北冰洋環境快速變化與生態響應＊

何劍鋒 張 芳

①研究員，②副研究員，國家海洋局極地科學重點實驗室，中國極地研究中心，上海 200136

隨著全球變暖的加劇，北冰洋環境正在發生快速變化，水溫升高、夏季海冰覆蓋面積和海冰儲量下降、淡水輸入增加、鹽度下降、海水酸化現象初現，導致原本依托海冰生存的北冰洋生態系統遭受前所未有的沖擊。已有研究表明，與冰相關生物的生存狀況正在惡化，初級生產者個體呈現小型化趨勢，冰藻減少影響底棲生物產量，亞北極種入侵。由于北極環境和生態系統變化遠超預期，而人類對生態系統、特別是北冰洋中心區的了解非常有限，如何盡快建立觀測體系、加強對生態系統的了解、預測潛在的變化成為未來的重要課題。

1 北冰洋環境的快速變化

北冰洋有著地球上最為獨特的海洋生境：極晝和極夜更替、寬闊陸架環繞的深海盆、海冰的長消循環變化、以及中心海域常年海冰覆蓋等。數十年來、尤其是最近5年，隨著全球變暖的加劇，北冰洋的環境正在發生著快速變化。

北極正在升溫，1980年以來北極的年平均升溫要比地球的其他地區高出1倍，而2005年以來北極表面氣溫比1880年有歷史記錄以來的任何時候都高［1］。北極最大的地表氣溫升溫出現在秋季、夏末海冰消失的海域，表明這些海域在夏季吸收了比以往更多的熱量。多余的能量在秋季以熱量的形式散發，進一步促進了北極低層大氣的升溫。目前對海冰與氣候間的反饋強度還無法很好地定量，導致對北極海冰和環境變化的幅度和速率預測存在極大的不確定性。

北極夏季海冰覆蓋面積以每10年9.3%的速率遞減（圖1）。2011年9月9日海冰面積達到了年度最小值（4.33×106km2），為有歷史記錄以來的次低值，僅比2007年歷史最低值多了0.16×106km2，比1979—2000年平均值低了31%（2.08×106km2）。過去的5個夏季（2007—2011）北冰洋經歷了由衛星記錄數據以來的5個最低值（圖1），顯示該海域夏季融冰加速，其中最大的變化在于北冰洋海冰向中心海盆退縮，而加拿大北極群島間的海冰則逐漸消失。2009—2011年夏季海冰主要分布在北冰洋中心區、格陵蘭島東側和加拿大北極群島的北部邊緣，并且阿拉斯加和西伯利亞北部的弧狀冰緣的海冰覆蓋不再致密。2010年夏季中國第4次北極考察觀測的結果顯示，北冰洋中心海域（80°N以北）海冰的覆蓋率僅為7成［2］，即使是在北極點附近仍可見大片的無冰海域（圖2，見彩插一），這與以往夏季冰緣和海冰蓋內部都是致密的冰結構形成鮮明反差。海冰的實際變化速率遠高于2007年政府間氣候變化委員會（IPCC）的模型預測，北冰洋在未來的30～40年內、甚至在2035年左右就將出現夏季無冰的狀態［1，3］。

圖1 北冰洋夏季海冰覆蓋面積的年際變化（引自美國國家雪冰數據中心）

在海冰面積減少的同時，海冰的厚度也在減薄，2010年中國第4次北極考察期間測得的北冰洋中心區（85°N 以北）海冰厚度僅為1.4～1.6 m［2］。多年冰（multi－year ice）在近些年損失明顯，并且海冰越厚消失的速率越快。最近十年間多年冰的消失速率為此前30年的3倍［4］，而始于2005年的4年以上老冰的損失仍在繼續，并在2011年夏季達到最小值，約為1982—2005平均值的19%［5］。

