植物病害生物防治概述

李 凱，袁 鶴

（山西舜天農業微生物科學技術研究院，山西陽泉045000）

植物病害是影響農業生產的自然災害之一?；瘜W防治是控制植物病害的有效方法，具有見效快、殺菌譜廣、成本低、使用簡便等優點[1]，但化學殺菌劑的長期大量使用會造成土壤、大氣等環境污染、破壞生態平衡。隨著近年來人們對食品安全及環境污染問題的關注，一些化學殺菌劑在許多發達國家和地區已被嚴格限制使用[2]。人們開始尋找一種對人類和環境無害并具有良好防治效果的新的植物病害防治策略。生物防治高效且無毒、無害、無污染、不產生抗藥性，不僅符合人們對綠色食品的需求，而且為農業的可持續發展提供了保障，因此，植物病害生物防治的研究越來越受到重視。

1 植物病害生物防治的概念及作用機理

植物病害生物防治是指利用有益微生物或微生物代謝產物對植物病害進行有效防治的技術與方法[3]，其實質就是利用微生物種間或種內的抗生、競爭、重寄生、溶菌作用，或者通過微生物代謝產物誘導植物抗病性等，來抑制某些病原物的存活和活動。我國植物病理學家陳延熙根據多年實踐和國際上生物防治的方向，提出了比較符合自然情況的生防概念[4]。他指出：“植物病害的生物防治是在農業生態系統中調節寄主植物的微生物環境，使其利于寄主而不利于病原物或者使其對寄主與病原物的相互作用發生有利于寄主而不利于病原物的影響，從而達到防治病害的目的?！?/p>

用于植物病害防治的微生物種類主要有細菌、真菌、放線菌。這些生防微生物控制植物病害的機制主要有：（1）通過占領病原菌在植物上的侵染位點，與病原物競爭水分、營養而達到防治病害的目的；（2）通過產生代謝產物抑制病原物的生長和代謝；（3）通過寄生在病原菌上，利用病原菌獲得營養，從而抑制病原菌的生長；（4）誘導植物對病原菌產生系統獲得性抗性，增強植物的抗病性；（5）對植物的生長環境進行微生態調控，促進植物生長，增強其對病害的抵御能力；（6）通過多種生防機制對病原菌起協同拮抗作用。

2 生防微生物的種類

2.1 生防細菌

細菌具有種類多、繁殖力高、代謝活動復雜且產物多、對病原菌的作用方式多樣[5]、生活周期短、易于人工培養等特點，在自然發生的生物防治和人類應用生物防治的活動中，拮抗細菌及其代謝產物都起到了重要作用[6]。目前，應用較多的生防細菌主要有芽孢桿菌（Bacillus）、假單胞桿菌（Pseudan onas）、土壤放射桿菌（Agrobacterium radiobacter）和巴氏桿菌（Pasteurella）等[7]。

2.1.1 芽孢桿菌 芽孢桿菌能夠產生耐熱、耐旱、抗紫外線和有機溶劑的內生孢子，并且對許多病原物及它們引起的病害具有抑制作用或防治效果，因此，它是理想的生防菌篩選對象[8]。目前，廣泛用于防治植物病害的芽孢桿菌主要有：枯草芽孢桿菌（B.subtilis）、蠟狀芽孢桿菌（B.cereus）、多粘芽孢桿菌（B.polymyxa）、巨大芽孢桿菌（B.megaterium）以及短小芽孢桿菌（B.pumilis）等[9]。芽孢桿菌通過成功定殖于植物根際、體表或體內，同病原菌競爭植物周圍的營養，分泌抗菌物質抑制病原菌生長，同時誘導植物防御系統抵御病原菌入侵，從而達到生防的目的[10]。

2.1.2 假單胞桿菌 假單胞桿菌廣泛存在于植物根周圍，具有突出的防病增產作用，是植物病害生物防治的一個重要類群，尤其是防治植物根部病害。假單胞桿菌屬細菌，其具有生長速度快、易培養、易遺傳改良、容易產生大量的次生代謝產物的優點，這使其有利于生防應用[11]。目前，研究較多的有熒光假單胞桿菌、丁香假單胞桿菌、洋蔥假單胞桿菌、惡臭假單胞菌等。

