水生植物光合作用影響因子研究進展

高麗楠

(成都大學旅游文化產業學院,四川 成都 610106)

水生植物光合作用影響因子研究進展

高麗楠

(成都大學旅游文化產業學院,四川 成都 610106)

水生植物在生理上極端依賴于水環境,對水質的變化十分敏感,其生長和分布受多項環境因子的調控.水體中光照、溫度及無機碳是影響水生植物光合作用和生長發育的重要環境因子,是開展水生植被研究的基礎和熱點.光照是水生植物生長的限制性因子,并決定水生植物在水下分布的最大深度,溫度主要影響酶的活性進而影響光合作用的暗反應.探討環境因子對沉水植物的生長發育的影響,可為水環境生態修復提供依據.

沉水植物;光照;溫度;無機碳

0 引 言

水生植物是水域生態系統和濕地生態系統中重要的組成部分.在這一生態類群中,沉水植物與水的關系最為密切,占據著湖泊生態系統的關鍵界面,對湖泊生產力及生物地球化學循環具有重要的影響[1].目前,我國湖泊中的水體富營養化問題日益嚴重,水生植物特別是沉水植物的衰退和消失普遍發生,水生植物的恢復重現已經成為我國湖泊富營養化治理的關鍵.另外,作為水生植物生理生態特征的重要方面,光合生理生態特征的研究一直占有極為重要的地位:一方面,由于水生植物是許多淡水生態系統的基本結構框架,是最重要的第一生產者,其光合作用對整個生態系統的結構和功能產生著重大的影響;另一方面,對沉水植物光合生理生態特征的研究對提高我國水生植物生態學的廣度和深度具有重要的意義.在當前環境問題日益突出的情況下,環境因素對沉水植物光合生理生態特征的研究將為解決水生生態系統的環境問題提供重要的科學依據.

1 光 照

光照是沉水植物生長的限制性因子,而且決定了沉水植物在水下分布的最大深度[2].由于水體中溶解物、懸浮顆粒以及水深的影響,太陽的光能迅速衰減,以及在空氣與水交界處的損失,隨著水深度的增加水體光照條件減弱,導致在不同的水體以及同一水體的不同深度,光照條件存在差異.從生理上分析,所有的沉水植物都是陰生植物[3-4],葉片的光合作用在全日照的很小一部分時即達到飽和,沉水植物的光飽和點(凈光合作用最大時的光強)及光補償點(凈光合作用為零時的光強)比陸生陽生植物低很多[5].研究表明,大量海草的光補償點范圍約為全日照的2%～37%[6-7].例如,丹麥海灣的海草(Zostera marina)光補償點約為全日照的11%,而荷蘭的同一種海草的光補償點約為全日照的29.4%[6],這是由于不同地區的同一種植物對當地不同光強的長期適應所致.較低的光補償點對沉水植物實現碳的凈獲得具有十分重要的意義,因為入射光強必須在光補償點以上,植物才能生長.日出后光強呈指數上升,但在最初的1或2 h內,一些沉水植物所處環境中的光強低于其光補償點.

隨著水體深度減小及光照增強,沉水植物光飽和點、利用高光強的效率、將剩余光能轉化的方式以及光抑制下的保護修復能力的大小,這些決定了各種個體在水體上層的競爭優勢.有研究發現,沉水植物要保持對藻類的競爭優勢,必須在水表形成一定的豐度[8],在高光強低CO2水平時,沉水植物光呼吸作用可以發生,光呼吸可以防止高光強對光合組織的破壞[9].

但長期處在弱光下的水生植物光合作用能力下降,地上和地下生物量都減少[10].由于光合作用釋放的氧較少,運輸到地下(包括根和根狀莖)的氧減少,導致植物地下部分組織缺氧而積累較多的有害性物質如硫化物等[11].研究表明,硫化物含量高導致海草(Thalassia testudinum)生長狀況的惡化[12],也影響植物根部的有氧和無氧呼吸,降低三磷酸腺苷(ATP)生成[13].孔隙水中較高濃度的硫化物可以降低大葉藻(Zostera marina)的最大光合速率[14].硫化物可以降低水生植物的生產力,這主要表現在降低植物的綜合增長率,以及通過限制葉片的伸長來影響植物的形態等方面[14].持續的弱光培養又導致地下部分進行無氧呼吸,消耗地下部分貯存的有機物,使植物的存活力下降[15].

光照對沉水植物光合作用影響非常顯著[16].有學者利用葉綠素熒光技術來研究光照對沉水植物光合作用的影響,具有測量快速、簡便、準確和無損傷等特點,此為植物光合生理研究提供了方便[17].光系統的響應變化主要表現在相對電子傳遞速率和光化學反應效率對光強響應的變化上.研究發現,海草(Zostera capricorni)隨著水體光照強度的減弱,其最大電子傳遞速率(ETRmax)和半飽和光強(Ek)降低,但光能利用效率(α)升高[18].生長在水面表層的水生植物,接受的光照強度比生長在較深水域的水生植物強,其反映光合作用的指標(ETRmax、α、Ek)的日變化幅度較大,而生長在較深水域的水生植物接受的光照較弱,所以光合作用指標日變化幅度較小[19].另外,研究還發現,較高的光能利用效率(α)和較低的半飽和光強(Ek)是典型低光適應的植物[20].在一定范圍內,隨著光強的增大,相對電子傳遞速率(ETR)增大,光能傳遞速度越快,光化反應效率越高,表明植物對光的利用能力越強,其光合作用也越強.但是超過一定范圍后,植物不能完全利用光能,其會調節自身機制來減少對光的吸收,表現為ETR減小,最大熒光產量(Fm)降低和最大量子效率(Fv/Fm)降低,植物受到脅迫,光合速率降低.并且剩余的光能還會對光合機構產生破壞作用,植物自身消除這種破壞作用主要通過葉黃素循環的熱耗散作用,是非光化學熒光淬滅(qN)的主要部分[21-22].研究顯示,水生植物光化學淬滅(qP)和qN具有相反的變化趨勢,隨著光照強度的增加,光化學淬滅降低,而非光化學淬滅增加.Zostera tasmanica和Zostera capricorni 2種海草在光照強度較高地方,qP相對較高;而在光照強度較低的地方,qP較低,從而降低了光合有效性[23].另外,還有研究指出,低光環境下的Zostera marina具有較低的非光化學耗散(NPQ),而高光環境下具有較高的NPQ[21].

