綠豆鼓粒期光合日變化研究

張毅華，張耀文，趙雪英

（1.南京農業大學生命科學學院，江蘇南京210095；2.山西省農業科學院作物科學研究所，山西太原030032）

光合作用是所有作物干物質積累和產量形成的重要生理基礎，深入研究綠豆葉片的光合作用特性，揭示綠豆光合生理作用隨時間空間等外界因素的變化規律，并解釋其變化原因，對于揭示綠豆的生長發育規律，探究其生理機理具有重要意義，也對指導綠豆生產具有很大的指導價值。鼓粒盛期是綠豆所有生育時期中生長發育最旺盛的階段，綠豆個體的大部分干物質積累過程都集中在該時期；綠豆植株的狂長和早衰以及氣候上的旱澇變化，對綠豆產量的影響很大，所以綠豆鼓粒期成為綠豆獲得高產穩產的最關鍵時期。因此，進一步研究綠豆鼓粒期的光合作用特性，對提高綠豆產量具有指導意義。

近年來，人們在綠豆種質資源的開發利用以及優良品種的選育、栽培等方面進行了較多研究。在綠豆光合生理研究領域，進行了溫度、NaCl脅迫、UV-B輻射脅迫等環境因素對綠豆光合作用的影響、生態系統中共生綠豆的光合生理特性、植株衰老過程中開花節位功能葉片的光合參數指標比較等方面[1-11]的探討，但是，在大田生長條件下，針對綠豆光合日變化特性方面的研究還較少。

本試驗在大田生長條件下，對鼓粒盛期的綠豆光合指標日變化規律進行研究，旨在探明綠豆在某一重要生育期內的光合特性，對于有效提高作物干物質積累能力、挖掘作物單產潛能、制定科學的田間管理措施、創建綠豆高產高效栽培技術等提供一定的理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗設在山西省農業科學院晉中市榆次區東陽鎮試驗基地綠豆試驗田，供試品種為優質綠豆品種晉綠豆1號。

1.2 試驗設計與測量參數

使用CB-1102型光合蒸騰作用測定系統進行綠豆各光合指標測量，采用25 mm×25 mm方形葉室于晴朗微風的天氣，在大田條件下進行測定，測定時間為2011年7月27日8：00—18：00，每1 h測定一次，重復3次（3片葉），每次測定2 min左右。所有指標的測定均采用手動開路測量方式。

1.3 數據分析

測定的綠豆基本光合數據指標包括：空氣溫度、葉溫、體積流速（每分鐘進氣口的CO2流量）、進氣口的相對濕度、出氣口的相對濕度、進氣口CO2濃度、出氣口CO2濃度、大氣壓力、光合有效輻射強度、凈光合速率、蒸騰速率、葉片氣孔導度、細胞間隙CO2濃度。通過測量流經葉室前后的CO2濃度的變化和濕度變化來計算植物的凈光合速率和蒸騰速率，并計算氣孔導度和胞間CO2濃度。

其中，Pn為凈光合速率（μmol/（m2·s）），V為體積流速（L/min），Ta為空氣溫度（K），P 為大氣壓力（bar），A 為葉面積（cm2），Co為出氣口 CO2濃度（μmol/mol），Ci為進氣口 CO2濃度（μmol/mol）。

其中，es為空氣溫度下的飽和水汽壓（bar），RHo，RHi分別為出、進氣口的相對濕度（%）。

其中，Cleaf為葉片氣孔導度（mmol/（m2·s）），eleaf為葉溫下的飽和水汽壓（bar），Tleaf為葉溫（℃），Rb為葉片邊界層阻抗（（m2·s）/mmol）。