近年來北極海冰最小覆蓋面積的顯著減小和陸地淡水輸入的增加導致了北極溫鹽躍層的明顯變化，夏季鹽躍層得到進一步加強，而海冰的減少也增加北冰洋對太陽光能量的吸收。北冰洋最為明顯的增溫出現在2007年夏季，從2008年至今夏季升溫并沒有明顯的年際變化。相比20世紀70年代，近年歐亞海盆區鹽度上升而加拿大海盆鹽度下降，波弗特渦（Beaufort Gyre）海域則出現了最大的淡水異常。2008年3～4月份對加拿大海盆和馬卡若夫海盆的觀測顯示，淡水總量增加了8500km3，導致海表動力學形態以及波弗特渦表面地轉流和淡水輸運的重大變化［6］。

與此同時，受大氣中CO2濃度增加和海冰融化的影響，在北冰洋中心區次表層［7］、楚科奇海陸架區［8］和加拿大北極群島外流北極水［9］中都發現了海洋酸化現象。無冰海域面積的增加提高了海洋對大氣中CO2的吸收，而上層海洋的淡化降低了堿度、無機碳和鈣離子的濃度。楚科奇海夏季浮游植物高產量驅動有機碳的向下輸送，沉降至海底的有機物分解CO2將增加海水次表層的CO2分壓，并導致海水pH值下降，這種季節性的生物影響進一步放大了海洋因吸收人類排放的CO2造成海洋酸化的影響［8］。

2 北冰洋生態系統特征

圖3（見彩插一）為北冰洋生態系統示意圖。北冰洋主要由生長在冰底的冰藻和水體中的浮游植物通過光合作用吸收CO2和提供生態系統的初級產量，為浮游動物提供食物來源。春季冰緣浮游植物水華（phytoplankton bloom）是北冰洋初級生產的主要貢獻者。浮游動物作為食物被魚類攝食，而魚類為海豹等高營養級動物提供食物來源。北極鱈是北冰洋食物網的一個關鍵物種，這一豐富的魚類是浮游生物和大型動物間的主要紐帶。北極陸架區存在一個豐富的底棲生物區系（圖4，見彩插一），而最近包含大量全球底棲生物量分布的評估也證實了原有的結論，即北極陸架海域的生物量要高于低緯海域。冰藻、浮游植物和其他生物碎屑沉降至海底，為底棲動物提供食物來源。

北冰洋生態系統與中、低緯度海洋生態系統最顯著的差異在于：北冰洋因海冰的常年存在，支撐了一個與冰密切相關的生態系統。北冰洋全年有冰的歷史延續了至少80萬年，造就了一個適應冰區環境的生態系統，例如：冰藻能在低溫的冰內生存并在浮游植物很低的季節為浮游動物提供寶貴的食物來源，有的浮游植物種類能在極夜完全無光的冰下水體環境通過混合營養（吸收水體中的溶解有機碳而不是傳統意義上的通過光合作用吸收CO2）的方式而生存；北極鱈的血液中存在抗凍蛋白，防止低溫下血液的凝結和確保在冰區運動自如；北極熊、海象、環紋海豹和北極露脊鯨等北極標志性海洋哺乳動物依托海冰平臺產崽、休息和遷移；北極熊毛色與冰雪環境一致，確保能在冰雪環境中隱蔽自己，而黑色的皮膚則能盡可能多地吸收陽光的熱量；獨角鯨、白鯨和北極露脊鯨能在冰下活動，并能在廣袤的海冰蓋中尋找到冰裂隙進行呼吸；環紋海豹和髯海豹通過在海冰打呼吸孔呼吸并上冰休息；海象在海底捕食的間隙依托浮冰進行休息。

值得一提的是，由于海冰的覆蓋導致海洋藻類無法獲取足夠的陽光進行光合作用，北冰洋中心區被認為是地球上產量最低的海域，初級產量僅為14 g／（cm2·a）。在海冰覆蓋期間，冰藻產量起著重要的貢獻，可為大洋和底棲生物區系提供重要的食物來源，同時冰藻在春季的釋放可以成為浮游植物水華的種子［10］。冰藻產量對總產量的貢獻在陸架海域最低（10%），而在北冰洋中心區可超過50%［11］。

北極和亞北極海域有超過420種魚類、其中在漁場出現的超過160種。北極海域吸引著20個屬的44種海鳥到北極繁殖，其中14種環北極分布，多數種類數量以百萬計［12］。北冰洋與冰相關的哺乳動物包括：海象、環紋海豹、髯海豹、環斑海豹、斑海豹、豎琴海豹、冠海豹、北極露脊鯨、白鯨、獨角鯨和北極熊等。

