利什曼原蟲動物宿主研究進展

陳 凱，伍衛平，官亞宜

利什曼病是由白蛉傳播的一種人獸共患寄生蟲病，其病原利什曼原蟲（Leishmania）種類達20多種。根據損害與臨床表現，利什曼病有3種主要類型即內臟利什曼?。ㄓ址Q黑熱病，也是最嚴重的一種利什曼?。?、皮膚利什曼?。ㄗ顬槌Ｒ姡┮约捌つw黏膜利什曼病。據世界衛生組織最新報告，利什曼病廣泛流行于拉丁美洲、非洲、東南亞和地中海盆地等

98個國家和地區，受威脅人口約有3.5億，每年約有130萬新發病例[1]。

目前除了已經確認動物宿主犬以外，很多研究發現多種動物可以感染利什曼原蟲，進而促進了對多種動物在利什曼病傳播中作用與地位的研究。這將有利于明確利什曼原蟲的宿主種類和分布，對于制定有效的防治措施有著重要意義。

1 野生動物

1.1 野生犬科動物 感染利什曼原蟲的野生犬科動物主要包括藪犬（Spheotosvenaticos）、食蟹狐（Cerdocyonthous）、洼地狐（Lycalopexvetulus）、胡狼（Canisaureus）、鬃狼（Chrysocyonbrachyurus）、火狐（Vulpesvulpes）等。

Luppi等[2]調查巴西動物園15只野生犬科動物，發現一只藪犬和一只洼地狐有利什曼病臨床表現，血清學檢測陽性。另有無臨床表現的1只食蟹狐、1只鬃狼和1只洼地狐血清學檢測陽性。Sobrino等[3]收集、檢測了西班牙1990－2007年捕捉的野生食肉動物的血液和脾臟，發現其中20.5%（8／39）的灰狼和14.1%（23／162）的狐貍感染利什曼原蟲。Bessad等[4]在1只胡狼的骨髓和脾臟中分離出了兩株利什曼原蟲，經淀粉凝膠電泳同工酶分析確認為嬰兒利什曼原蟲（Leishmaniainfantum）MON－1型。鑒于胡狼在北非數量眾多，分布較廣，認為野棲環境中的胡狼可能對利什曼原蟲的傳播起一定作用。Davoust等[5]于2006－2012年采用實時定量PCR檢測（qPCR）方法對法國東南部瓦爾地區92只捕殺的火狐進行調查，陽性率為9%。組織標本中嬰兒利什曼原蟲蟲荷數介于0.03到12 000／106個有核細胞。因火狐經常在該地區的公園、墓地、鐵路旁、居民區棲息和覓食，Davoust等因此認為火狐可能導致利什曼病在人群中的傳播。

尚有研究報道其它野生犬科動物感染利什曼原蟲，但因調查樣本量少，且缺乏對白蛉感染力的確鑿證據，因此，它們能否成為利什曼原蟲的宿主尚存爭議[6]。

1.2 負鼠屬 一些研究表明負鼠屬中的黑耳負鼠（Didelphismarsupialis）、白耳負鼠（Didelphisalbiventris）、大耳負鼠（Didelphisaurita）可能為嬰兒利什曼原蟲的宿主[7]。

Cabrera等[8]在巴西里約熱內盧地區的研究發現，當地黑耳負鼠間接免疫熒光抗體試驗（IFAT）利什曼原蟲特異性抗體陽性率為29%（9／31），認為黑耳負鼠是當地利什曼病傳播的重要危險因素。Santiago等[9]在巴西寶路市對112只負鼠進行檢測，結果PCR陽性率為91.6%，ELISA檢測陽性率為71%，培養和鏡檢的檢出率分別為18.8%和16.1%。結合當地人、犬的患病情況等因素，Santiago等認為負鼠可能參與該市利什曼病的傳播循環。Travi等[10]在哥倫比亞從5只黑耳負鼠體內分離出了利什曼原蟲，經同工酶分析為恰氏利什曼原蟲（L.chagasi）。Adler等[11]用來自哥倫比亞北部流行區的伊文氏魯蛉（Lutzomyiaevansi）對該流行區的乖形林棘鼠（Heteromysanomalus）、短尾莖鼠（Zygodontomysbrevicauda）、紅 尾 松 鼠 （Sciurus granatensis）、大翎地棘鼠（Proechimyscanicollis）、黑耳負鼠（Didelphismarsupialis）做白蛉血餐實驗，發現除紅尾松鼠外其他四種動物均被吸食血液。

