水溫和體重對白斑紅點鮭臨界游泳速度和游動耗氧率的影響

張永泉尹家勝徐革峰席慶凱馬 波白慶利

(1. 中國水產科學研究院黑龍江水產研究所, 哈爾濱 150070; 2. 東北農業大學動物科技學院, 哈爾濱 150030)

水溫和體重對白斑紅點鮭臨界游泳速度和游動耗氧率的影響

張永泉1尹家勝1徐革峰2席慶凱1馬 波1白慶利1

(1. 中國水產科學研究院黑龍江水產研究所, 哈爾濱 150070; 2. 東北農業大學動物科技學院, 哈爾濱 150030)

為了揭示水溫和體重對白斑紅點鮭(Salvelinus leucomaenis)臨界游泳速度和游動耗氧率的影響, 利用試驗生態學方法測定了不同體重(1齡組、2齡組和3齡組)的白斑紅點鮭在4、8、12、16、20和24℃共6個水溫的臨界游泳速度和游泳耗氧率。結果表明: 水溫和體重對臨界游泳速度的單獨效應均顯著(P＜0.05),但水溫和體重交互作用效應卻不顯著(P＞0.05), 在相同水溫下白斑紅點鮭臨界游泳速度均隨著年齡的增長(體重增加)而增加。水溫4℃時3個年齡組白斑紅點鮭臨界游泳速度均最低, 分別為(21.6±1.06)、(22.93±0.61) 和(30.27±1.29) cm/s, 隨著水溫的升高臨界游泳速度均不斷增加, 當水溫升高到16℃時臨界游泳速度達到最大值, 分別為(39.6±0.80)、(46.80±0.80)和(53.73±1.22) cm/s, 此后隨著水溫進一步升高到 20℃, 臨界游泳速度雖出現略微降低, 但經統計分析 16℃和 20℃時臨界游泳速度無顯著性差異(P＞0.05), 當水溫達到 24℃時卻出現明顯降低。水溫和流速以及二者的交互作用對游泳耗氧率的影響均達到顯著水平(P＜0.05), 白斑紅點鮭在適宜的相同水溫和流速時體重越大其游泳耗氧率越低, 整體觀察 3個年齡組白斑紅點鮭鮭游泳耗氧率均隨著水溫和流速的增高而增高, 但當水溫和流速升高到一定值游泳耗氧率卻出現降低。研究得出體重較大的個體在相同水溫下抵抗水流的游泳能力較強, 3個年齡組白斑紅點鮭適宜的最高水溫不應超過20℃, 最高流速依次不應超過32、40和48 cm/s。

白斑紅點鮭; 水溫; 流速; 耗氧率; 臨界游泳速度

白斑紅點鮭(Salvelinus leucomaenis)隸屬鮭科紅點鮭屬, 主要分布在太平洋西北部, 即白令海, 鄂霍次克海和日本海, 向南到海參崴, 僅有小部進入黑龍江河口, 我國紅點鮭屬魚類僅有 2種, 即花羔紅點鮭(Salvelinus malm)和白斑紅點鮭[1]。白斑紅點鮭魚體呈紡錘形, 體被圓鱗且細小, 身體背部呈褐色, 體側布滿白色或灰色小斑點, 故名白斑紅點鮭。由于近年來的環境污染和過渡捕撈, 該魚的資源已基本枯竭, 多年未見有捕撈到野生魚的報道。中國水產科學研究院黑龍江水產研究所于1996年12月從日本東京水產大學引進發眼卵1.0萬粒, 此后, 國內陸續出現了白斑紅點鮭的相關報道。本研究團隊經過多年研究, 目前已成功實現了白斑紅點鮭的全人工繁殖和苗種培育[2, 3], 并已在全國 10多省市自治區推廣養殖。