葉綠素和類胡蘿卜素是植物進行光合作用的基礎.色素組成變化引起的光合效率的變化可能是水生植物光適應最主要的機理[24].沉水植物不同色素成分含量的差異,與不同水層不同光強的分布有一定相關性,這也是沉水植物對水體中光強變化的一種適應性.由于Chlb是捕光色素系統的主要構成,因此Chla/Chb值的相對大小反映了捕光色素系統的相對大小.Chlb含量越大和Chla/Chb值越小[25-26],表明在低光下的光捕獲能力越強,及該沉水植物的光補償點越低,則更能適應低光條件下生長.如太湖的苦草(Vallisneria natans)[27]和伊樂藻(Elodea nuttallii)[28]的Chlb含量隨光強減弱均呈現升高趨勢,Chla/Chb則呈現降低趨勢,表明隨著光強的逐漸降低,植物通過調節色素含量來增加對光能的捕獲,從而提高葉片對光能的吸收以適應外界的逆境生長環境.類胡蘿卜素(Carotenoid)具有防御植物光合器官遭強光破壞的功能,類胡蘿卜素在防御機制中起主要作用的組分是葉黃素(Xanthophyll),它主要由玉米黃質、單環氧的玉米黃質和雙環氧的紫黃質3種成分組成[29].此外,有研究表明,葉黃素中的玉米黃質可以參與非光化學耗散過程,葉片中玉米黃質的產生與非光化學耗散之間呈現一定的正線性關系[30-31].所以,沉水植物的類胡蘿卜素含量越大,而Chla/Car比值越小,NPQ就越大,光保護能力越強,更能適應高光照條件,而生活在水體的中上層.

2 溫 度

2.1 溫度對植物光合作用的影響

光合碳代謝過程是一系列酶促反應,溫度是一個重要條件.溫度主要影響酶的活性進而影響光合作用的暗反應.核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(Rubisco)是控制植物光合碳代謝與光呼吸的關鍵酶.碳酸酐酶主要是催化CO2和HCO-3之間的相互轉化,在光合作用的CO2固定過程中具有重要作用.

水生植物的最大光合速率、半飽和光強和呼吸速率都隨著溫度的增加而增加[32],但通常呼吸速率增加速率要高于光合速率增加的速率,所以植物的凈光合速率降低[33].熱帶和亞熱帶植物的光合最適溫度比溫帶植物高[34-35],這主要因為溫度對光合機構的影響涉及葉綠體膜的穩定性,而膜的穩定性與膜脂脂肪酸組成有關,膜脂不飽和脂肪酸的比例隨生長溫度的提高而降低.熱帶植物比溫帶植物的熱穩定性高,因而其光合最適溫度均較高[36].

光合最適溫度也隨著水下光強的變化而變化[37],比如Heterozostera tasmanica所處環境的光強從 955 μ mol m-2s-1降低為 37 μ mol m-2s-1,其光合最適溫度從30℃降為5℃[37].此說明,高光強下海草與低光強下海草相比,具有較高的光合最適溫度,同時高光強下的海草需要更多的光照來維持碳平衡,所以高溫環境下生長的植物更易受到光強降低的不利影響.可見,夏季時水下光強降低的不利影響要比冬季的大[38].

通常,淺水域和潮間帶的水生植物易遭受極端環境影響,如高光強和溫度變化幅度大.當溫度高于海草最適溫度,其光合速率降低[39].研究表明,當環境溫度為極端溫度(40℃或者10℃)時,喜鹽草(Halophila ovalis)的最大光化學效率(Fv/Fm)降低.極端溫度下,Fv/Fm的明顯降低是光合作用長期受到抑制的結果,說明極端溫度對光合組織造成了不可逆的破壞[39].也有研究表明,極端高溫(40℃～45℃)對絲粉藻(Cymodocea rotundata)、Cymodocea serrulata 、Halodule uninervis、針葉藻(Syringodium isoetifolium)、Thalassia hemprichii及Zostera capricorni的光合組織造成不可逆的破壞,葉片吸入的光能不能用于光合作用,過剩的光能以熱形式耗散掉,光化學耗散(qP)降低,非光化學耗散(qN)增加[40].低溫抑制光合作用的主要原因在于:低溫導致膜脂凝固,葉綠體超微結構破壞以及酶的鈍化和氣孔的關閉.高溫抑制光合作用的主要原因在于:高溫能夠引起植物呼吸速率急劇上升,使光呼吸和暗呼吸加強,膜脂、酶蛋白和細胞質熱變性,光合機構受損[36].

