山西省大豆品種資源研究

李 瑩，王 志，李原萍

（山西省農業科學院農作物品種資源研究所，山西太原030031）

大豆品種資源研究是大豆起源、進化、分類、栽培、育種、加工和利用領域的基礎研究。世界各國日益重視對大豆品種資源的搜集。美國植物探險家Pesset在20世紀三四十年代到我國各地搜集到2 000余份大豆品種資源，其他人又從我國、朝鮮、日本等國搜集到10 523份；日本北海道大學阿布博士曾11次到我國云南搜集大豆品種資源。我國從國內征集評價保存22 000余份栽培大豆品種資源，又從其他國家引進2 500余份栽培大豆，保存野生大豆6 000余份，并對這些資源進行了農藝性狀、品質、抗病蟲和抗逆性鑒定評價，篩選出許多優異資源，如耐旱、耐鹽、耐酸雨，抗大豆花葉病、根腐病、孢囊線蟲病。大豆種質資源是品種改良的物質基礎。一個好的抗源，將會在生產上發揮巨大的作用。

隨著人類對大豆營養價值認識的深化，對品種的蛋白質、脂肪、大豆異黃酮含量等的要求不斷提高。21世紀將是生物科學占主導地位的時代，而生物科學發展的物質基礎是生物種質資源。在未來的時代里，誰占有種質資源越多，誰將掌握越多的主動權。

從品種改良的需要和長遠發展來看，豐富的大豆品種資源具有重要的戰略意義，而且遺傳資源的多樣性孕育著巨大的生產潛力。

1 野生大豆資源研究

1.1 野生大豆（G.soja）的考察與搜集

野生大豆蛋白質含量高，抗逆性強，是大豆育種重要的種質資源，同時對栽培大豆起源、進化、分類也有著十分重要的意義。近年來，野生大豆資源搜集研究日益受到重視。1979年在大豆資源研究會上，筆者闡明山西歷史悠久、自然環境復雜、地勢狹長，可代表中國長江以北的大豆生態區，也是野生大豆分布的重要區域之一。1979年在中國農業科學院油料研究所王國勛研究員、品種資源研究所常汝鎮同志陪同下，我們首先在山西進行野生大豆考察搜集工作，先后考察了晉北、呂梁、臨汾、運城地區。1981—1982年我們又考察了忻州、晉中、晉東南地區。2次共考察7個地區51個縣（市），155個公社308個生產大隊，壓制裝幀標本746份。同時還采集野生大豆混合種子302份，單株種子300份，經觀察、記載、整理、入庫共計542份，編入《中國野生大豆資源目錄》中。這項成果獲農業部科技成果一等獎，山西省科技成果二等獎。

1.2 野生大豆的分布特點

野生大豆具有分布廣、類型極為豐富的特點，有野生種、半野生種，代表了我國長江以北的生態類型。通過考察，基本摸清了山西野生大豆水平和垂直分布規律，并提出了山西省黃河流域是我國栽培大豆進化、傳播起源地之一的觀點[1]。

（1）山西歷史悠久，丁村人距今15萬a，現在還保存著許多動植物化石。傳說中的堯都平陽（臨汾）、舜都蒲坂（永濟）、禹都安邑（夏縣）、后稷教民稼穡于稷山、嫘祖養蠶于夏縣，說明黃河流域是我國古代文化的搖籃，是古代人類活動的中心之一。由于農耕活動早，很可能較早開始種植野生大豆，經人工選擇、馴化逐步演變為栽培大豆。（2）山西野生大豆、半野生大豆，乃至栽培大豆類型都十分豐富，并有野生大豆向栽培大豆進化的一系列過渡類型。百粒質量從0.1 g到40 g，植株高度從20 cm到500 cm，生育日數從80 d到180 d，單株莢數從40個到1 000多個；種皮顏色從黑色、茶色向綠色、黃色進化，植株形態由蔓生、半蔓生向直立進化，生長習性由無限生長到有限生長，花色由紫色向白色進化等等。（3）大豆種質資源化學成分分析。據徐豹等[2]研究，我國大豆資源蛋白質含量呈V字形分布，向北、向南蛋白質含量均高，唯長江流域蛋白質含量低。北緯34°～35°之間的野生大豆與栽培大豆含量接近，分別為41.88%和41.37%。因為一切生物起源于蛋白質，所以，他認為長江流域是栽培大豆起源中心之一。山西中部野生大豆和栽培大豆蛋白質含量分別為41.88%±77%和 41.37%±2.48%，與長江流域一致，說明山西也是栽培大豆起源地之一。（4）1960年在山西侯馬出土的東周晉國遺址距今已超過2 400 a，其中發現一些大豆籽粒，現保存在北京自然博物館，這些豆粒為橢圓形，籽粒飽滿，大小、顏色和現代栽培種一樣，進化程度較高。綜合分析認為，山西也是我國栽培大豆的起源地之一。