國外早在1933年就對魚類的耗氧率和運動能力方面進行了研究[4], 我國則是在20世紀80年代隨著漁業的蓬勃發展才陸續開展相關研究[5, 6]。呼吸和游動是魚類最基本的生命活動, 因此也是生物能量學研究的重要內容之一, 其不僅能反映魚類的生理健康狀態, 也可反映外部環境條件對魚類生理活動的影響程度[6, 7]。魚類呼吸和游動能力主要受體重、攝食水平等生物因素和水溫、鹽度、水流等非生物因素的影響[5]。魚類作為生活在水體中的變溫動物, 與哺乳類和禽類等其他脊椎動物的呼吸代謝和運動行為存在很大差異, 魚類呼吸代謝和運動行為對水溫和水流的變化極為敏感。近年國內外學者對生物和非生物因素影響下的歐洲鱸(Dicentrarchus labrax)[8]、圓口銅魚(Coreius guichcnoti)[9]、羅非魚(Oreochromis niloticus)[10]、巨須裂腹魚(Schizothorax macropogon)[11]、南方鲇(Silurus meridionalis)[12]和細鱗鮭(Brachymystax lenok)[13]等魚類代謝和游動行為進行了大量的研究, 但有關我國白斑紅點鮭的相關研究尚未見報道,本文利用進口的魚類生態學裝置, 測定了3個年齡組的白斑紅點鮭在不同水溫和流速作用下的臨界游泳速度和游泳耗氧率變化, 旨在了解水溫、流速和體重對白斑紅點鮭呼吸和游泳能力的影響規律, 以期為白斑紅點鮭自然資源的復壯和人工養殖提供理論依據和數據參考。

1 材料與方法

1.1 試驗動物

試驗動物來自中國水產科學研究院黑龍江水產研究所渤海冷水魚試驗站, 挑選健康規格相近, 魚體完整且游動正常的1齡(90尾)、2齡(60尾)和3齡(54尾)的白斑紅點鮭, 1齡組體重為(46.67±3.24) g, 體長為(12.5±1.42) cm, 2齡組體重為(185.4±5.83) g, 體長為(25.8±2.86) cm, 3齡組體重為(320±10.43) g, 體長為(31.73±4.39) cm。

1.2 試驗方法

試驗前首先進行預試驗確定水溫范圍, 分別選取1齡、2齡和3齡的白斑紅點鮭放入控溫循環水族箱,每日10: 00和15: 00投喂2次, 每次投喂前清理糞便和殘餌, 每日換水1/3。起始水溫為4℃, 每個水溫下暫養20d后, 依次升高4℃, 每個水溫下注意觀察魚類的攝食和游動。根據預試驗得出: 水溫4℃白斑紅點鮭很少進食, 且生長十分緩慢, 但并未出現死亡,隨著水溫升高, 魚類攝食和生長情況出現好轉, 但水溫達24℃時, 白斑紅點鮭進食活動減少, 魚體明顯消瘦, 持續7d以上開始出現死亡, 且死亡量逐漸增加; 當水溫升高到28℃時, 24h內全部死亡。因此本研究將試驗水溫范圍設定為4—24℃, 共設置4、8、12、16、20和24℃六個水溫梯度, 每個水平的測定設3個重復組。

該試驗于2012年7月采用丹麥進口魚類生態測量儀完成(圖1), 該儀器可任意調節水溫和流速。在進行不同水溫試驗前, 將控溫水族箱的水溫提前調節至試驗水溫, 將魚放入控溫水族箱中暫養24h, 隨機取出白斑紅點鮭放入生態測量儀中, 讓試驗魚適應2h以降低環境更替帶來的壓力, 期間水流速度控制在8 cm/s, 在每個試驗水溫條件下, 采用逐步提速法進行, 起始測定流速設為8 cm/s, 每次流速增量為8 cm/s。

圖1 魚類生態測定儀器Fig. 1 The measuring instruments of fish ecology

1.3 試驗參數和數據的測量

為了研究水溫和體重對白斑紅點鮭臨界游泳速度的影響, 分別在每個水溫條件下進行3個年齡組白斑紅點鮭最大有氧持續游泳速度, 即臨界游泳速度(Critical swimming speed, Uc)的測定, 在測定上述Uc的同時測定其實時游泳耗氧率(2OM ), 游泳耗氧率的測定截止到魚類力竭流速的耗氧率, 即截止到“V+ V”流速下的耗氧率, 耗氧率為丹麥進口魚類生態測量儀全自動測量。參考徐革鋒等[13]和張偉等[14]研究方法, 對白斑紅點鮭Uc采取以下公式進行計算: Uc= V + (t/T) V。式中, Uc為臨界游泳速度(cm/s); T為在各速度梯度下設定的持續游泳時間間隔20min; V為完成設定時間間隔20min游泳所具有的最大速度(cm/s), 即魚力竭前一檔速度, 力竭的判斷依據為試驗魚拒絕游泳, 并停留在生態測量儀工作區下游遮擋網處大于20s; V 是各速度梯度的速度增量, t為試驗魚在“V+ V”速度下的持續時間。