北極生態系統對于人類、特別是北極的土著居民具有重要意義。最新統計顯示，人類在1950—2006年間很可能已在北極海域捕獲了近100萬t的魚類［13］。海豹和鯨也是當地土著居民的食物來源之一，其中阿拉斯加地區對鯨的年捕獲量為該地區總量的0.4%～3.6%，對海豹的捕獲比例為2.7%～5.0%。

3 環境變化對生態系統的潛在影響

此前已有分析顯示，北冰洋環境快速變化將顯著影響生態系統，包括與冰相關食物鏈將在部分海域消失并被較低緯度海洋物種所替代、總初級生產力有望增加并為人類帶來更多的漁獲量、以及以海冰作為棲息和捕食場所的大型哺乳動物的生存前景堪憂［14］。海冰的迅速消失和環境的快速變化留給了北冰洋生物更少的時間去適應馬上就要面臨的新環境，北冰洋生態系統正在重建一個新的、未知的、需適應更高水溫和更少海冰的系統。海洋生態系統的變化很可能包括短期的種群變化和長期的群落重建（若海冰消退持續）。

3.1 初級產量

利用1997—2009年間衛星遙感獲得的海洋表層葉綠素a含量數據分析表明，北冰洋包括哈德森灣、格陵蘭近海和喀拉海在內的約11%的海域出現了年度峰值時間提前現象，這些海域與夏初（6月）海冰密集度就已下降的區域基本一致［15］。在有的區域，年度浮游植物峰值出現的時間提前了50天，從9月提前到了7月初，這將對該海域的食物鏈和碳循環產生重要影響［15］。受無冰區面積增加和無冰區季節延長的雙重影響，北冰洋浮游植物初級產量在1998—2009年間增加了約20%，其中在喀拉海（＋70%）和西伯利亞海（＋135%）最為顯著［16］。值得關注的是，有模式研究顯示，盡管生物產量在北極陸架呈上升趨勢，但在白令海則出現下降趨勢［17］。這可能是由于春季海冰的快速消融，導致為北極海洋動物提供主要食物來源、隨融冰而北撤的冰緣在白令海停留的時間縮短。

海冰的提前消退會導致浮游植物水華的提前，但同時也會縮短冰藻的生長時間，這種變化會對大洋和底棲群落的碳流和能流產生影響［18］。浮游植物水華的群落構成同樣顯示了可觀測到的變化。隨著北冰洋的淡化（鹽度下降）和所導致的營養鹽補充的下降，在加拿大海盆觀測到了微微型浮游植物超過微型浮游植物占據優勢的報道［19］，顯示出浮游植物種類個體的小型化趨勢。初級生產者個體變小通常會導致向大型生物的碳流下降，即作為食物的利用率下降；同時，海冰融化造成的上表層鹽度的下降強化了溫鹽躍層、減少了下層對上表層的營養鹽補充，將使上表層因營養鹽耗竭而影響初級產量，顯示北冰洋中心區不同于陸架區，目前的環境變化趨勢對生態系統并不十分有利。

3.2 海冰生物和浮游生物

海冰生物區完全依托海冰生境而生存。海冰消融過程會沖刷冰內生物、并增加因鹽度變化引起滲透壓變化的壓力。有研究表明，冰脊（ice ridge）是海冰動物和冰下端足類的聚集地，因而成為這些動物躲避夏季快速融冰負面影響的庇護所［20］。然而由于多年冰比例的持續下降，這樣的生境在北冰洋也逐漸在減少。海冰快速融化除了可能降低冰藻產量外，也會造成群落結構的變化。例如，通常生長在多年冰冰底、可伸入冰下水體數米的北極直鏈藻，隨著多年冰比例的減少，其貢獻率也將隨之下降；而適應淡水和半咸水的種類出現在夏季海冰表面融池和海冰內部的概率在增加。