此外,研究還發現,低溫加劇植物的光抑制作用[41-42],其主要是通過降低光合系統II的D-1蛋白的修復速率[41],以及抑制參與非光化學耗散過程的葉黃素的組成成分玉米黃質[43].研究表明,當水溫≤7℃左右時,菹草(Potamogeton crispus)在較高光照條件下易受到光抑制,產生光破壞,導致PSⅡ的結構受損.隨低溫天數的增加,這種破壞日益顯著,導致瞬時熒光(Ft)和光適應下的最大熒光(F′m)顯著降低[44].

2.2 溫度對植物生長的影響

光合作用是海草生長的決定性因素,海草的光合作用和生長的最適溫度大不相同[37].溫度對海草生長的影響,要比溫度對光合作用影響更為復雜.溫度對海草的影響,主要表現在營養物質的吸收和利用、葉片的衰老及呼吸作用等[45].

有研究發現,春季和秋季的水溫上升提高了海草Syringodium filiforme和Thalassia testudinum的生物量,但是夏季的高溫降低了海草的生物量[46].這說明,春季和秋季的水溫低于生長的最適溫度,海草的生產力與水溫之間存在極顯著的正相關性.然而,由于夏季水溫相對較高,生產力與水溫之間存在負相關性.然而,全年的葉片的生物量與水溫之間不存在相關性[47].

研究還發現,在韓國,秋季時Zostera marina的生物量最大,而夏季時的生物量反而降低[47],韓國鰻草(eelgrass)生長的最適溫度范圍為15℃～20℃,環境溫度高于20℃時,生長遭受抑制作用.高溫能夠引起植物呼吸速率急劇上升,這也就降低了光合作用/呼吸作用的比率[48].因此,夏季時的高水溫,一些海草的生長遭受抑制作用.在低海拔地區,由于夏季的水溫高于生長的最適溫度為15℃～20℃,春秋兩季的水溫正處在生長最適溫度,所以Zostera marina的全年生長表現為雙峰曲線.然而,有研究表明,高海拔地區的寬葉大葉藻(Zostera asiatica)年生長表現為單峰曲線,夏季時生物量最大[49].

此外,海草的耐熱性決定了其分布的地理位置和季節性生長的動態變化[50].與熱帶和亞熱帶植物相比,溫帶海草生長環境的水溫較低,所以其生長更適宜低水溫環境,以及對高溫的耐受性有限.因此,溫帶海草的生長最適溫度低于熱帶和亞熱帶,溫帶海草的生長最適溫度范圍為11.5℃～26℃,而熱帶和亞熱帶為23℃～32℃[51-52].

3 無機碳

3.1 水體中無機碳的特點

空氣中和水體環境下,光合作用所需的無機碳(Dissolved Inorganic Carbon,DIC)有很大差異.CO2是陸生植物也是水生植物光合作用中最容易利用的無機碳形式,水生植物與陸生植物最大的區別在于進行光合作用時具有利用重碳酸鹽(HCO-3)的能力.水體中的無機碳一般以3種形態存在,即自由CO2(溶解于水中分子形式的CO2和H2CO3)、離子態的重碳酸鹽(HCO-3)以及碳酸鹽().無機碳的3種分布形態由pH值決定,大多數淡水pH值均高于7,溶解的無機碳形態主要以HCO-3為主[53].淡水湖泊的pH值范圍在7.0～8.5之間時,HCO-3/CO2從4倍增大到 140倍[54];海水的pH值接近8.2時,HCO-3/CO2的比率為150[55].水體中無機碳的含量非常低,可能是因為它被各種類型沉水植物快速消耗,也有可能是因為水的黏度遠大于空氣,所以CO2在葉片周圍形成界面,在此界面中CO2擴散速度僅為空氣中擴散速率的萬分之一,碳固定受阻的90%均是由該界面引起[56].

3.2 沉水植物對水體低無機碳條件的適應性

在低CO2條件下,沉水植物會激發其體內一些形態學、生理以及生化機制來降低這種低碳限制[57].例如,其形態上可能長出異形或者水面漂浮的葉片,這樣更有利于吸收空氣中的CO2,利用根部從沉積物的孔隙水中吸取CO2,改變代謝途徑,使用更有效的景天酸(CAM)和C4代謝途徑[58],以及利用HCO-3作為無機碳源[59],這些途徑都是沉水植物體內的無機碳濃縮機制(CCM)所致.

通常,在白天,沉水植物光合作用消耗CO2釋放出O2,使水體中的pH值升高,作為溶解無機碳源可利用的CO2更少,因而會誘導光呼吸產生[60].另外,在許多水體中特別是高生產力的湖泊中,沉水植物快速進行光合作用使水體表面的CO2濃度接近于零[61].由于這些原因,為了確保無機碳的供應使光合作用順利進行,促進CO2朝著Rubisco活性部位方向進行,抑制光呼吸作用對沉水植物是至關重要的.適應水體中低CO2環境并且保持較高的光合作用,利用HCO-3作為無機碳是沉水植物在進化過程中對生境的重要適應機制.研究發現,大約有50%的水生被子植物除了利用CO2外還使用HCO-3作為無機碳源,但不是所有沉水植物[62].