由于能與人類共存于近家棲環境的負鼠具有一定物種優勢且有較高的感染率，加之白蛉能吸食其血液以維持繁殖等因素，作者認為負鼠可能參與了近家棲環境下利什曼原蟲的傳播循環，但需進一步獲得負鼠屬對白蛉的感染力證據，以確定負鼠在利什曼原蟲傳播中的作用。

1.3 嚙齒動物 據文獻記載，已發現沙鼠感染并分離出了利什曼原蟲。近期還發現褐家鼠和小家鼠等感染利什曼原蟲，加上這些嚙齒動物具有群居、壽命較長、對環境適應力強等符合儲蟲宿主的某些特征[12－14]，有學者開始研究它們在利什曼病傳播過程中的作用。

Helhazar等[13]在葡萄牙利什曼病流行區犬舍中捕捉到30只嚙齒動物，其中27只小家鼠（Musmusculus）、3只褐家鼠（Rattusnorvegicus）。采用qPCR和鏡檢方法檢測，33.3%的小家鼠嬰兒利什曼原蟲種屬特異性DNA片段陽性，29.6%的小家鼠鏡檢利什曼原蟲無鞭毛體陽性；一只褐家鼠鏡檢陽性，PCR檢測均陰性。Helhazar等認為這兩種家鼠可能充當儲蟲宿主。Kassiri等[14]在伊朗調查了28只印度沙鼠（Merioneshurrianae），其中5只耳部組織鏡檢無鞭毛體陽性，5只培養出了利什曼原蟲前鞭毛體，RAPD－PCR鑒定為碩大利什曼原蟲（L.major）。Zanet等[15]在 Montecristo島上采用PCR檢測方法調查了78只黑鼠，發現15.5%的黑鼠感染嬰兒利什曼原蟲，由于該島無野生或家養犬科動物，并排除了感染利什曼原蟲的人或犬將病原體帶入小島的可能。作者認為該島存在以黑鼠為利什曼原蟲儲存宿主的傳播循環。

以上調查結果提示：嚙齒動物能感染并能從體內分離出利什曼原蟲，但尚缺乏自然感染的嚙齒動物對白蛉具有感染力的證據，因此尚需進一步研究。

1.4 兔形目動物 2009年7月－2012年12月利什曼病在西班牙馬德里西南部暴發。Moreno等[16]對暴發區的43只貓、35只家兔和85只野兔做血清流行病學調查。間接免疫熒光試驗（IFAT）檢測血清中嬰兒利什曼原蟲特異抗體，9.3%（4／43）的貓陽性，45.7%（16／35）家兔陽性，74.1%（63／85）野兔陽性。Jiménez等[17]對10只rk39檢測陽性的野兔做白蛉叮咬實驗，5只野兔成功感染，培養后采用PCR技術確認感染的為嬰兒利什曼原蟲。該作者分別于2012年和2013年的6－9月在當地捕捉了70只和27只惡毒白蛉（P.perniciosus），采用PCR技術擴增白蛉胃血中細胞色素b（cytb）基因片段，調查其所吸食血液的來源，2012年采集的白蛉胃血中57.1%（40／70）來自家兔，40%來自野兔（28／70）；2013年采集的則是88.9%（24／27）來自家兔，7.4%（2／27）來自野兔，提示該地白蛉偏吸兔血。

上述研究表明：在西班牙一些地區野兔嬰兒利什曼原蟲感染率較高，且能感染白蛉，由此推測野兔可能是該地區利什曼原蟲的野生動物宿主。

1.5 蝙蝠科 據文獻報道，蝙蝠種群數量大，壽命長，飛行范圍廣。蝙蝠棲息的洞穴溫度、濕度穩定，能為白蛉提供理想的棲息場所，且在蝙蝠棲息的洞穴和裂縫中觀察到白蛉出沒[18－19]。Lampo等[19]于2000年在委內瑞拉用蝙蝠做了長須羅蛉（Lutzomyialongipalpis）的血餐實驗，發現至少有4種蝙蝠能作為白蛉的血源。這促使一些學者研究蝙蝠能否作為利什曼原蟲的儲存宿主。