近期的研究顯示，海水溫度的增加對浮游動物的生長率和攝食率有正面影響。實驗研究表明，春季和夏季的升溫會導致浮游生物呼吸活動的增加［21］，這些變化減少了有機碳向海底的輸送。夏季的快速融冰和海冰覆蓋面積的減少，會造成冰藻對北冰洋初級產量的貢獻減弱以及浮游植物貢獻的進一步增強，意味著初級產量對海底的貢獻減弱，這將有利于在水體活動的魚類和其他動物而不利于底棲魚類和以海底生物為食的哺乳動物的生存。

隨著陸地淡水輸入的增加和海水的增溫，一些亞北極海洋種類已開始出現在北極。中國第4次北極科學考察期間在接近陸架的加拿大海盆區首次發現了聚球藻——一類喜溫性的藍細菌［1］。同時，海洋酸化會影響含碳酸鈣以及含幾丁質的浮游生物（包括幼體），從而導致群落結構的變化。

3.3 魚類和鳥類

適度升溫將有利于鱈魚和鯡魚的生長，因為較高的溫度和較少的海冰會使它們的食物更為豐富。但是，由于北極經歷的是地球上最劇烈和最快的升溫，這種變化可能超出了適度升溫的范疇，無法保證進一步升溫的北極海域仍然是鱈魚等北極當地種的合適棲息地。模式研究顯示，隨著海冰的融化和海水的升溫，北冰洋將迎來全球海洋最強烈的外來魚類物種、特別是東北大西洋物種的入侵，豐富度會增加2.5倍。當然，由于北極海域一年中能夠提供食物的時間要短于相對低緯的海域，因而能夠北遷的魚類須能適應長期食物短缺的狀態，實際情況有待進一步觀測驗證。

水溫的升高有利于魚類攝食范圍的擴大和亞北極種類的北遷，對漁業活動總體而言是有利的。用初級生產力的方法可估算潛在漁獲量隨水溫的變化情況，結果顯示未來北極的潛在漁獲量可能增加70%，其中巴倫支海及其附近海域增加一倍，而楚科奇海和波弗特海約增加50%。

影響海鳥分布的最主要因素是魚類等食物的分布狀況。海鳥需要適合的懸崖和其他棲息地筑巢，而巢穴要接近可供大量鳥類覓食的食物源。一旦食物源遷移或受到干擾，鳥類將被迫在不太理想的地區筑巢或飛行更遠的距離去覓食。出現任何一種情況將很可能降低產量，最終導致種群數量的下降。海鳥的棲息地同樣出現了北移的現象，但目前無法確認是否都與海冰的消退有關。就長期而言，海冰覆蓋狀況的改變必然會影響羅斯鷗、象牙鷗和厚嘴海鴉等與冰相關的種類的分布［12］。

3.4 哺乳動物

海冰變化導致的初級和次級產量的變化讓我們不得不考慮在一個更加溫暖、無冰時間更長的環境中，北極海洋哺乳動物能否繼續獲得足夠的食物以及與更加適應較高溫度種類的競爭［22］。海冰更早在陸架海域消失意味著底棲群落產量的下降，會影響海象和灰鯨等以底棲生物為食的動物的生存。海冰的變化同樣影響食物組成，含脂豐富的食物種類將被含脂較低的喜溫種類所替代，會降低大多數現有的北極露脊鯨、獨角鯨、環紋海豹等海洋哺乳動物在短暫夏季所需脂肪的補充能力［22］。

由于海冰消融，海象被迫大量前往楚科奇海沿岸。其中2011年在海冰最少的9月，海冰的消失導致1～2萬頭海象轉場阿拉斯加陸地。擁擠導致更多幼崽死亡，而成體要獲取食物也需要耗費更多能量［23］。亞北極魚類和海洋哺乳動物出現北移的跡象，這將直接影響以海冰作為棲息地的，如海象等，物種的生存空間。對太平洋海象的環境影響和人類壓力綜合潛在影響評價顯示了明顯的種群惡化傾向［24］。