1.4 數據的處理

數據采用 Excel和 SPSS 13.0軟件進行統計分析,首先利用[Analyz]→[General Linear Mode]→[Univariate]模塊進行雙因素方差分析, 確定單因素和雙因素的交互效應是否顯著。單因素的效應顯著, 對組間作多重比較, 所有試驗結果均以平均值±標準差(Mean± SD)表示, P＜0.05 表示差異顯著, P＞0.05 表示差異不顯著。

2 結果

2.1 水溫和體重對白斑紅點鮭臨界游泳速度的影響

對水溫和體重與臨界游泳速度進行雙因素方差分析的效應性檢驗, R2=0.871, 水溫和體重與臨界游泳速度的單獨效應均顯著(P＜0.05), 但水溫和體重交互作用效應卻不顯著(P＞0.05)(表1)。由圖2可見, 不同年齡組(體重不同)白斑紅點鮭的臨界游泳速度隨水溫變化明顯, 整體觀察相同水溫下臨界游泳速度均隨著年齡的增長而增加。1齡組白斑紅點鮭臨界游泳速度最低出現在水溫4℃情況下, 為(21.6±1.06) cm/s,水溫8℃時臨界游泳速度[(22.67±0.67) cm/s]雖略高于4℃, 但二者間卻無顯著性差異(P＞0.05), 隨著水溫升高臨界游泳速度不斷增加, 當水溫升高到16℃時, 臨界游泳速度達到最大值[(39.6±0.80) cm/s], 此后隨著水溫進一步升高, 臨界游泳速度卻出現降低,水溫20℃時降低較少[(37.87±0.24) cm/s], 經統計分析16℃與20℃時臨界游泳速度無顯著性差異(P＞0.05), 但水溫24℃卻呈現顯著性降低。2齡組和3齡組白斑紅點鮭臨界游泳速度隨水溫的變化特性基本相同, 最低值均出現在水溫4℃的情況, 分別為(22.93±0.61)和(30.27±1.29) cm/s, 隨水溫的升高臨界游泳速度均出現顯著性增長(P＜0.05), 當水溫達到16℃臨界游泳速度同樣達到最大值, 分別為(46.80±0.80)和(53.73±1.22) cm/s, 當水溫升高到20℃2齡組與3齡組的臨界游泳速度略有降低, 但同一年齡組16℃和20℃水溫下的臨界游泳速度, 卻無顯著性差異(P＞0.05), 此后隨著水溫的進一步升高到24℃,兩個年齡組的臨界游泳速度均出現了顯著性降低(P＜0.05)。

表1 水溫和體重與臨界游泳速度的雙因素方差分析Tab. 1 Two-factor variance analysis of the water temperature, the body weight, and the critical swimming speed

圖2 水溫對白斑紅點鮭臨界游泳速度的影響Fig. 2 Effects of the water temperature on the critical swimming speed of Salvelinus leucomaenis