2.1.3 巴氏桿菌 巴氏桿菌因其具有抗性內生孢子，易于附著在線蟲體壁和侵染線蟲，寄生后又可產生大量的孢子，再次實現侵染并且性能穩定而受到植物病害學家的青睞，成為線蟲防治的又一生防菌[12]。

2.2 生防真菌

目前，用于植物病害防治的生防真菌主要有木霉菌、毛殼菌、淡紫擬青霉菌、粘帚霉、頭狀莖點霉等。

2.2.1 木霉菌 1932年，Weindling[13]發現木素木霉（T.lignorum）能夠寄生于多種植物病原真菌中，并且在土壤中增加木霉菌數量能夠防治某些植物病害，由此人們才開始關注木霉菌的生防功能。木霉菌是應用非常普遍的生防真菌，應用較多的木霉菌有哈茨木霉、康寧木霉、木素木霉、具鉤木霉、長柄木霉、多孢木霉等，至少對18個屬20余種病原真菌和多種病原細菌有拮抗作用[9]。目前，世界上有60多個國家使用100多種含有木霉菌成分的生物制劑產品。木霉菌不僅能防病，還具有促進植物生長、提高營養利用效率、增強植物抗逆性和修復農化污染環境等功能[14]。

2.2.2 毛殼屬真菌 毛殼菌有300多個種，可以預防谷物秧苗的枯萎病、甘蔗猝倒病，能夠降低番茄枯萎病、蘋果斑點病的發病率，對立枯絲核菌、甘藍格鏈孢屬、毛盤孢屬、葡糖孢屬以及交鏈孢屬的病原菌也有一定的抑制作用[15]。

2.2.3 淡紫擬青霉菌 淡紫擬青霉（Paecilomyces liacnus）是土壤中植物線蟲的一種兼性寄生真菌[16]。淡紫擬青霉對南方根結線蟲（Meloidogyne incognita）、孢囊線蟲（Heteridera）、白色球胞囊線蟲（Globoder pallida）、穿刺線蟲（Tylenchulus）、金色線蟲、異皮線蟲和珍珠線蟲（Nacobbus）有很強的寄生能力[17]。淡紫擬青霉可用于小麥、玉米、大豆、甘蔗、高粱、馬鈴薯、甘薯、煙草、甜菜、花生、香蕉、葡萄、菠蘿、楊梅、草莓、甜瓜、西瓜、黃瓜、南瓜、辣椒、番茄、茄子、菊花、茶苗等多種作物線蟲的防治[18]。

2.3 生防放線菌

放線菌是土壤中一類重要的微生物，也是人們研究最早并廣泛應用于農業生產的生防微生物。目前，用于病蟲害生物防治的放線菌主要是鏈霉菌屬（Stretonyces）及其相關類群[19]。放線菌在生長過程中可以產生多種次生代謝物，在已經發現的近10 000種微生物來源的生物活性物質中，大約有2/3是由放線菌的各種次生代謝過程產生。

經過不斷的探索研究，目前已篩選出10多種最具有生防價值的鏈霉菌，這些種類在植物病害的生物防治中起了巨大的作用。在我國現登記注冊的抗生素品種有23種，產品170個，生產廠家達253家，年制劑產量超過8萬t，其中，正式登記的殺菌劑品種有井岡霉素、農抗120和多種抗霉素等9種，臨時登記的殺菌劑品種有生菌素、寧南霉素等4種，這些殺菌劑的使用已經取得了巨大的社會效益、經濟效益和生態效益[20]。井岡霉素是我國開發的一種最成功的生物農藥，它是由吸水鏈霉菌井岡變種產生的，對水稻紋枯病的防效高、持效期長，能夠有效控制病害的發生，現已廣泛用于水稻紋枯病的防治[21]。

2.4 植物內生菌

植物內生菌是指能定殖在植物細胞內或細胞間隙，與寄主植物共生的一類微生物[22]。植物體內普遍存在有內生菌，其具有種類多、分布廣、活性強的特點，一般在一種植物上就可以分離到數種至數10種內生菌[23]。作為植物微生態系統的一部分，內生菌長期生活于植物體內，對植物自身的防衛反應具有適應性，在植物體內能夠正常存活[24]，并與寄主植物協同進化，二者間形成了互相作用的生活關系。