水生植物利用HCO-3能力并不是普遍存在的,能夠利用HCO-3的物種與僅利用CO2的物種明顯不同[63].例如,線葉水馬齒(Callitriche hermaphroditica)是沉水生植物,它除了利用CO2外還具有利用外部無機碳HCO-3的能力[64],但兩棲性物種水馬齒(Callitriche stagnalis)[65]、Callitriche cophocarpa[66]、Callitriche hamulata[67]和 Callitriche longipedunculata[68]僅利用CO2.另外,兩棲性的同屬水生植物利用HCO-3的能力也不相同,如眼子菜屬(Potamogeton)的竹葉眼子菜(Potamogeton malaianus)能夠利用HCO-3,而Potamogeton fryerii不能利用 HCO-3[69];狐尾藻屬(Mgriophyllum)的穗花狐尾藻(Mgriophyllum spicatum)具有利用HCO-3的能力,而輪葉狐尾藻(Mgriophyllum verticillatum)則不具有[70].與僅利用CO2的水生植物相比,利用HCO-3的水生植物更適應pH值高和溶解性CO2含量低的水體,而利用HCO-3的水生植物最大增長率較低[71].沉水植物對DIC利用能力的差異影響其在大型水生植物群落中的分布和種群競爭優勢[72],Elodea canadensis和Utricularia vulgaris受水體中可利用性DIC的限制,但卻不會影響Eriocaulon aquaticum的生長.當水體中DIC濃度較低時,Elodea aquaticum趨于獲得競爭優勢[73].一般海洋大型水生植物對HCO-3的親和性比淡水大型水生植物高,海洋和淡水大型沉水植物對HCO-3親和性的差別可能與HCO-3利用機制的不同有關[74].盡管HCO-3可以作為一種無機碳源,但是植物更偏向于利用CO2作為主要的無機碳源[75].沉水植物是不是利用CO2作為主要的無機碳源,主要依賴于水體中CO2和HCO-3的相對濃度,以及與CO2親和力大小成反比的K1/2(CO2)值[73].

有效利用HCO-3可以降低無機碳對光合作用的限制,HCO-3利用率越高,最大光合速率也上升.研究發現,隨著DIC的增大,Fontinalis antipyretica[76]和黑藻(Hydrilla verticillata)[77]的最大光合速率越大;而且在水體中的可利用的DIC含量較低時(＜1.3 mM DIC),黑藻(Hydrilla verticillata)發生光抑制現象[76].但也有研究發現隨著 DIC的增大,Elodea canadensis的最大光合速率越小[66].

4 富營養化對水生植物生長的影響

富營養化,是指湖泊等水體接納過多氮、磷等營養性物質,使藻類過量繁殖,水體透明度下降,溶解氧降低,造成湖泊水質惡化,導致水體生態系統和功能受到損害和破壞[78].富營養化影響水生植物的生長和發育,并可導致水生植物特別是沉水植物的衰退和消失[79].低光強、沉積物的低氧化還原性以及有毒物質和藻類的增多,都是導致沉水植物衰退的主要影響因素[80-83].這些因素中,低光強和較高濃度的營養鹽是富營養化湖泊最基本的特性,直接影響沉水植物的生長和分布[84].

目前普遍認為,富營養化水體中高濃度營養鹽并不直接導致沉水植物的衰退,而是由于它減少了沉水植物可利用的光能和碳源.水下光強的降低會導致沉水植物的生理脅迫,比如,降低其生長速率,增加沉水植物光合組織氮含量,降低糖類和酚類化合物,限制根部碳的固定[85].同時,低光強降低了沉水植物抗脅迫的能力[86],特別是導致淺水域湖泊沉水植物的衰退[87].

較高濃度的營養鹽會導致沉水植物的衰退.大量研究表明,較高濃度的營養鹽會限制水生植物的生長[88].由于較高濃度的無機氮,水生植物的氧化作用受到脅迫.微齒眼子菜(Potamogeton maackianus)生長受到水體中較高濃度營養鹽的限制[81].低光強始終抑制淡水湖泊植物的生長,而某一范圍的營養鹽濃度促進植物的生長,低光強和高濃度營養鹽共同促進植物葉片氮含量的增大.FAA的含量可以作為水生植物遭受環境脅迫的生理指標,例如,銨的毒害作用[89]、富營養化[90]、長期水淹[91]和鹽脅迫作用[92].

富營養化湖泊含有大量的浮游藻類,導致水體光衰減系數增大,影響了沉水植物對光的吸收和利用[93].藻類的季節性爆發使水體pH值升高,導致水體容納總無機碳能力下降,從而減少水生植物可利用的無機碳量[94].水生植物的減少和消失,在某種程度是由于富營養化下大量繁殖的藻類競爭無機碳的結果,沉水植物可利用CO2量受水體中浮游藻類生物量的顯著影響.而且,富營養化下水生植物表面存在大量的附生生物(主要是附生藻類),增加了水生植物葉片的胞外擴散層厚度,影響了水生植物對無機碳的吸收[93].光與無機碳是水生植物進行光合作用的必需條件,這兩方面的不足直接影響著水生植物的光合作用[94].

5 泥沙型水體對水生植物生長的影響

目前,泥沙等無機顆粒物對沉水植物的影響研究很少.水體中光量衰減主要與水的吸收特性和懸浮物質的吸收、反射與散射特性有關[95].研究發現,在懸浮泥沙含量較高的水體中:一方面,懸浮顆粒阻礙光在水體中的入射,水體透明度低,水下光照弱;另一方面,懸浮物附著在葉片表面上后,削減了光合有效輻射強度,并可能導致植物與水體間氣體交換和營養物質交換的改變,不利于沉水植被的光合作用,進一步影響植株的生長[96].Vervuren等[97]分析了萊茵河洪水的光傳遞狀況,顯示0.5 m深的洪水光衰減了90%,而水深超過1.5 m時光強低于全光強的1%.在濁度為60NTU和90NTU的水體中,苦草(Vallisneria asiatica)所處水位的光強低于全光強的3%,懸浮泥沙對葉片PSⅡ熒光特性和光合作用的影響顯著,植物不易存活[98].另有研究表明,生長于高濁度(＞60 NTU)的懸浮泥沙水體中,隨水體濁度增加,光照強度降低,穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum)的光合作用顯著降低,但其抗光抑制能力無顯著的變化,所以穗花狐尾藻是一種較為耐受懸浮泥沙水體的沉水植物[99].