2.2 水溫和流速對不同體重白斑紅點鮭游泳耗氧率的影響

在測定臨界游泳速度的同時測定其實時游泳耗氧率(2OM ), 分別對3個年齡組的水溫和流速與游泳耗氧率進行雙因素方差分析的檢驗表明, 3個年齡組統計分析的R2分別為0.900、0.964和0.961, 水溫、流速、水溫和流速交互作用效應均顯著(P＜0.05)(表2)。3個年齡組白斑紅點鮭游泳耗氧率最大值均隨著水溫升高而增高, 白斑紅點鮭游泳耗氧率隨著水溫和流速的增加而增高, 但當水溫和流速升高到一定值游泳耗氧率卻出現降低的現象, 且白斑紅點鮭在適宜的相同條件下體重越大其耗氧率卻越低(圖3)。在水溫4℃水體中白斑紅點鮭1齡組和2齡組不同流速下的游泳耗氧率比較接近, 但明顯高于3齡組, 1齡組、2齡組和3齡組均是流速8 cm/s時游泳耗氧率最低, 分別為(28.37±3.50)、(28.61±1.91)和(15.13±2.26) mg/(g·h), 此后隨著水流速的增加均出現顯著性增長(P＜0.05);在水溫8℃水體中1齡、2齡和3齡組游泳耗氧率的最低值均出現在流速為8 cm/s時, 此后雖隨著水流速的增加均出現了增長, 但增長幅度卻出現明顯差異。1齡組當流速由8 cm/s增至16 cm/s時游泳耗氧率增加幅度最大, 16 cm/s升至24 cm/s時增幅卻明顯降低, 但16 cm/s和24 cm/s時的游泳耗氧率存在顯著性差異(P＜0.05)。2齡組的游泳耗氧率當流速8 cm/s增至16 cm/s時出現較大幅度的增長, 此后雖然隨著流速的增加出現增長, 但幅度明顯變緩。3齡組當流速由8 cm/s增至24 cm/s時游泳耗氧率增幅度相對較大,當流速24 cm/s增至40 cm/s時增幅度相對較低, 經統計2齡組24 cm/s與32 cm/s和3齡組32 cm/s與40 cm/s都存在顯著性差異(P＜0.05); 在水溫12℃水體中1齡組流速由8 cm/s增至24 cm/s時隨流速的增加游泳耗氧率增幅較大, 雖24 cm/s升至32 cm/s時游泳耗氧率增幅出現明顯降低, 經統計24 cm/s和32 cm/s時的游泳耗氧率差異顯著(P＜0.05)。2齡組和3齡組的變化規律十分相似, 兩個齡組均是當流速由8 cm/s增至16 cm/s時游泳耗氧率增加幅度相對較小, 此后增幅開始變大, 2齡組當水流速由32 cm/s升至40 cm/s時增幅出現明顯降低, 3齡組水流速40 cm/s升至48 cm/s時同樣出現游泳耗氧率增加幅度降低的現象, 經統計2齡組32 cm/s與40 cm/s和3齡組40 cm/s 與48 cm/s時的游泳耗氧率均無顯著性差異(P＞0.05);在水溫16℃水體中1齡組流速8 cm/s至32 cm/s時游泳耗氧率增加較快, 但當流速32—40 cm/s時游泳耗氧率卻無顯著性增加(P＞0.05), 僅增加3.42 mg/(g·h)。2齡組在流速32—40 cm/s時游泳耗氧率出現了快速增長, 此后40—48 cm/s時增長不顯著(P＞0.05)。3齡組流速8—40 cm/s時增加幅度相對較小, 當40—48 cm/s時出現快速增加期, 此后增長幅度明顯降低;在水溫20℃水體中1齡組在流速8—32 cm/s時游泳耗氧率急劇增長, 當達到32 cm/s時達到最大值(350.45± 14.39) mg/(g·h), 此后隨著水流速的增高游泳耗氧率出現顯著性降低(P＜0.05)。2齡組和3齡組在流速8 cm/s時游泳耗氧率十分接近, 此后隨著流速的增加游泳耗氧率迅速增加, 2齡組達到40 cm/s和3齡組到48 cm/s時游泳耗氧率達到最大值, 此后游泳耗氧率顯著性降低(P＜0.05); 在水溫24℃水體中1齡組當水流速達到24 cm/s時游泳耗氧率達到最大值(423.59 ±24.04) mg/(g·h), 當流速升高到32 cm/s時游泳耗氧率降低到最低值(349.10±19.42) mg/(g·h)。2齡組和3齡組隨著流速增加游泳耗氧率不斷增加, 當達到32 cm/s時游泳耗氧率分別達到最大值(481.35±15.40)和(453.56±24.57) mg/(g·h), 此后隨著流速增加游泳耗氧率明顯降低。

表2 不同年齡組水溫和流速與游泳耗氧率的雙因素方差分析Tab. 2 Two-factor variance analysis of the water temperature, the flow velocity and the oxygen consumption rate in different age groups

圖3 在不同水溫下流速對3個年齡白斑紅點鮭游動耗氧量的影響Fig. 3 Effects of the water velocity on the oxygen consumption of Salvelinus leucomaenis at three different ages at different water temperatures

