種，占總數的53.8%，常綠高位芽植物有18種，占11.5%，落葉高位芽植物66種，占42.3%；地上芽植物7種，占4.5%；地面芽植物36種，占23.1%；地下芽植物15種，占9.6%；一年生植物14種，占9.0%.該生活型譜組成反映出了地理環境對群落的影響，該青檀群落地處湖北北部，與河南省接壤，屬北亞熱帶區域，因此群落中仍以高位芽占一定優勢，但與中亞熱帶地區群落[20]、南熱帶地區植物群落[21]相比，高位芽比例減少，地面芽植物的比例增大，與冬季低溫的影響有關.

表2青檀群落植物生活型譜

Table 2 Life form spectrum of P. tatarinowii community

項目高位芽常綠落葉地上芽地面芽地下芽一年生種數18667361514占總數/%11.542.34.523.19.69.0

2.2 群落的種類組成

2 900 m2樣地中有植物156種，分屬60科108屬，其中種子植物55科103屬149種，蕨類植物5科5屬7種，群落種類組成較豐富.種類較多的科為百合科(8屬13種)，薔薇科(5屬8種)，豆科(7屬7種)，殼斗科(3屬8種)，榆科(4屬8種)，?？?4屬7種)，樟科(3屬7種)等.

喬木層共有植物49種，以青檀為優勢種，重要值為155.9，其次是小葉樸(CeltisbungeanaBlume)和銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acuteserrataMaxim.ExWenz.)，重要值分別為13.5和11.7，重要值有前10位的種還有樸樹(CeltissinensisPers.)、杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook)、豹皮樟(Litseacoreanavar. sinensis(Allen) Yang et P. H. Huang)、油桐(Verniciafordii(Hemsl.) Airy Shaw)、山櫻桃(PrunusserrulataLindl.)、臭椿(Ailanthusaltissima(Mill.) Swingle)、榆樹(UlmuspumilaL.).灌木層植物84種，包括喬木的幼樹和真正的灌木種類，以青檀幼樹為優勢種，重要值為58.8，其次是銳齒檞櫟、建始槭(AcerhenryiPax)、山胡椒(Linderaglauca(Sieb. Et Zucc.) Bl.)等，重要值分別為16.1、15.9、14.8，除建始槭、南方六道木(Abeliadielsii(Graebn.) Rehd.)、野桐(Mallotusjaponicus(Thunb.) Muell. Arg. var.floccosus(Muell. Arg) S. M. Hwang)等為真正的灌木種外，該層次中很多為喬木幼樹構成.草本層植物44種，重要值在前10位的物種分別是貫眾(CyrtomiumfortuneiJ.)、紫萁(OsmundajaponicaThunb.)、黑足鱗毛蕨(Dryopterislabordei(Christ)C.Chr.)、沿階草(OphiopogonbodinieriLévl.)、野青茅(Deyeuxiaarundinacea(Linn.) Beauv.)、蕎麥葉大百合(Cardiocrinumcathayanum(Wilson) Stearn)、紫堇(CorydalisedulisMaxim.)、闊葉山麥冬(LiriopepalatyphyllaWang et Tang)、井欄邊草(PterismultifidaPoir.)和深山堇菜(ViolaselkirkiiPursh.)，重要值分別為44.9，29.6，28.2，25.1，21.4，17.3，13.8，12.6，8.9，8.0.

藤本植物18科22屬27種，主要由毛茛科、葡萄科、茜草科、薔薇科等科植物組成，如毛茛科鐵線蓮屬的鐵線蓮(ClematisfloridaThunb.)、單葉鐵線蓮(ClematishenryOliv.)，葡萄科爬山虎屬的爬墻虎(ParthenocissustricuspidataPlanch.)、綠爬墻虎(ParthenocissuslaetivirensRehd.)，茜草科茜草屬的茜草(RubiacordifoliaLinn.)，薔薇科的喜陰懸鉤子(RubusmesogaeusFocke)，菝契科菝契屬的菝契(SmilaxchinaL.)、牛尾菜(SmilaxripariaA.DC.)，五加科常春藤屬的常春藤(HederanepalensisK. Koch. var.sinensis(Tobl.) Rehd.)，葫蘆科絞股藍屬的絞股藍(Gynostemmapentaphyllum(Thunb.) Makino)，夾竹桃科絡石屬的絡石(Trachelospermumjasminoides(Lindl.) Lem.)等.

2.3 種子植物屬區系成分分析

根據吳征鎰[17-18]的《中國種子植物屬的分布區類型》，可以將青檀群落種子植物103個屬劃分為13個分布型6個變型(表3).