6 展 望

迄今為止,關于水生植物光合作用影響因子的研究已取得了大量的研究成果,但仍存在諸多問題需要進一步探討,主要概括為以下3個方面:其一,相關環境要素對水生植物光合作用影響機理尚需深入地定量化研究.例如,目前關于光補償深度的研究結果基本是一個定量值,而不同類型的水生植物光學特性有所區別,同一水生植物在不同生長階段對光的需求也所不同,光補償深度應是一個動態概念;營養鹽、底質、懸浮物、水流、溫度等顯著影響因子對水生植物生長影響,也應考慮不同植物類型與生長階段,同時水生植物對各項因子的適宜值還需進一步定量研究.其二,考慮到多項因子的內在聯系與相互作用,所開展的綜合性研究較少.環境系統中影響水生植物生長的每個因子并不是孤立、單獨存在的,某項因子總與其他因子相互聯系、相互制約.在今后研究中,應盡量考慮到多重因子對水生植物的綜合作用,才能更科學地反映水生植物生長過程與環境要素之間的相互關系.綜合多重環境要素進行研究,應成為今后研究的重要方向.其三,室內實驗較多,野外實驗較少,如何將實驗結果有效地指導野外實踐的相關研究不足.目前,科研人員開展的水生植物光合作用影響因子影響機理實驗大部分都是在室內條件下完成的,有限的野外實驗也是在特定的簡化、圍隔條件下進行的,缺少完整意義上的野外條件水生植物生長實驗,而室內環境條件相對簡單、可控,與野外環境相差較大,通過開展野外實驗可以得到更符合實際的研究成果.

[1] Carpenter S R,Lodge D M.Effects of submerged macrophytes on ecosystem processes[J].Aquatic Botany,1986,26(1):341-370.

[2] Kǜster A,Schaible R,SchubertH.Light acclimation of photosynthesis in three charophyte specie[J].Aquatic Botany,2004,79(2):111-124.

[3] Van T K,Haller W T,Bowes G.Comparison of the photosynthetic characteristics of three submersed aquatic plants[J].Plant Physiology,1976,58(6):761-768.

[4] Bowes G,Salvucci M E.Plasticity in the photosynthetic carbon metabolism of submersed aquatic macrophytes[J].Aquatic Botany,1989,349(1-3):233-266.

[5] Lucas W J,Berry JA.Inorganic carbon uptake by aquatic photosynthetic organisms[J].Physiologia Platarum,1985,65(4):539-543.

[6] Duarte CM.Seagrass depth limits[J].Aquatic Botany,1991,40(4):363-377.

[7] DennisonW C,Orth R J,Moore K A,et al.Assessing water quality with submersed aquatic vegetation[J].Bioscience,1993,43(2):86-94.

[8] 劉建康.高級水生生物學[M].北京:科技出版社,1999.

[9] Heber U,Bligny R,Streb P,et al.Photo-respiration is essential for the protection of thephotosynthetic apparatus of C3plants against photoinactivatio on under sunlight[J].Acta Batanica,1996,109(1):307-315.

[10] Hemminga M A.The root/rhizome of seagrasses:anasset and a burden[J].Journal of Sea Resource,1998,39(3-4):183-196.

[11] Terrados J,Duarte C M,Kamp-Nielsen L,et al.Are seagrass growth and survival constrainedby the reducing conditions of the sediment?[J].Aquatic Botany,1999,65(1-4):175-197.

[12] Carlson Jr P R,Yarbro L A,Barber T R.Relationship of sediment sulfide to mortality of thalassia testudinum in florida bay[J].Bulletin of Marine Science,1994,54(3):733-746.

[13] Goodman J L,Moore K A,Dennison W C.Photosynthetic responses of eelgrass Zostera marina L.to light and sediment sulfide in a shallow barrier island lagoon[J].Aquatic Botany,1995,50(1):37-47.

[14] Koch M S,Mendelssohn I A,McKee K L.Mechanism for the hydrogen sulfide-induced growth limitation in wetland macrophytes[J].Limnology and Oceanography,1990,35(2):399-408.

[15] Kurtz J C,Yates D F,Macauley J M,et al.Effects of light reduction on growth of the submerged macrophyte Vallisneria americana and the community of root-associated heterotrophicbacteria[J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,2003,291(2):199-218.

[16] Demmig B,Bjorkman O.Comparison of the effect of excessive light on chlorophyll fluorescence(77K)and photon yield of O2e volution in leaves of higher plants[J].Planta,1987,171(2):171-184.

[17] Ralph P J.Light-induced photoinhibitory stress responsesof laboratory cultured Halophila ovalis[J].Botanica Marina,1999,42(1):11-22.

[18] Bité J S,Campbell S J,McKenzie L J,et al.Chlorophyll fluorescence measures of seagrasses halophila ovalis and zostera capricorni reveal differences in response to experimental shading[J].Marine Biology,2007,152(2):405-414.