1.3 野生大豆的遺傳

1.3.1 大豆種間雜交后代產量性狀的變異和遺傳 1980年，我們利用野生、半野生大豆與不同類型的栽培大豆進行種間雜交[3]，共配制10個組合，研究了雜交后代產量性狀變異、遺傳及其相互關系。結果表明，F1除百粒質量外，其他產量性狀如株高、主莖節數、單株莢數、單株粒數變異幅度大，遺傳力高，并與產量呈明顯的正相關。根據雙親的百粒質量，可預測后代百粒質量的大小，其公式為（幾何平均數）≤F1（百粒質量）＜1/2（P1＋P2）（算術平均數）。F1與 F2，F2與F3百粒質量相關密切，相關系數分別為0.9450**，0.763 1**。這樣在F1就可以選擇百粒質量。在高產×高產組合中，后代分離高產單株和高產品系的幾率大，因此，可早代淘汰產量低的組合。隨著世代的增加，一些主要的農藝性狀有明顯的進化趨勢，如主莖變粗，半直立、直立類型增多等。

1.3.2 大豆種間雜交后代質量性狀的變異遺傳大豆種間雜交后代變異遺傳以臍形和粒形2個性狀最穩定[4]，可早代選擇?；ㄉ?、茸毛色、臍色、泥膜等性狀的遺傳，F1有明顯的顯隱性關系，F1，F2分離比率為3∶1，說明這些性狀受單基因控制。也有組合出現9∶7，13∶3的比率，說明有2對基因影響這些性狀，且有互補或抑制基因存在。結莢習性和葉形是典型的生態性狀，隨環境條件的變化而變化。葉形和生長習性后代分離類似質量性狀，但從尖葉到圓葉、植株蔓生到直立均有各種過渡類型，并且呈連續分布，又表現數量性狀特征，這說明數量性狀和質量性狀不能完全分開，而是取決于分級標準，分級標準越細，類型越多，越接近實際。

1.3.3 不同類型的野生大豆和栽培大豆種間雜交后代種皮顏色的遺傳 大豆種皮色的遺傳非常復雜。不同類型的栽培大豆雜交種皮遺傳，F1出現3種基本色即黃色、黑色和綠色。雙色、褐色對黑色為顯性，F1均為黑色。綠（里外青）對雙色、褐色、黑色和黃色為顯性，F1均為綠色（綠皮黃子葉）。綠（里外青）×黃的組合中，F2綠（里外青）∶綠（綠皮黃子葉）∶黃出現1∶2∶1的比率。綠色（栽培種）×雙色（野生種）和黃（栽培種）×黑（野生種）種間雜交，F1均為綠色（綠皮黃子葉），F2種皮分離為綠∶黑∶雙∶褐和綠∶黃∶黑∶褐，均出現9∶3∶3∶1的比率。在黃（栽培）×黑（野生）的組合中，F3，F4分離出 16 種類型，其中，黑色、黃色和綠色（里外青）出現穩定單株和品系，其比率為 3∶1，2∶1或 1∶1。綠皮（黃子葉）、褐色和雙色的單株和株系不穩定，各世代仍然分離出多種種皮顏色，說明大豆種皮色受多基因控制。

1.4 野生大豆的創新和利用

1.4.1 野生大豆的創新 通過野生大豆資源的種間雜交創新出110個中間材料，這些材料均編入《野生大豆資源續編目錄》中。百粒質量從3 g到12 g，單株產量從6 g到117 g。超高親本材料很多，如單株莢數超過1 000個莢的有7株，超過2 000個莢的有3株，平均莢數比栽培大豆高10～20倍。雜交后代出現許多新類型[5]，如鞭炮型，結莢多而密，節間短；植株矮小型；長花序型，頂端花長達12 cm；多花序型，頂端花序叢生；不育系類型，形態特征為蔓生，花器中無花藥形成，僅有子房膨大的肉性莢。通過同工酶分析[6]，在8005組合中發現有些材料具有突變酶，種在田間也是優良的突變體。這些中間材料的創新，拓寬了大豆種質資源，為大豆育種提供了寶貴親本。