表3青檀群落種子植物屬分布區類型及變型

Table 3 The areal-types and subtypes of genera of seed plants in P. tatarinowii community

分布區類型和變型屬數量百分率/% 1 世界分布9扣除不計2 泛熱帶分布1414.93 熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布 33.24 舊世界熱帶分布 66.45 熱帶亞洲至熱帶大洋州分布33.26 熱帶亞洲至熱帶非州分布55.37 熱帶亞洲(印度—馬來西亞)分布 77.48 北溫帶分布及其變型 北溫帶2223.4 北溫帶和南溫帶(全溫帶)間斷22.19 東亞和北美洲間斷分布及其變型 東亞和北美洲間斷66.4 東亞和墨西哥間斷 11.110 舊世界溫帶分布及其變型 舊世界溫帶11.1 地中海區、西亞和東亞間斷 33.2 歐亞和南非洲(有時也在大洋洲)間斷11.111 地中海區、西亞至中亞分布及其變型 地中海區至溫帶-熱帶亞洲、大洋州和南美洲間斷 11.1 12 東亞分布及其變型 東亞(東喜馬拉雅—日本)1111.7 中國—日本 44.3 13 中國特有分布 44.3 總計103100

2.3.1 世界分布 該分布區類型有9屬，包括蓼屬(PolygonumLinn.)、槐屬(SophoraLinn.)、懸鉤子屬(RubusLinn.)、鐵線蓮屬(ClematisLinn.)、堇菜屬(ViolaLinn.)、千里光屬(SenecioLinn.)等.由于世界分布屬的生態適應幅度廣，很難看出植物區系的地理特點，故在統計分析時被扣除.世界分布屬大多是進化地位較高、對環境適應力較強、屬內種數較多的屬，在一定程度可反映出某一區域植物區系的進化程度、生態環境的特異性、人類活動的歷史及其影響強度.如果人類活動時間較長，對生境破壞程度就越嚴重，本土植物就會減少，世界分布屬所占的比例將增高.青檀群落世界分布屬占中國種子植物世界分布屬(104屬)總數的8.7%，說明該群落存在著一定的人類活動干擾.

2.3.2 熱帶分布 是指分布中心或原始類型在南、北兩半球熱帶地區的屬，其絕大部分屬起源于古南大陸，只有熱帶亞洲分布類型中有一部分起源于古老大陸北部，包括泛熱帶分布、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布、熱帶亞洲(印度-馬來西亞)等類型[17].大貴寺森林公園青檀群落有熱帶分布屬38 屬，占總屬數的40.4%.

其中泛熱帶分布14屬，在熱帶分布屬中數量最多，如榕屬(FicusLinn.)、柿屬(DiospyrosLinn.)、黃檀屬(DalbergiaLinn.)、菝契屬(SmilaxLinn.)、衛矛屬(EuonymusLinn.)、樸屬(CeltisLinn)等，這些屬的分布范圍均延續至溫帶.舊世界熱帶有6屬，熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布有7屬，有山胡椒屬(LinderaThunb.)、構屬(BroussonetiaL′Herit. Ex Vent.)、雞矢藤屬(PaederiaLinn.)、絞股藍屬(GynostemmaBl.)、清風藤屬(SabiaColebr.)、葛藤屬(PuerariaDC.).這些熱帶屬分布嚴格限于熱帶地區的很少，大多數是由熱帶擴散到亞熱帶、甚至溫帶的分布屬，許多熱帶大屬所含的種數很多.

2.3.3 溫帶分布 是指分布于歐洲、亞洲和北美洲溫帶地區的屬，包括北溫帶分布、東亞和北美洲間斷、東亞(東喜馬拉雅-日本)等類型.青檀群落中溫帶分布屬有52個，占總屬數的55.3%，所占比例高于中國比例(49.8%)[22]，表明該植物區系的溫帶性質較明顯.其中，北溫帶成分最豐富，北溫帶分布及其變型共有24屬，占總屬數的25.5%，如櫟屬(QuercusLinn.)、榆屬(UlmusLinn.)、槭屬(AcerL.)、鹽膚木屬(RhusLinn.)、栒子屬(CotoneasterMedik.)等.其它溫帶分布類型共有28屬，占總屬數29.8%.

2.3.4 中國特有 是指分布區限于中國境內，或者主要分布于中國境內而稍微超出國界，它能反映一個地區植物區系的基本特征.大貴寺森林公園青檀群落含特有屬4個，它們都是單型屬或少種屬，如水杉屬(MetasequoiaMiki ex Hu et W. C. Cheng)、青檀屬(PteroceltisMaxim.)是單種屬，杉木屬(CunninghamiaR.Br.)和牛鼻栓屬(FortuneariaRehd. Et Wils.)是少種屬.