[19] Edwards M S,Kwang Y K.Diurnal variation in relative photosynthetic performance in giant kelpmac rocystis pyrifera(Phaeophyceae,Laminariales)at different depths as estimated using PAM fluorometry[J].Aquatic Botany,2010,92(2):119-128.

[20] Beer S,Vilenkin B,Weil A,et al.Measuring photosynthetic rates in seagrasses by pulse amplitude modulated(PAM)fluorometry[J].Marine Ecology progress Series,1998,174(1):293-300.

[21] Ralph P J,Gademann R.Rapid light curves:A powerful tool to assess photosynthetic activity[J].Aquatic Botany,2005,82(3):222-237.

[22] Mǜller P,Li X P,Niyogi K K.Non-photochemical quenching.A response to excess light energy[J].Plant Physiology,2001,125(4):1558-1566.

[23] Campbell S,Miller C,Steven A,et al.Photosynthetic responses of two temperate seagrasses across a water quality gradient using chlorophyll fluorescence[J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,2003,291(1):57-78.

[24] Henley W J.Measurement and interpretation of photosynthetic light-response curves in algae in the context of photoinhibition and diel changes[J].Journal of Phycology,1993,29(6):729-739.

[25] Chazdon R L.Photosynthetic plasticity of two rainforest shrubs across natural gap transects[J].Oecologia,1992,92(4):586-595.

[26] Chow W S,Adamson H Y,Anderson JM.Photosynthetic acclimation of tradescantiaalbiflorato growthirradiance:lack of adjustment of light-harvesting components and its consequences[J].Plant Physiology,1991,81(2):175-182.

[27] 肖月娥,陳開寧,戴新賓,等.太湖中 2種大型沉水被子植物適應低光能力的比較[J].植物生理學通訊,2006,42(3):421-425.

[28] 周曉紅,王國祥,馮冰冰.光照對伊樂藻(Elodea nuttallii)幼苗生長及部分光能轉化特性的影響[J].生態與農村環境學報,2008,24(4):46-52.

[29] Thayer SS,Bjorkman O.Carotenoid distribution and deepoxidation in thylakoid pigment-protein complexes from cotton leaves and bundle-sheath cells of maize[J].Photosynthesis research,1992,33(3):213-225.

[30] Demming B,Winter K,Czyger F C,et al.Photoinhibition and zeaxanthin formation in intact leaves:a possible role of the xanthophyll cycle in the dissipation of excess light energy[J].Plant Physiology,1987,84(2):218-224.

[31] Sagert S,Schubert H.Acclimation of Palmaria palmata(Rhodophyta)to irradiance:comparison between artificial and natural light fields[J].Journal of Phycology,2000,36(6):1119-1128.

[32] Bulthuis D A.Effects of temperature on the photosynthesis-irradiance curve of the Australian seagrass,heterozostera tasmanica[J].Marine Biology Letters,1983,4(1):47-57.

[33] Dennison W C.Effects of light on seagrass photosynthesis,growth and depth distribution[J].Aquatic Botany,1987,27(1):15-26.

[34] Cabello-Pasini A,Lara-Turrent C,Zimmerman R C.Effect of storms on photosynthesis,carbohydrate content and survival of eelgrass populations from acoastal lagoon and the adjacent open ocean[J].Aquatic Botany,2002,74(2):149-164.

[35] Agawin N S R,Duarte C M,Fortes M D,et al.Temporal changes in the abundance,leaf growth and photosynthesis of three co-occurring Philippine seagrasses[J].Journal of ExperimentalMarine Biology and Ecology,2001,260(2):217-239.

[36] 丁國華.植物生理學(上)[M].哈爾濱:黑龍江教育出版社,2006.

[37] Bulthuis D A.Effects of temperature on photosynthesis and growth of seagrasses[J].Aquatic Botany,1987,27(1):27-40.

[38] Larkum A W D,McComb A J,Shepherd S A.Biology of seagrasses:a treatise on the biology of seagrasseswith special reference to the australian region[M].New York:Elsevier Science,1989.

[39] Seddon S,Cheshire A C.Photosynthetic response of amphibolis antarctica and posidonia australis to temperature and desiccation using chlorophyll fluorescence[J].Marine Ecology Progress Series,2001,220(1):119-130.

[40] Campbell S J,McKenzie L J,Kerville S P.Photosynthetic responses of seven tropical seagrasses to elevated seawater temperature[J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,2006,330(2):455-468.

[41] Greer D H,Berry J A,Bj?rkman O.Photoinhibition of photosynthesis in intact bean leaves:role of temperature,and requirement for chlotoplast-protein synthesis during recovery[J].Planta,1986,168(2):253-260.

[42] Greer D H,Ottander C,?quist G.Photoinhibition and recovery of photosynthesis in intact barley leaves at 5 and 20℃[J].Plant Physiology,1991,81(2):203-210.

[43] Bilger W,Bj?rkman O.Temperature dependence of violaxanthin de-epoxidation and non-photochenical fluorescence quenching in intact leaved of Gossypium hirsutum L.and Malva parviflora L[J].Planta,1991,184(2):226-234.

[44] 李強,王國祥.秋冬季光照水溫對范草萌發和幼苗生長發育的影響[J].重慶文理學院學報(自然科學版),2009,28(1):9-15.

[45] Lee K S,DuntonK H.Inorganic nitrogen acquisition in the seagrass thalassia testudinum:development of a whole-plant nitrogen budget[J].Limnology and Oceanography,1999,44(5):1204-1215.

[46] Barber B J,Behrens P J.Effects of elevated temperature on seasonal in situ leaf productivity of thalassia testudinum banks exk?nig and syringodium filiforme kǜtzing[J].Aquatic Botany,1985,22(1):61-69.