3 討論

3.1 水溫、流速和體重與白斑紅點鮭游泳能力的關系

游泳運動為魚類捕食、逃逸、洄游和繁殖等提供必要的保障, 是其重要的生存活動方式[15]。水溫和水流作為魚類生活環境的非生物性因子, 能夠刺激魚類的感覺器官, 使其產生相應的活動方式及反應機制[11]。1958年Brett等[16]首次提出臨界游泳速度,即魚類最大有氧持續游泳速度, 多年來國內學者針對魚種類、體重、攝食水平等生物因素和水溫、鹽度、水流等非生物因素的影響進行了深入的研究,并將臨界游泳速度作為了衡量魚類變速游泳能力的重要評價指標之一[17—19]。本文研究了水溫和體重與臨界游泳速度的關系, 研究發現同等水溫下白斑紅點鮭臨界游泳速度均隨著年齡的增長而增加, 即體重較大的個體在相同水溫下抵抗水流的游動能力較強。3個年齡組白斑紅點鮭臨界游泳速度的最低值均出現在低溫區, 隨著水溫的升高臨界游泳速度均在增加, 當水溫升高到16℃時臨界游泳速度達到最大值, 此后隨著水溫進一步升高到20℃, 臨界游泳速度雖出現略微降低, 但經統計分析16℃和20℃時臨界游泳速度無顯著性差異(P＞0.05), 當水溫達到24℃時卻出現明顯降低。Boutilier等[20]和徐革鋒等[13]通過對七鰓鰻(Petromyzon marinus)和細鱗鮭的研究認為能量底物(Energy stores)被快速消耗殆盡以及乳酸等代謝產物的累積過度是導致臨界游泳速度隨水溫變化的主要因素。本研究分析得出白斑紅點鮭臨界游泳速度最低值出現在低溫區, 應該是低溫限制能量底物的動員、活化和利用, 使得能量轉化率降低, 魚體能量底物濃度供給不足, 進而導致臨界游泳速度較低。隨著水溫的升高能量轉化率不斷提高,能量底物濃度逐漸增加, 魚類抵抗水流的游動能力增強, 其臨界游泳速度也在增加。在高溫24℃時隨著流速不斷增加, 力竭性運動導致有氧呼吸提供能量已不能滿足機體需要, 無氧代謝過早啟動, 致使乳酸等代謝產物迅速積累過多抑制了有氧代謝效率,因此出現臨界游泳速度降低的現象。白斑紅點鮭在16℃和20℃能量底物供給和抑制作用基本達到動態平衡, 因此, 此水溫的臨界游泳速度最高, 因此認為白斑紅點鮭在水溫16℃和20℃水體中的運動能力相對較強, 且體重較大的個體在相同水溫下抵抗水流的運動能力強于體重較小的個體。

3.2 水溫、流速和體重與白斑紅點鮭呼吸的影響

魚類機體生理功能的完成會受到氧氣的攝入、運輸、底物利用和代謝廢物的清除等代謝能力方面的影響[14]。魚類的耗氧率是重要的呼吸代謝反應參數, 通過分析水溫和流速等因素與耗氧率的相互關系可以了解魚類的代謝規律[21]。本研究在測定臨界游泳速度的同時測定其實時游泳耗氧率, 即在特定水溫下所能承受最大流速過程中的耗氧率。研究發現白斑紅點鮭在適宜的相同條件下體重越大其耗氧率卻越低, 這與皺紋盤鮑(Haliotis discus hannai)[22]、中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis)[23]和管角螺(Hemifusus tuba)[24]等不同物種, 以及與圓口銅魚(Coreius guichcnoti)[9]和羅非魚[10]等同一物種的研究一致。白斑紅點鮭游泳耗氧率最大值隨著水溫的升高而增高。在低溫組的4℃和8℃時, 其游泳耗氧率均隨著流速的增長出現不同幅度的增長, 但與高溫組相比整體游泳耗氧率卻偏低, 這可能與水溫較低影響了有氧呼吸相關酶類活性和血液循環運輸氧氣能力導致[13, 23], 詳細機理有待下一步更深入研究。在12℃和16℃其游泳耗氧率雖然隨著流速增加不斷增加, 但魚力竭和魚力竭前一檔流速時其游泳耗氧率增加幅度明顯降低, 甚至在20℃和24℃時隨著流速不斷增加, 當達到一定極限后出現了游泳耗氧率降低的現象, 且在24℃水體中游泳耗氧率降低更加明顯。魚類的這種代謝調整可能與其長期適應變化的環境條件有關[13, 19]。魚類在一定水溫下, 為保證游泳的持續性過早地啟動無氧代謝, 由于水溫較高使其機體內肌酸迅速積累, 且二氧化碳未能及時清除, 而阻礙了有氧代謝的進行導致了游泳耗氧率降低[25], 這與宋波瀾等[26]對紅鰭銀鯽(Barbodes schwanenfeldi)、蔡露等[27]對齊口裂腹魚(Schizothorax prenanti)和徐革鋒等[13]對細鱗鮭的研究結果基本一致。因此, 本研究認為1齡、2齡和3齡組白斑紅點鮭適宜的最高水溫不應超過20℃, 1齡組最高流速不應超過32 cm/s, 2齡組最高流速不應超過40 cm/s, 3齡組最高流速不應超過48 cm/s。