該青檀群落包含了除溫帶亞洲、中亞分布外的其它中國種子植物屬分布類型，說明其地理成分復雜、多樣化.統計結果表明，熱帶分布屬植物所占比例為40.4%；溫帶分布屬植物所占比例為55.3%，中國特有屬植物所占為4.3%(表3).可見該青檀群落以溫帶分布屬占一定優勢，其次為熱帶分布屬，不過許多熱帶分布屬的分布范圍延伸至溫帶，說明該青檀群落種子植物屬的區系成分表現出溫帶性質的特點.

2.4 物種多樣性分析

物種多樣性是群落的種類、個體總數及均勻度的綜合概念，反映了群落功能及組織特征[23].青檀群落喬木層、灌木層和草本層的物種豐富度指數、Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielous均勻度指數(表4).

表4 青檀群落三個層次的物種多樣性水平

喬木層的豐富度指數最大，即物種數最多，草本層物種數最少.豐富度指數與取樣面積關系密切，在進行多樣性水平判斷時常作為參考.除豐富度指數外，其它多樣性指數的變化規律一致，Simpson指數、Shannon-Wiener指數、Pielous均勻度指數均是灌木層>草本層>喬木層.Shannon-Wiener指數是表示群落中物種豐富程度的重要指標，應用較為普遍[24]，Pielous均勻度指數反映群落均勻度，可表明群落中物種定量指標的差異程度[25].以Shannon-Wiener指數作為評價的主要指標，結合Pielous均勻度指數，可知三個層次中，灌木層物種多樣性水平最高，物種分布均勻，喬木層雖然物種豐富度指數最大，但優勢種明顯，物種分布不均勻，因而多樣性水平較低.

3 討 論

種子植物屬區系分析結果表明，青檀群落以溫帶分布類型為主，其次為熱帶分布類型，這與大貴寺國家森林公園地處北亞熱帶的地理位置是相符的.覃文更[13]所研究的廣西木論自然保護區的青檀群落區系成分以熱帶分布型為主，說明青檀具有很強的適應性，能適應不同氣候條件形成不同區系成分的群落類型，反映地理環境條件特點.

青檀群落垂直結構具有層次性，可分為喬木層、灌木層、草本層、層間植物等結構，喬木層和灌木層中青檀占明顯優勢，說明其對群落的形成及其特征具有重要作用.青檀群落三個層次中，灌木層物種多樣性水平最高，其次為草本層，喬木層物種多樣性水平最低，與其它地區青檀群落不同層次多樣性的規律一致[13].究其原因，與喬木層優勢種明顯有一定關系，雖然在調查樣地中，喬木層物種種數最多，但均勻度指數低，多數種類為偶見種，因而物種多樣性指數??；喬木層中的青檀樹冠結構不致密，疏蔭的環境對灌木層物種以及喬木幼苗幼樹的生長有利，因而灌木層物種多樣性水平較高.

不過與廣西木論自然保護區青檀群落三個層次中多樣性指數(Shannon-Wiener指數)[13]相比，大貴寺國家森林公園青檀群落三個層次的物種多樣性指數更大，這可能與大貴寺國家森林公園青檀群落發展時間長、受到較好的保護有關，大貴寺國家森林公園游人量不大，且群落取樣地點距離游人集中的游覽點較遠；另一方面可能與取樣面積略大有關；再者，可能大貴寺青檀群落的生境條件更為多樣化，Shannon-Wiener指數對群落生境的差異敏感[24]，因而反映群落物種多樣性更高.

青檀是我國特有的、具有較高經濟價值的珍貴植物資源，目前國內成片分布的青檀野生群落已不多見，在大貴寺國家森林公園仍有較大面積的集中分布，形成青檀優勢種群落，實為難得，應引起重視和加強保護.

第一，加強青檀保護生物學的研究，加強青檀的就地撫育.野外調查發現，雖然青檀大樹具有一定的結實量，但幼苗數量并不豐富，說明青檀種子在野外萌發率不高，這可能與種子的生理性休眠

有關，須低溫層積處理才能打破休眠[2]，因此可加強野外就地撫育，提高種子萌發率，促進幼苗生長，從而促進種群發展.第二，進一步開展對青檀群落的的演替機制的研究，加強群落保護，維持群落的穩定性和多樣性.第三，加強森林公園管理以及青檀群落生境的保護，劃定青檀保護區.第四，堅持開展植物保護和管理知識的教育，使全社會支持和參與保護工作.

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