1.4.2 創新品系的應用 （1）從雜交后代中培育出5個飼草型新品系，鮮草公頃產量為4.50萬～5.25萬kg，可與高稈作物玉米、高粱間作。在五寨旱地種植產量為1.5萬kg/hm2，在交城、運城下濕地種植產量為3.00萬～3.75萬kg/hm2。它營養豐富，蛋白質含量高，適口性好，增膘快，用它飼養家兔日增質量比雜草提高40%，飼養奶牛日產奶量比紫花苜蓿提高12%，它既可春播，也可夏播；也可混、間、套種。（2）在汾河兩岸建立野生大豆保護區。30 a前從太原市迎澤橋到勝利橋兩岸有大片的野生大豆群落，隨著城市的開發，原有的野生大豆已不存在了。為了挽救野生大豆資源，可在汾河兩岸種植野生大豆和創新的新品系。因為汾河兩岸均屬下濕地，最適合野生大豆生長，只播種一次，不用灌溉和施肥，就可以年年收獲，既美化了環境，也可以收獲大量的飼草。

2 栽培大豆（G.max）品種資源研究

2.1 征集、整理

我國大豆資源第1次征集在1956年[7]，當時山西省征集了615份大豆品種。筆者于1974年1月調來山西省農科院作物系，當時他們已淘汰了全部黑豆品種。筆者的第一任務就是搶救黑豆資源。對征集的280份黑豆資源種植4～6次，只要有1株存活就保存下來，結果全部種植成功。第2次征集是1979—1980年，共征集1 000余份，經觀察記載，將同種異名合并、異種同名的分開、混雜種去雜，整理出1 317份栽培大豆品種。

2.2 觀察、記載、編目入庫

每個大豆品種資源，都有2 a以上種植數據，主要記載生育日數、植株性狀、農藝性狀；秋后考種以產量性狀為主，共20余項內容?！傲濉逼陂g，筆者主持“山西農作物搜集評價和利用”課題，將2 272份栽培大豆品種均編入《中國大豆品種資源目錄》中，并入山西省品種資源庫和國家品種資源庫。山西入庫品種之多，居全國第1位。

2.3 大豆品種資源鑒定

2.3.1 抗大豆花葉病毒（SWV）鑒定 SWV是世界大豆重要病害之一，屬毀滅性病害，按發病部位分為5種，以頂枯和芽枯最為嚴重，一般減產25%左右。1974—1978年，我們共鑒定600余份大豆資源，發現病毒病是引起大豆褐斑粒的重要原因之一。病毒侵染時期、株系不同引起的褐斑粒的花紋各異?；y有虎斑形、馬鞍形、輪紋形和不規則形，可用褐斑粒的花紋鑒別病毒病的不同株系。這一觀點被國內研究病毒的專家認可，并將此結論編入《中國病毒研究三十年》中。

2.3.2 種質資源生態鑒定 山西省地勢狹長，南北相差4個緯度，地勢、地貌錯綜復雜，氣候多變。根據緯度、海拔、氣候條件，將山西大豆分為6個生態區。隨緯度、海拔的降低，日照變短、溫度升高，栽培大豆的植株性狀、產量性狀[8]、化學成分也相應發生變化。栽培大豆由北向南，植株高度、結莢高度由低變高，主莖節數、株莢數、株粒數也由少變多，粒莖比由小變大，生育日數由短變長，化學成分等均出現明顯的生態分布規律。我們研究發現，根據山西的氣候特點，如年平均氣溫、積溫和無霜期等都能在長江以北找到對應區。如黑龍江的克山與晉北相對應，遼寧和晉中相對應，徐州和運城地區相對應，這些對應區相互引種容易成功，這樣南北引種范圍就不限于1°～2°緯度（因為大豆為短日照作物，對光要求特別敏感，從北向南引種植株變矮，產量降低；從南向北引種只開花不結實）。這一觀點被王金陵專家認為在大豆生態研究領域有新的建樹。實踐證明，黑龍江省的黑農號、東農號在晉北地區生長良好，產量高；遼寧的鐵豐17、鐵豐18、風交1號在晉中市種植，產量高，抗大豆病毒病，播種面積逐年加大。1974—1977年我們從美國引進不同熟期（早熟、中早熟、中熟、晚熟）的13個大豆品種在山西6個生態區試種，觀察其生育期、產量性狀、抗病性和適應性，以探討遠距離引種規律。試驗表明，美國品種除晚熟品種在晉北高寒區不能成熟外，其他地區均能正常成熟。由北向南隨緯度海拔的降低、溫度的提高，成熟期提前，植株變矮?？死?3、威萊姆斯、韋尼和卡蘭特等品種產量高，比對照品種晉豆1號增產潛力大，可在水肥條件優越的地方種植。