2.4.1 植物內生菌的種類 植物內生菌主要包括內生細菌、內生真菌、內生放線菌3大類。目前已報道的植物內生細菌已超過129種，分布在54個屬，主要有假單胞桿菌屬（Pseudomomas）、腸桿菌屬（Enterobacter）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、土壤桿菌屬（Agrobacterium）、克雷伯氏菌屬（K lebsiella）、泛菌屬（Pantoea）、甲基桿菌屬（Methylobacterium）等。植物內生真菌主要在藥用植物、羊茅屬植物、熱帶樹木中研究較多，現在發現的內生真菌主要為子囊菌類（Ascomyet）及其無性型，包括核菌綱（Pyrenomyetes）、盤菌綱（Discomyetes）和腔菌綱（Loculoascomyetes）等[20]。大多數的植物內生放線菌是鏈霉菌屬（Streptomyces）、鏈輪絲菌屬（Streptovetricillum）、游動放線菌屬（Antinoplanes），除鏈霉菌外，還分離到很多稀有放線菌：諾卡氏菌屬（Nocardia）、小單胞菌屬（Micromonospora）、短小桿菌屬（Curtobacterium）、分枝桿菌屬（Mycobacterium）等[25]。

2.4.2 植物內生菌的作用機理 內生菌可以防治植物細菌、真菌引起的病害，主要通過產生抗菌物質、與病原菌競爭營養、誘導植物抗病性等達到抗病作用[26-27]。已報道內生細菌產生的抗菌物質主要有脂肽、藤黃綠膿素、吡咯菌素、幾丁質酶及葡聚糖酶等，這些抗菌物質產生于植物體內，可以在體內運轉，對入侵的病原菌有直接抑制作用[28]。

2.4.3 植物內生菌的開發利用 Cottyn等[29]發現，水稻種子中4%的內生細菌對稻紋枯病菌和稻瘟病菌有拮抗作用，其存在加強了水稻的抗病性。江曙等[30]從藥用植物海金沙中篩選內生真菌，并以小麥赤霉病菌、番茄早疫霉菌、番茄灰霉病菌為病原菌，結果表明，80%以上的內生真菌對這3種農作物病原真菌具有較強的抗菌活性；其中，116（1）號菌株對小麥赤霉菌菌絲生長和孢子萌發的抑制率分別為99.7%，65.8%；活性物質檢測表明，抗作物病原真菌的內生真菌種類及其次生代謝產物都具有廣泛的生物多樣性。Vijay等[31]從印糠中分離內生放線菌，通過抑菌試驗得出，分離的放線菌中60%的菌株對植物致病性的細菌和真菌都有抑制作用。

3 植物病害生防中存在的問題及解決途徑

3.1 生防菌在應用中存在的問題

目前，應用生物防治控制植物病害已經越來越受到世界各國的重視，對生防微生物的研究較多，但能夠實際應用到植物病害防治上的還很少。在實驗室分離的具有較好生防作用的微生物，當其在田間應用到病原植物上時，效果往往很差，可能是因為生防微生物自身種群的繁殖及作用效果易受到環境等諸多因素的影響，藥效反應慢，因此，生防的效果大多不明顯甚至無效[32]。目前，生防微生物多為活菌制劑，在田間施用時常受到溫度、濕度、土壤pH值等外界因素的影響，因此，防治效果也不穩定[33]。

3.2 理論研究方面的解決途徑

為了解決生防菌在應用中的問題，在理論研究方面，需要加強對生防菌生態適應性、生防微生物的代謝產物及其功能基因、生防微生物在寄主植物上的定殖規律、生防微生物對病原菌的作用機理以及二者間的相互關系等進行深入研究，加快生防微生物作為生防制劑在植物病害防治中的應用。

3.3 應用研究方面的解決途徑

在應用研究方面，可以通過基因工程方法對生防菌進行改造或者對生防菌產生的抗菌物質進行改良，拓寬新型高效生防菌的來源，提高生防菌產生拮抗物質的能力和生防效果。另外，還可以通過構建遺傳工程菌提高生防菌的生防能力，引入抗菌物質基因、裂殖基因、耐殺菌劑基因等，使生防菌在植物體系中具有更強的增殖、定殖能力和更強的適應性[11]。在具體應用上，可以通過物理或化學的方法人為地為生防微生物創造良好的競爭生存條件，同時還可以配合使用生物肥料增加生防微生物的防病能力。

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