[47] Lee K S,Park S R,Kim J B.Production dynamics of the eelgrass,Zostera marina in two bay systems on the south coast of theKorean peninsula[J].Marine Biology,2005,147(5):1091-1108.

[48] Marsh Jr J A,Dennison W C,Alberte R S.Effects of temperature on photosynthesis andrespiration in eelgrass(Zostera marina L.)[J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,1986,101(3):257-267.

[49] Watanabe M,NakaokaM,Mukai H.Seasonalvariation in vegetative growth and production of the endemic Japanese seagrass Zostera asiatica:a comparison with sympatric Zostera marina[J].Botanica Marina,2005,48(4):266-273.

[50] McPherson B F,Miller R L.The vertical attenuation of light in Charlotte Harbor,a shallow,subtropical estuary,south-western Florida[J].Estuarine,Coastal and Shelf Science,1987,25(6):721-737.

[51] Bostr?m C,Roos C,R ?nnberg O.Shoot morphometry and production dynamics of eelgrass in the northern Baltic Sea[J].Aquatic Botany,2004,79(2):145-161.

[52] Van-Tussenbroek B I.Thalassia testudinum leaf dynamics in a Mexican Caribbean coral reef lagoon[J].Marine Biology,1995,122(1):33-40.

[53] Madsen T V.Growth and photosynthetic acclimation by ranunculus aqutuatilis L.in response to inorgnic carbon availability[J].New Phytology,1983,125(4):707-715.

[54] Sand-Jensen K.Photosynthetic carbon sources of stream macrophytes[J].Journal of Experimental Botany,1983,34(2):198-210.

[55] Stumm W,Morgan J J.Aquatic chemistry[M].New York:Wiley Press,1970.

[56] Denny M W.Air and Water:the biology and physics of life's media[M].New Jersey:Princeton University Press,1993.

[57] Madsen T V,Sand-Jensen K.The interactive effects of light and inorganic carbon on aquatic plant growth[J].Plant Cell and Environment,1994,17(8):955-962.

[58] Casati P,Lara M V,Andreo C S.Induction of aC4-like mechanism of CO2fixation in Egeria densa,a submersed aquatic species[J].Plant Physiology,2000,123(4):1611-1621.

[59] Madsen T V,Maberly S C.Diurnal variation in light and carbon limitation of photosynthesis by two species of submerged freshwater macrophyte with a differential ability to use bicarbonate[J].Freshwater Biology,1991,26(2):175-187.

[60] Jahnke L S,Eighmy T T,Fagerberg W R.Studies of elodeanuttalli grown under photorespiratory conditions.Ⅰ.photosynthetic characteristics[J].Plant Cell and Environment,1991,14(2):147-156.

[61] Maberly S C.Diel,episodic and seasonal changes in pH and concentrations of inorganic carbon in a productive lake[J].Freshwater Biology,1996,35(3):579-598.

[62] Prins H B A,Elzenga J T M.Bicarbonate utilization:function and mechanism[J].Aquatic Botany,1989,34(1-3):59-83.

[63] Sand-Jensen K,Pedersen M F,Laurentius S.Photosynthetic use of inorganic carbon among primary and secondary water plants in streams[J].Freshwater Biology,1992,27(2):283-293.

[64] Maberly S C,Madsen T V.Use of bicarbonate ions as a source of carbon in photosynthesis by Callitriche hermaphroditica[J].Aquatic Botany,2002,73(1):1-7.

[65]Sand-Jensen K.Photosynthetic carbon sources of stream macrophytes[J].Journal of Experimental Botany,1983,34(2):198-210.

[66] Madsen T V,Maberly S C,BowesG.Photosynthetic acclimation of submerged angiosperms to CO2and HC O-3[J].Aquatic Botany,1996,53(1-2):15-30.

[67] Adamec L.RelationsbetweenK+uptake and photosynthetic uptake of inorganic carbon by aquatic plants[J].Biologia Plantarum,1997,39(4):599-606.

[68] Keeley J E.Photosynthetic pathway diversity in a seasonal pool[J].Functional Ecology,1999,13(1):106-118.

[69] Kadono Y.Photosynthetic carbon sources in some Potamogeton species[J].Botanical Magazine of Tokyo,1980,93(3):185-194.

[70] Maberly S C,Madsen T V.Affinity for CO2in relation to the ability of freshwater macrophytes to use HCO-3[J].Functional E-cology,1998,12(1):99-106.

[71] Maberly S C,Spence D H N.Photosynthetic inorganic carbon use by freshwater plants[J].Journal of Ecology,1983,71(3):705-724.

[72] Pierini S A,Thomaz S M.Effects of inorganic carbon source on photosyntheticrates of egeria najas planchon egeria densa planchon(Hydrochriataceae)[J].Aquatic Botany,2004,78(2):135-146.

[73] Pagano A M,Titus J E.Submersed macrophyte growth at low pH:contrasting responses of three species to dissolved inorganic carbon enrichment and sediment type[J].Aquatic Botany,2004,79(1):65-74.

[74] Sand-Jensen K,Gordon D M.Differential ability of marine and freshwatermacrophytes to utilize HCO-3and C O2[J].Marine Biology,1984,80(3):247-253.

[75] Lampert W,Sommer U.Limnoecology:The ecology of lakes and streams[M].New York:Oxford University Press,1997.