De Lima等[20]在委內瑞拉東北部通過培養一只昭短尾葉鼻蝠（Carolliaperspicillata）的心臟血分離出了一株利什曼原蟲，經PCR鑒定為嬰兒利什曼原蟲。將體外培養所得的前鞭毛體接種到Balb／c老鼠足墊上使其感染并產生了結節狀皮損。Savani等[21]在巴西圣保羅捕捉了683只蝙蝠，3只蝙蝠PCR檢測嬰兒利什曼原蟲特異性DNA片段陽性。但是Millán等[22]在西班牙一個動物源性利什曼病流行區采集了35只折翼蝠（Miniopterus schreibersii）的血樣本，PCR檢測未發現陽性者。Rotureau等[23]于2006年調查法屬圭亞那的216只蝙蝠，PCR檢測和培養均未陽性者。

研究表明在發現感染嬰兒利什曼原蟲蝙蝠的地區僅存在散發的皮膚利什曼病例，均無內臟利什曼病病例[20－21]，而在西班牙和法屬圭亞那的利什曼病流行區卻未發現蝙蝠感染利什曼原蟲[22－23]。蝙蝠在不同國家、地區利什曼病傳播中的作用尚需進一步研究。

2 家養動物

2.1 ?？苿游?Singh等[24]在印度比哈爾邦進行流行病學調查，發現擁有奶牛、水牛、山羊等家養動物是人群感染利什曼原蟲的危險因素。黃唱洲等[25]在新疆伽師縣荒漠型內臟利什曼病流行區對牛羊畜圈與人房的距離采用單因素與多因素條件Logistic分析也發現牛羊畜圈與人房距離較近為患內臟利什曼病的危險因素。

在?？苿游锬芊癯蔀閭鞑ッ浇榘昨鹊奈獙ο蠓矫?，Gebre－Michael等[26]于1996－2005年在埃塞俄比亞捕捉1 963只白蛉，解剖鏡檢732只雌性白蛉，在其消化道內未發現前鞭毛體。對273只吸飽血的白蛉行血餐分析，發現92%的白蛉吸食?？苿游锏难?，而僅有2.2%的白蛉吸人血，表明白蛉偏愛吸牛血。

Alam等[27]在孟加拉的138只牛中發現13只血清ELISA檢測陽性，陽性標本中有4份直接凝集反應實驗（DAT）亦呈陽性。但所有血樣的PCR和環介導等溫擴增檢測均為陰性。因此作者推斷牛不大可能是利什曼原蟲的宿主。

Lobsiger等[28]在瑞士一頭7歲奶?？诒遣亢透共康忍幇l現皮膚潰瘍。取潰瘍組織做病理組織檢查和免疫組化分析發現許多利什曼原蟲無鞭毛體，經間接免疫熒光抗體試驗、ELISA和PCR檢測證實該?；祭猜?。此后，Lobsiger等[29]繼續在附近農場調查，再未發現感染的牛。因此，作者認為?；祭猜》浅：币?。

在尼泊爾，Bhattarai等[30]和 Khanal等[31]對一個利什曼病高發村的同一批人及家養動物的血液樣本分別作PCR檢測和直接凝集反應實驗（DAT），用以調查該村人及家養動物利什曼原蟲感染情況。PCR檢測方法發現村內人群、山羊、奶牛和水牛的PCR感染陽性率分別為6.1%（17／278）、16%（23／144）、5%（1／20）和4%（1／24）[30]。DAT 的陽性率分別為16.1%、23.1%、10%和22.7%[31]。他們采用地理信息系統技術分析均發現陽性結果的人與家畜具有空間聚集性，且人房周圍存在山羊可增加人群感染的危險性。這些研究結果提示山羊在利什曼病傳播中可能起到一定的作用。