2.3.3 抗孢囊線蟲?。℉etrodera glycines Ichinohe，簡稱SCN）鑒定 1915年，日本的Hori首先發現大豆孢囊線蟲病[9]。1954年，在美國北卡羅來那州也發現了SCN病。線蟲學家Ross[9]認為，SCN存在生理小種。Anand[10]發現美國4，5號生理小種。（1）我國大豆孢囊線蟲病發生在北緯33°～50°，為大豆主產區的重要病害，受害面積達133.3萬hm2以上，一般減產30%～50%[11]。1983—1986年連續4 a對山西省1 920份大豆品種資源進行了抗孢囊線蟲病篩選鑒定。先進行了生理小種鑒定，引進美國5個鑒別寄主，經大田和盆栽鑒定，太原地區大豆孢囊線蟲為4號生理小種（簡稱4號），并從中篩選出11個高抗4號的品種（根系孢囊線蟲3個以下），10個中抗品種。鑒別寄主PI88788是抗4號小種的，但在太原病土中，根系孢囊線蟲平均達50個以上，成為高感品種，證明山西4號小種侵染力強，因此，4號小種沒有鑒別寄主，后來以我們高抗4號的興縣灰布支黑豆作為4號生理小種的鑒別寄主。這一成果獲得山西省科技成果二等獎。（2）1986—1990年承擔了國家“大豆品種資源抗病性鑒定”，對我國黑、吉、遼、晉、冀、魯、豫、陜、甘、寧、鄂、黔、內蒙古、北京市14個?。ㄊ校┑? 240個大豆品種進行了4號小種的鑒定，結果未發現免疫品種，共篩選出9個高抗4號品種（山西有5個），占供試品種的0.1%，其中，五寨黑豆、興縣灰布支黑豆還兼抗1號、3號和5號小種[12]。這項成果獲國家科技成果三等獎。

2.4 研究和創新

2.4.1 大豆品種資源的研究 1990—1995年主持“山西省品種對孢囊線蟲病的抗性遺傳和轉育研究”，初步表明，4號小種受1對顯性基因和2對隱性基因控制。并以誘變30、魯豆4號、晉遺3號、吉林4號作母本，抗病品種興縣灰布支、應縣小黑豆作父本進行雜交，培育出1259～1267共8個高抗孢囊線蟲1，3，4，5號黃種皮新品系。而新品系農藝性狀優良，在4號小種分布地區應用，增產潛力大。在晉、冀、豫、甘等省有一定的種植面積。這些黃粒新品系后定名為晉品41～46號，先后被國內20多個生產、科研單位利用，進行分子標記、抗病機理等深入研究。

“九五”期間，參與“863”課題中國農科院“抗大豆孢囊線蟲病基因定位及標記輔助育種”。這些研究產生了較大的經濟和社會效益。經有關專家鑒定認為，在國內首先發現抗4號小種并兼抗多個小種的種質資源；首次培育出8個黃皮抗多生理小種的新品系，首次探明4號小種的遺傳規律[13]。該項研究1998年獲國家發明四等獎。