對北極熊的觀測表明，北極19個亞群中有7個亞群出現了數量下降的趨勢，其中西哈德森灣和南波弗特海兩個亞群數量減少可以確信是氣候變化導致海冰減少的結果。海冰季節性可利用程度的改變已影響到了西哈德森灣北極熊的生存以及南波弗特海北極熊的生存和繁殖率［25－26］。若北極的海冰儲量持續下降，預期其他一些亞群也將受到失去棲息地和減少獲取與冰相關的海豹等食物的威脅。2008年夏季中國第3次北極考察期間，北冰洋高緯海域考察沿途北極熊的頻繁出現，反映了由于海冰面積減少導致了北冰洋北極熊活動區域被極大壓縮的殘酷現實（圖5，見彩插一）。

最近的一個對氣候變化對北極海洋哺乳動物的評估顯示，北極露脊鯨、北極熊和海象成為最容易受影響的動物。評估同時顯示亞北極哺乳動物會在犧牲真正北極種類中獲益。

3.5 底棲生物

近期部分北極海域底棲生物量的變化，反應了與區域海冰消失有關的能量流動類型的變化。由于海水增溫，生命周期長、生長緩慢的種類會被生長較快、適應較高水溫的種類替代。同樣地，一些底棲生物的分布界限向北延伸很可能與增暖的棲息地有關。一個明顯的例子是在白令海東南海域和加拿大北大西洋具有漁業價值的雪蟹。最近在巴倫支海出現了一個雪蟹種群，而在西波弗特海陸坡也發現了達到捕撈要求的個體［23］。被認為是挪威南方海洋種的1600種底棲生物中在1997—2010年間有565種向北擴散，平均的北擴距離為750～1000km。過去10～30年間底棲生物生物量的變化包括：白令海部分海域的底內動物生物量下降，而白令海和楚科奇海部分海域底表動物生物量上升，弗朗姆海峽深水底表動物生物量下降，而斯瓦爾巴峽灣系統則沒有明顯變化［23］。

海冰減少所導致的冰藻產量減少，會降低水體對海底有機碳的輸出而對現有底棲生物群落產生負面影響。與此同時，北冰洋海域受酸化的影響將增加，對貝殼類底棲生物以及依賴陸架海域生態系統的動物同樣存在潛在的負面影響。

4 其他潛在影響

除了自然環境的影響外，其他因素，如人類活動或活動導致的環境污染都會影響到北冰洋生態系統。例如：在夏季無冰期間，人類在北極的船運業務以及石油勘探行為將會大大增加，這將對當地物種造成嚴重威脅；工業發展會導致海洋哺乳動物改變他們的遷移模式，北極露脊鯨在聽到遠岸鉆井聲音時會改變行進路線；鳥類容易受到溢油、過度捕撈、纏繞漁網以及其他事故的影響；污染也容易減弱鳥蛋強度、減少繁殖成功率；工業和社會發展造成的環境污染影響部分種類健康；人類對哺乳動物和鳥類的捕殺等。并且，亞極地種類的入侵也可能把一些新的疾病帶至北極種群或生物群落。

各國政府的管理政策和監管力度同樣會影響脆弱的北極海洋生態系統。對于很多魚類而言，過度捕撈是一個主要問題。巴倫支海鱈魚和白令海狹鱈遭受了非常嚴重的非法捕撈活動，對該種群造成了嚴重的壓力。而因追逐商業利益非法捕殺海豹以獲取大量毛皮的案例在俄羅斯和加拿大都常有報道。

5 結論與展望

全球變化研究在極地科學研究中得到了愈來愈多的重視［27］。目前的監測、研究和模擬結果可以確信北極的冰凍圈正在發生快速變化，并且這種變化仍將持續。目前對北冰洋生態系統對環境變化的響應的研究更多地集中在哺乳動物和魚類，而對生態系統其他類群的研究則很有限；同時我們也缺少對北冰洋中心區以及廣闊的西伯利亞陸架海域生態系統的了解［28］。河流淡水輸入和海冰融化導致的淡水增加會對北冰洋生態系統產生何種影響？與冰相關的生物對環境快速變化的適應性如何？亞北極海洋種類的入侵如何影響當地的生態系統結構？北極生態系統是否會出現突然崩潰的現象？要回答這些問題，有必要進一步提高監測網絡，并對環境的物理、化學和生物學復雜的相互作用有一個更好的了解。機器人網絡系統、衛星、考察船以及固定在動物和冰上的設備可采集用于提高數值模式的數據，進而研究氣候變化持續情況下的極地生態系統未來［29］。同時需要增強在各個層面的協作以應對這種變化，提高對北冰洋生態系統的預測和保護。北極海洋生態系統正以一種我們還沒有完全理解的方式快速變化，因而我們無法精確預測我們的行動后果。盡快建立起監測系統，開展對生態系統的持續跟蹤監測并開展生物的環境適應性研究，預測生態系統的變化趨勢，是我們目前面臨的迫切任務。