Singh等[32]在印度比哈爾采集了1 220份動物血液標本做rk39試條檢測，結果867只山羊中有31只陽性，161只印度牛中1只陽性、54只野鼠中1只陽性，另外26只綿羊、3只水牛、3只犬均為陰性。rk39試條檢測陽性血樣本再作PCR，在20只山羊和1只奶牛的血樣中擴增出利什曼原蟲特異性DNA片段。經測序分析確定為杜氏利什曼原蟲特異性DNA片段。提示在印度山羊可能是內臟利什曼病潛在的動物宿主。

2.2 馬科動物 Gama等[33]在葡萄牙北部一匹2歲馬面部發現一直徑1.5cm的潰爛結節病灶，對皮膚結節鏡檢發現利什曼原蟲無鞭毛體；血液直接凝集試驗陽性，PCR檢測并對擴增產物測序，發現與嬰兒利什曼原蟲特異性kDNA序列具有98%的相似性。Truppel等[34]在巴西4個縣對馬科動物調查，227份血清ELISA檢測陽性率為11%（25／227），其中馬、驢、騾的陽性率依次為11%（20／181）、11.1%（3／27）、10.5%（2／19）。PCR 檢測陽性率為16.3%（37／227），其中馬、驢、騾的陽性率分別為16.6（30／181）、18.5%（5／27）、10.5%（2／19）。PCR擴增產物測序分析與巴西利什曼原蟲特異性DNA片段相一致。

Baum等[35]在巴西巴拉那州利什曼病流行區研究中間魯蛉（Lutzomyiaintermedia）的嗜血習性。在人房、院子、畜圈、樹林等地捕集到3 357只白蛉，其中864只為吸血雌性白蛉，中間魯蛉占99.8%。血餐分析發現中間魯蛉吸食血源有鳥類、負鼠、嚙齒動物、人、馬、犬、牛、貓，表明白蛉能吸食馬的血液。

研究表明，馬能感染利什曼原蟲并有臨床表現，同時白蛉能吸食馬的血液，但其能否將體內的利什曼原蟲經白蛉吸血傳播還需進一步研究。

2.3 家貓 Silva等[36]于2010年5月到6月在巴西對153份貓血清樣本采用ELISA檢測嬰兒利什曼原蟲抗體，其中6份血清陽性。體表有皮損的4只貓中2只血清檢測陽性。

Maia等[37]在葡萄牙南部對貓進行蟲媒病病原調查。9.9%（64／649）的貓PCR檢測利什曼原蟲種屬特異性DNA陽性，5份PCR擴增產物經測序確認為嬰兒利什曼原蟲。同樣，Vilhena等[38]在葡萄牙中部和北部采用PCR檢測方法調查320只貓的蟲媒病病原，發現有0.3%的貓感染嬰兒利什曼原蟲。Chatzis等[39]在希臘利什曼病流行區調查了100只家貓，鏡檢淋巴、皮膚、骨髓、眼結膜拭子均未發現無鞭毛體。血液、皮膚、骨髓、眼結膜拭子的PCR陽性率分別為13%、18.2%、16%、3.1%。80.5%的PCR檢測陽性貓有一種組織樣本陽性，PCR擴增產物序列與嬰兒利什曼原蟲特異性DNA序列的相似度大于99%。在意大利，Maroli等[40]將一只來自利帕里島長期感染利什曼原蟲的家貓放入紗籠內讓100只惡毒白蛉叮咬90min，再將20只吸飽血的白蛉繼續喂養6～7d，解剖鏡檢發現4只白蛉消化道內存在前鞭毛體。白蛉體內分離出的原蟲與該貓淋巴組織培養出的原蟲經同工酶分析同屬嬰兒利什曼原蟲MON－1型。

以上研究表明，貓利什曼原蟲感染率較高，利什曼原蟲可在吸食感染貓血的白蛉體內發育為前鞭毛體。因此可以推斷貓可能是利什曼原蟲的儲存宿主。

3 結 語

綜上研究，提示感染利什曼原蟲的動物種類眾多。除犬之外，許多動物都是不可忽視的潛在儲存宿主。有必要結合實際情況，對流行區的潛在儲存宿主進行深入研究，以明確其在利什曼病傳播過程中的作用。

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