2.4.2 大豆雄性不育系的發現和輪回選擇1979年發現地方品種武鄉白豆有許多變異株，1980年把變異株種在保護行內，發現不育株后開始種植。通過種間雜交和輻射處理又獲得2個不育系，并從北京引進美國的mS1～mS4不育系。1985年從引進的里外青品種和推廣品種中發現2個不育系，將它們定名為GBy和SBy。通過F1與F2分離比率分析，確定二者均為隱性單基因控制。它們的農藝性狀好，抗大豆花葉病，隨后又與農藝性狀好的推廣品種雜交，產生了許多不育系群體。

1986年采取隔離法種植[14]，將不育系群體種在中間，兩邊種植優良品種，每對品種種植3～4次重復，使其天然雜交，然后回交和姊妹交，共產生10個不育系群體。通過輪回選擇培育出晉品1～6號、晉品28～34號及晉品62～76號等30個青豆新品系[15]；具有大粒、籽粒光潔美觀以及無褐斑，抗花葉病毒病，產量高等特點，可作為菜用大豆（毛豆）推廣。還創新出晉品36～39號、晉品48～77號33個黃粒新品系，具有產量高、高油、高蛋白、抗逆性強等特點。其中，晉品44號被農業部科教司評為1級優異資源，晉品1號評為2級優異資源。

通過系統選擇培育出4個黑皮青瓤（統稱藥豆）品種晉品7～10號，大粒，農藝性狀優良，是出口大豆的理想新品系。

3 山西大豆品種資源的優勢與展望

3.1 山西大豆品種資源的優勢

通過40 a來對山西省大豆資源鑒定、研究和創新，共創新出84個新品系，這些品系均具有特殊優點，如抗大豆花葉病、抗孢囊線蟲病、抗根腐??；耐旱、耐鹽、耐酸雨；高油（含油量23%～24%）、高蛋白（蛋白質含量45%～48%）、脂肪和蛋白質含量高達63%以上等優異資源。

3.2 開發與展望

3.2.1 大豆冰激淋的開發 大豆冰激淋先在山西農科院品種資源研究所研制成功，隨后土壤肥料研究所、作物研究所、農管科先后建立冰激淋廠，均生產大豆冰激淋，這項開發還可繼續進行。

3.2.2 納豆的開發利用 納豆起源于我國秦漢時期，后傳入日本。黑豆豆豉是納豆的一種，含有納豆激酶，以我國廣東、福建黑豆豆豉最為有名，遠銷東南亞。

山西是我國小黑豆主產區，小黑豆品種豐富，我們創制的黑豆雜交后代，百粒質量10 g以下，亞麻酸含量高（亞麻酸可防止動脈硬化），綠色、黑色或茶色品系均可用作納豆開發原料。

3.2.3 建立黑豆豆奶廠 隨著人們生活水平的提高，我國膳食結構發生了巨大變化，癌癥和富貴病逐年增多。黑豆皮含有大豆花青素、皂甙、異黃酮，對各種癌細胞增殖有抑制作用，促進脂肪代謝，減少過氧化物產生?？山⒋笠幠５暮诙苟鼓虖S，造福太原市民。

3.2.4 大豆資源的創新 大豆資源創新指標：大豆品種含油量24%～25%，蛋白質含量54%～55%，用于榨油品種亞麻酸含量1.5%～2.0%，含硫氨基酸及其中的甲硫氨基酸含量分別為4%～4.2%和3.0%～3.3%，異黃酮含量為6～8 mg/g。

3.2.5 現代大豆加工新動向 （1）利用大豆皮凈化污水。美國農業部研究用大豆皮將廢水轉化為飲用水，將大豆皮作為非碳化的重金屬吸收劑，用以除掉水中的鎂和鈣將水軟化。（2）研制防癌食品。美國伊利諾伊斯大學的研究人員從大豆品種中提取保護生物細胞免遭致癌因子侵害的物質，作為食品或藥品，這將成為大豆開發的新領域。（3）微膠囊技術。用特殊手段將固體或氣體包裹在直徑5～200μm、半透明封閉膠囊中，可將大豆粉末油脂、粉末磷脂、生物活性物質包埋起來。（4）高壓技術。日本在20世紀80年代利用101～202 MPa的高壓，對食品進行非熱處理，保存原有的色、形、味，避免加熱使食物變劣和破壞營養。（5）發展大豆基因組學研究。美國大豆基因組學研究包括5個方面，即分子標記的發掘（包括SSR，SNP等）、轉基因技術、結構基因組學、功能基因組學、生物信息學。

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