Cint＝Ci－1.6×Pn（Rb＋Rleaf），其中，Cint為細胞間隙CO2濃度為葉片氣孔阻抗（（m2·s）/mol）。

2 結果與分析

2.1 綠豆鼓粒盛期光合作用有效輻射（PAR）日變化

由圖1可知，綠豆鼓粒盛期（7月27日左右）的光合作用有效輻射日變化趨勢呈拋物線型，PAR值在13：00出現峰值，為1726μmol/（m2·s）。

2.2 綠豆鼓粒盛期凈光合速率日變化

鼓粒盛期是綠豆生長最旺盛的時期，此時期綠豆的營養生長逐漸減弱，生殖生長逐漸加強，是綠豆一生中營養吸收和生長量最大的時期，也是綠豆凈光合速率的高峰期。此時期花器、豆莢、籽粒的生長超過莖葉的生長速度。

由圖2可知，鼓粒盛期綠豆凈光合速率日變化呈現單峰型曲線，與Zeiger等[12]的研究結論一致。光合速率的峰值出現在13：00左右，8：00—13：00為綠豆光合速率上升期；13：00出現峰值，達到 12.08 μmol/（m2·s）；13：00—18：00 為光合速率下降期，隨著時間推移，凈光合速率不斷降低，未出現午休現象。

2.3 綠豆鼓粒盛期蒸騰速率日變化

蒸騰作用是植物對水分和養分利用的一種生理過程，也是衡量水分利用效率和抗旱能力的重要指標。

從圖3可以看出，綠豆鼓粒盛期蒸騰速率日變化呈現單峰型曲線，峰值出現在13：00左右，其值為7.58 mmol/（m2·s）。8：00—13：00為蒸騰速率上升期，13：00之后逐漸下降。

2.4 綠豆鼓粒盛期氣孔導度日變化

從圖4可以看出，綠豆氣孔導度（Cleaf）的日變化規律與凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（E）類似[13]，也呈現單峰型曲線。從8：00開始上升，至13：00出現峰值，達到184.8 mmol/（m2·s），此后氣孔導度持續下降。

2.5 綠豆鼓粒盛期細胞間隙CO2濃度日變化

從圖5可以看出，鼓粒盛期綠豆葉片細胞間隙CO2濃度的日變化特點表現出斜“V”字型曲線。8：00—13：00細胞間隙CO2濃度快速下降，13：00 達到全天最低值，為 21.8 μmol/mol，13：00之后開始回升。

3 結論與討論

通過利用光合蒸騰測定系統對鼓粒盛期綠豆的光合生理指標進行測量分析，初步探明綠豆鼓粒盛期光合作用日變化特性。

本研究表明，鼓粒盛期綠豆凈光合速率的日變化特點為光合日變化曲線中的單峰型，凈光合速率的最高值出現在13：00左右，未出現午休現象；蒸騰速率的日變化規律也表現出單峰曲線態勢，最大值也出現在13：00左右；氣孔導度的日變化曲線也是單峰型，最高值也出現在13：00左右；細胞間隙CO2濃度日變化特點為斜“V”字型曲線，13：00達到全天最低值。

通過綠豆鼓粒盛期光合日變化規律研究，可以了解綠豆產量形成旺盛期光合指標的日變化特性，為研究綠豆干物質積累規律、克服光合干物質積累限制的外因和內因提供理論依據，為進一步挖掘綠豆高產潛力提供理論指導[14-16]。

通過對鼓粒盛期綠豆光合參數日變化曲線進行對比，發現其凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度日變化趨勢具有相似性?？梢愿鶕鲄抵g的相似性進行推論，氣孔導度發生變化，葉片與空氣間的飽和水汽壓差也隨之受到影響，蒸騰速率也會改變，如果蒸騰作用加速，即可帶動體內干物質運輸速度，同時對凈光合速率產生影響。凈光合速率與氣孔導度具有相關性，氣孔導度可以影響凈光合速率。氣孔導度可以直接影響葉片與空氣間的飽和水汽壓差，從而影響蒸騰。因此，光合作用與蒸騰作用應該有一定的生理耦合關系。但是，不同日變化規律的出現與生態氣候條件、品種類別是否有關系，不同參數之間是否具有固定的函數相關性等一系列問題還需要繼續探究[17]。

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