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EFFECTS OF THE WATER TEMPERATURE AND THE WEIGHT ON THE CRITICAL SWIMMING SPEED AND OXYGEN CONSUMPTION RATE OF SALVELINUS LEUCOMAENIS

ZHANG Yong-Quan1, YIN Jia-Sheng1, XU Ge-Feng2, XI Qing-Kai1, MA Bo1and BAI Qing-Li1
(1. Heilongjiang River Fisheries Research Institute of Chinese Academy of Fishery Sciences, Harbin 150070, China; 2. College of Animal Science and Technology, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China)

In this study, we applied ecological methods to measure the critical swimming speed and the oxygen consumption rate of three age groups of Salvelinus leucomaenis (one-year old, two-year old and three-year old) at different water temperatures (4, 8, 12, 16, 20, 24 ) and℃ the flow velocity. The results showed that both the water temperature and the body weight had significant effects on the critical swimming speed (P＜0.05), however, the interaction between the two factors did not (P＞0.05). At the same water temperature, the critical swimming speed of Salvelinus leucomaenis increased along with the aging/increase in weight. At 4 , ℃ the critical swimming speed was the lowest, which were (21.6±1.06) cm/s, (22.93±0.61) cm/s and (30.27±1.29) cm/s for the three groups respectively. The critical swimming speed increased along with the rise of the water temperature in all groups, and reached the maximum at 16 , ℃ which were (39.6±0.80) cm/s, (46.80±0.80) cm/s and (53.73±1.22) cm/s for the three groups respectively. Then the speed slightly decreased as the water temperature rose to 20℃. However, there was no statistical difference in the speed at 16 and ℃ at 20℃ (P＞0.05). When the water temperature further rose to 24 , ℃ the critical swimming speed dropped significantly. The water temperature, the flow velocity and the interaction between these two factors displayed significant effects on the oxygen consumption rate (P＜0.05). Under the same suitable conditions, the oxygen consumption rate of Salvelinus leucomaenis significantly decreased as the weight increased. Overall, the oxygen consumption rates of the three groups were all increased with the rise of the water temperature and the flow rate, but the swimming oxygen consumption appeared to decrease when the water temperature and the flow rate reached a certain value. This study demonstrated that heavier individuals had higher swimming ability against the water flow given the same water temperature. The suitable water temperature for the three groups of Salvelinus leucomaenis should not exceed 20℃, and the maximum flow rate should be no higher than 32 cm/s, 40 cm/s and 48 cm/s for the three groups respectively.

Salvelinus leucomaenis; Water temperature; Flow velocity; Oxygen consumption rate; Critical swimming speed

S965.1

A

1000-3207(2015)04-0661-08

10.7541/2015.88

2014-08-18;

2015-02-12

國家科技支撐計劃(2012BAD25B10); 公益性行業科研專項(201003055)資助

張永泉(1982—), 男, 蒙古族; 黑龍江哈爾濱人; 助理研究員; 碩士; 主要從事魚類繁殖生物學和生態學研究。E-mail: atai0805@163.com

白慶利, 研究員, E-mail: bql2002sc@hotmail.com