值得欣慰的是，作為對地球上最為特殊的一類生態系統——北冰洋生態系統的潛在變化的研究已引起了國際社會的極大重視。由中、美、加、俄、日、韓六國科學家組成的北極太平洋扇區工作組（PAG，Pacific Arctic Group）已先期啟動了生物學監測計劃（DBO，Distributed Biological Observatory），合作研究海冰消退和環境變化的生物學響應。其他的國際監測和研究計劃包括：北極臨界點計劃（ATP，Arctic Tipping Point），氣候變化對北極生態系統和化學過程影響計劃（ICESCAPE，Impacts of Climate Change on the Eco－Systems and Chemistry of the Arctic Pacific Environment）以及環極生物多樣性監測計劃（CBMP，Circumpolar Biodiversity Monitoring Program）等。中國自1999年實施首次北極科學考察以來，已依托“雪龍”號科學考察船開展了4次北極科學考察（圖6，見彩插一），北冰洋生態系統對環境快速變化的響應研究已逐漸成為考察主題。中國計劃于2012和2014年夏季再度對快速變化的北冰洋環境和生態系統開展系統的科學考察，相信能在北極海洋生態系統對環境變化響應的研究領域做出有益的貢獻。

（2012年1月5日收到）

［1］Arctic monitoring and assessment programme（AMAP）.Snow，water，ice and permafrost in the arctic（SWIPA）2011—executive summary［R］.Oslo，2011：16.

［2］余興光.中國第四次北極科學考察報告 ［M］.北京：海洋出版社，2011：254.

［3］WANG M，OVERLAND J E.A sea ice free summer Arctic within 30years［J］.Geophysical Research Letters，2009，36：L07502.doi：10.1029／2009GL037802

［4］MASLANK J A，FOWLER C，STROEVE J，et al.A younger，thinner Arctic ice cover：increased potential for rapid，extensive sea－ice loss ［J］.Geophysical Research Letter，2007，34：L24501.doi：10.1029／2007GL032043

［5］MASLANIK J A，STROEVE J，FOWLER C，et al.Distribution and trends in Arctic sea ice age through spring 2011［J］.Geophysical Research Letters，2011，38：L13502.doi：10.1029／2011GL047735

［6］MCPHEE M G，PROSHUTINSKY A，MORISON J H，et al.Rapid change in freshwater content of the Arctic Ocean［J］.Geophysical Research Letters，2009，36：L10602.doi：10.1029／2009GL037525

［7］YAMAMOTO－KAWAI M，MCLAUGHLIN F A，CARMACK E C，et al.Aragonite under saturation in the Arctic Ocean：effects of ocean acidification and sea ice melt［J］.Science，2009，326（5956）：1098－1100.

［8］BATES N R，MATHIS J T.The Arctic Ocean marine carbon cycle：evaluation of air－sea CO2exchanges，ocean acidification impacts and potential feedbacks ［J］.Biogeosciences，2009，6：2433－2459.

［9］AZETSU－SCOTT K，CLARKE A，FALKNER K，et al.Calcium carbonate saturation states in the waters of the Canadian Arctic Archipelago and the Labrador Sea［J］.Journal of Geophysical Research－Oceans，2010，115：C11021.doi：10.1029／2009JC005917

［10］LEU E，S?REIDE J E，HESSEN D O，et al.Consequences of changing sea－ice cover for primary and secondary producers in the European Arctic shelf seas：timing，quantity，and quality［J］.Progress in Oceanography，2011，90：18－32.

［11］GOSSELIN M，LEVASSEUR M，WHEELER P A，et al.New measurements of phytoplankton and ice algal production in the Arctic Ocean［J］.Deep－Sea Research Part II，1997，44：1623－1644.