[76] Maberly S C.Photosynthesis by fontinal is ant ipyretica.Part I.Interaction bet ween photon irradiance,concentration of carbon dioxide and temperature[J].New Phytologist,1985,100(2):127-140.

[77] White A,Reiskind J B,Bowes G.Dissolved inorganic carbon influences the photosynthetic responses of hydrilla to photoinhibitory conditions[J].Aquatic Botany,1996,53(1-2):3-13.

[78] 劉建康.東湖生態學研究[M].北京:科學出版社,1990.

[79] Phillips G L,Eminson D,Moss B.A mechanism to account for macrophyte decline in progressively eutrophicated freshwaters[J].Aquatic Botany,1978,4(1):103-126.

[80] Jupp B P,Spence D H N.Limitations on macrophytes in a eutrophic lake,Loch Leven 1.effects of phytoplankton[J].Journal of Ecology,1977,65(1):175-186.

[81] Ni L Y.Effects of water column nutrient enrichment on the growth of potamogeton maackianus a been[J].Journal of Aquatic Plant Management,2001,39(1):83-87.

[82] Schuurkes JA A R,Kok C J,Hartog C D.Ammonium and nitrate uptake by aquatic plants from poorly buffered and acidified waters[J].Aquatic Botany,1986,24(2):131-146.

[83] Jones R C,Walti K,Adams M S.Phytoplankton as a factor in decline of the submersed macrophyte myriophyllum spicatum L.in Lake Wingra,Wisconsin[J].Hydrobiologia,1983,107(3):213-219.

[84] Wetze R.Limnology[M].Philadelphia:Saunders College Publishing,1983.

[85] Larsson S,Wiren A,Lundgren L,et al.Effects of light and nutrient stress on leaf phenolic chemistry in salix dasyclados and susceptibility to galerucella lineola(Coleoptera)[J].Oikos,1986,47(2):205-210.

[86] Goss R M,Baird J H,KelmS L,et al.Trinexapac-ethyl and nitrogen effects on creeping bent grass grown under reduced light conditions[J].Crop Science,2002,42(2):472-479.

[87] Riis T,Sand-Jensen K,Vestergaard O.Plant communities in lowland danish streams:species composition and environmental factors[J].Aquatic Botany,2000,66(4):255-272.

[88] Best E P H.Effects of nitrogen on the growth and nitrogenous compounds of ceratophyllum demersum[J].Aquatic Botany,1980,8(1):197-206.

[89] Saarinen T,Haansuu P.Shoot density of carex rostrata stokes in relation to internal carbon:nitrogen balance[J].Oecologia,2000,122(1):29-35.

[90] Kohl J G,Woitke P,Kuhl H,et al.Seasonal changes in dissolved amino acids and sugars in basal culm internodes asphysiological indicators ofthe C/N-balanceof Phrag mites australis at littoral sites of different trophic status[J].Aquatic Botany,1998,60(3):221-240.

[91] Bedford J J.The soluble amino acid pool in Siphonaria zelandica:its composition and the influence of salinity changes[J].Comparative Biochemistry and Physiology,1969,29(3):1005-1014.

[92] Hartzendorf T,Rolletschek H.Effects of NaCl-salinity on amino acid and carbohydrate contents of phrag mites australis[J].Aquatic Botany,2001,69(2-4):195-208.

[93] Sand-Jensen K.Effect of epiphytes on eelgrass photosynthesis[J].Aquatic Botany,1977,3(1):55-63.

[94] Ozimek T,Kowalczewski A.Long-term changes of the submerged macrophytes in eutrophic lake Mikolajskie(North Poland)[J].Aquatic Botany,1984,19(1-2):1-11.

[95] Crawford R M M.Plant life in aquatic and amphibious habitats[M].UK Oxford:Blackwell Scientific Publications,1987:3-22.

[96] Korschgen C E,Green W L,Kenow K P.Effects of irradiance on growth and winter bud production by Vallisneria Americana and consequences to its abundance and distribution[J].Aquatic Botany,1997,58(1):1-9.

[97]Vervuren P JA,Blom C W P M,de Kroon H.Extreme flooding events on the chine and the survival and distribution of riparian plant species[J].Journal of Ecology,2003,91(1):135-146.

[98] 王文林,王國祥,李強,等.懸浮泥沙對亞洲苦草幼苗生長發育的影響[J].水生生物學報,2007,31(4):460-466.

[99] 李強,王國祥,王文林,等.懸浮泥沙水體對穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum)光合熒光特性的影響[J].湖泊科學,2007,19(2):197-203.

Research on Aquatic Plants Photosynthesis Impact Factors

GAOLinan
(School of Tourism and Culture Industry,Chengdu University,Chengdu 610106,China)

The aquatic plants physiologically closely depend on water environment,which are very sensitive to water quality.Growth and distribution of aquatic plants are regulated by many environmental factors.The light,temperature and inorganic carbon are important environmental factors affecting aquatic plants photosynthesis and growth,which are the foundation and hot topics in aquatic plants research.It is expected that this study can provide scientific data for conservation and sustainable utilization of aquatic ecosystem.Light intensity is recognized as the restrictive factor in the growth of aquatic plants,but also determines the maximum distribution depth underwater.Temperature affects enzyme activity and thus affects the dark reaction of photosynthesis.Therefore,the impact of environmental factors on the growth and development of submerged macrophytes is discussed,providing the evidence for the ecological restoration of water environment.

submerged macrophyte;light;temperature;inorganic carbon

Q948.8

A

1004-5422(2013)01-0001-09

2013-01-13.

高麗楠(1983—),女,博士,講師,從事環境生態技術研究.