［12］GASTON A J.Arctic seabirds：diversity，populations，trends，and causes［M］.In WATSON R T，CADE T J，FULLER M，et al.（eds）.Gyrfalcons and Ptarmigan in a changing world.The Peregrine Fund，Boise，Idaho，USA，2011.

［13］ZELLER D，BOOTH S，PAKHOMOV E，et al.Arctic fisheries catches in Russia，USA，and Canada：baselines for neglected ecosystems［J］.Polar Biology，2011，34：955－973.doi：10.1007／s00300－010－0952－3

［14］王桂忠，何劍鋒，蔡明紅，等.北冰洋海冰和海水變異對海洋生態系統的潛在影響 ［J］.極地研究，2005，17（3）：165－172.

［15］KAHRU M，BROTAS V，MANZANO－SARABIA M，et al.Are phytoplankton blooms occurring earlier in the Arctic［J］.Global Change Biology，2010，17（4）：1733－1739.doi：10.1111／j.1365－2486.2010.02312.x

［16］ARRIGO K R，VAN DIJKEN G L.Secular trends in Arctic Ocean net primary production ［J］.Journal of Geophysical Research，2011，116：C09011.doi：10.1029／2011JC007151

［17］JIN M，DEAL C，LEE S H，ELLIOTT S，et al.Investigation of Arctic sea ice and ocean primary production for the period 1992—2007 using a3－D global ice－ocean ecosystem model［J］.Deep－Sea Research Part II，（in press）doi：10.1016／j.dsr2.2011.06.003

［18］WASSMANN P.Arctic marine ecosystems in an era of rapid climate change［J］.Progress in Oceanography，2011，90：1－17.

［19］LI W K，MCLAUGHLIN F A，LOVEJOY C，et al.Smallest algae thrive as the Arctic Ocean freshens［J］.Science，2009，326（5952）：539.doi：10.1126／science.1179798

［20］GRADINGER R，BLUHM B，IKEN K.Arctic sea－ice ridges—safe heavens for sea－ice fauna during periods of extreme ice melt［J］.Deep－Sea Research Part II，2010，57（1－2）：86－95.

［21］VAQUER－SUNYER R，DUARTE C M，SANTIAGO R，et al.Experimental evaluation of planktonic respiration response to warming in the European Arctic Sector［J］.Polar Biology，33（12）：1661－1761.doi：10.1007／s00300－010－0788－x

［22］KOVACS K M，LYDERSEN C，OVERLAND J E，et al.Impacts of changing sea－ice conditions on Arctic marine mammals［J］.Marine Biodiversity，2010，41：181－194.doi：10.1007／s12526－010－0061－0

［23］GREBMEIER J M.Shifting patterns of life in the Pacific Arctic and Sub－Arctic seas［J］.Annual Review of Marine Science，2012，4：63－78.doi：10.1146／annurev－marine－120710－100926

［24］JAY C V，UDEVITZ M S，KWOK R，et al.Divergent movements of walrus and sea ice in the northern Bering Sea［J］.Marine Ecological Progress Series，2010，407：293－302.

［25］REGEHR E V，LUNN N J，AMSTRUP S C，et al.Effects of earlier sea ice breakup on survival and population size of polar bears in western Hudson Bay ［J］.Journal of Wildlife Management，2007，71：2673－2683.

［26］REGEHR E V，HUNTER C M，CASWELL H，et al.Survival and breeding of polar bears in the southern Beaufort Sea in relation to sea ice［J］.Journal of Animal Ecology，2010，79：117－127.

［27］陳立奇.21世紀的極地科學探索——面臨的機遇與挑戰 ［J］.自然雜志，2009，31（2）：81－87.

［28］WASSMANN P，DUARTE C M，AGUST S，et al.Footprints of climate change in the Arctic marine ecosystem ［J］.Global Change Biology，2011，17：1235－1249.doi：10.1111／j.1365－2486.2010.02311.x

［29］SCHOFIELD O，DUCKLOW H W，MARTINSON D G，et al.How do polar marine ecosystems respond to rapid climate change［J］.Science，328（5985）：1520－1523.doi：10.1126／science.1185779