三種甲藻對陽光紫外輻射響應機制的種間差異

金文育 關萬春 李 平 岑競儀 呂頌輝

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三種甲藻對陽光紫外輻射響應機制的種間差異

金文育1關萬春1李 平2岑競儀3呂頌輝3

(1. 溫州醫科大學生命科學學院海洋生物技術系, 溫州 325035; 2. 汕頭大學海洋生物研究所, 汕頭 515063; 3. 暨南大學赤潮與水環境研究中心, 廣東 510632)

東海原甲藻; 海洋原甲藻; 米氏凱倫藻; 陽光紫外輻射; 光化學效率; 紫外吸收物質

從發現南極臭氧空洞以來, 光生物學的研究領域便出現了一個新的研究方向, 即研究陽光紫外輻射(Ultraviolet radiation, UVR)對藻類的影響[1]。眾多研究表明, 陽光UVR對藻類具有明顯的負面效應, 如UVR抑制光合固碳和生長, 并導致DNA和蛋白的損傷[2—4]。但也有少數研究發現, 在一定條件下, 陽光UVR具有正面效應, 如紫外線A(UV-A)有利于DNA損傷后的修復[2], 并促進細胞的光合固碳[5, 6]。然而, 在自然界中, 陽光UVR的負面效應遠大于其正面效應, 所以, 更多的研究都是關注UVR對藻類的負面效應影響。陽光UVR對藻類的各種影響, 最終體現在光合作用、光化學效率和生長方面。

陽光紫外輻射對藻細胞的短期影響主要是引起光系統II (PSII)D1蛋白的光抑制以及不可逆光損傷[7—11], 從而降低了電子在光合電子傳遞鏈中傳遞的速度[12, 13]。但是, 藻細胞具有一定的保護機制, 可以通過加快D1蛋白的合成速率, 補充受損數量, 改變其損傷與修復之間的平衡[8—10], 從而降低陽光紫外輻射對藻細胞的傷害, 如聚球藻sp. (PCC6803) 就較明顯[14—16]。陽光紫外輻射對藻細胞光化學效率的抑制作用強弱, 還存在較明顯的種間差異[7, 8]。

當藻細胞接受長時間的陽光紫外輻射后(數天或數周), 紫外輻射對藻細胞的損傷作用將顯著下降, 這是因為藻細胞可通過一些機制來提升自己抵抗陽光紫外輻射的能力, 常見的保護機制有合成紫外吸收物質(UV-absor-bing compounds, UVabc)[17]和提高葉黃素的含量(如類胡蘿卜素可清除細胞內過多的活性氧對細胞的傷害[18])。UVabc的吸收峰主要集中在310—360 nm[19, 20], 但并不是所有的藻細胞都可以通過該機制來保護自己。Garcia-Pichel[19]強調利用合成UVabc的保護機制與細胞粒徑大小有關。細胞直徑小于1 μm的藻細胞不能利用紫外吸收物質進行自我保護, 而10—100 μm的藻細胞則可以有效的利用紫外吸收物質提高對UVR的抵抗能力, 1—10 μm的藻細胞雖然也可以利用該機制, 但需要大量耗能[19]。

隨著全球氣候的變化, 溫度升高, 導致水體混合過程減弱, 混合層變淺, 因此浮游植物細胞停留在混合層的時間增加[21], 從而所接收的陽光輻射總量也相應增加, 受到陽光紫外輻射的影響也將加劇。有害藻華物種將如何響應這一變化, 是目前有害藻華研究的熱點問題。海洋甲藻有害藻華的暴發, 對近岸水環境尤其是養殖區造成較嚴重的影響[22]。在我國東海和南海近岸, 常發生米氏凱倫藻()、海洋原甲藻()和東海原甲藻()的藻華[23—25], 對水環境造成一定影響, 因此本文選取這三種較常見的藻華種開展研究, 探討其對陽光紫外輻射的響應機制, 并對比響應機制的種間差異, 以此分析隨著全球氣候變化, 紫外輻射增加是否會影響赤潮的發展進程。

1 材料與方法

1.1 藻種

米氏凱倫藻((C32))、海洋原甲藻()分別在2009年和2012年分離于珠江口, 東海原甲藻()在2011分離于東海。三種甲藻分別采用f/2 培養基, 在50 μmol photons/(m2×s) (12L︰12D) 、20℃的培養箱中保種。開展陽光紫外輻射實驗前, 藻細胞置于100 μmol photons/(m2×s) 的條件下適應培養12d, 并選擇對數期的藻細胞開展實驗。

1.2 陽光輻射監測和太陽輻射處理

太陽輻射的監測采用ELDONET光譜輻射儀(德國產)。該光譜輻射儀可同時監測三個波段的輻射強度與計量: 光合有效輻射, 即可見光(PAR, 400—700 nm)、UV-A (315—400 nm)和紫外線B (UV-B, 280—315 nm)。

實驗采用的石英管為2 cm (內徑)× 7 cm (長度)和5.9 cm (內徑)× 35 cm (長)兩種規格, 控溫水浴溫度為(20 ± 0.5)℃(CAP-3000, Rikakikai, Tokyo, Japan)。

將樣品分裝于石英管, 密閉后置于流水水槽中, 進行控溫。通過包裹紫外濾膜使樣品接受不同的太陽輻射處理: (1)PAR+UV-A+UV-B (PAB處理), 石英管用Ultraphan Film 295 (德國產)包裹, 使細胞接受295 nm以上的光波; (2)PAR+UV-A(PA處理), 石英管用Folex320濾膜(德國產)包裹, 使細胞接受320 nm以上的光波; (3)PAR(P處理), 石英管用Ultraphan Film 395(德國產)包裹, 使細胞接受400 nm以上的光波。為了避免藻細胞從室內轉移到室外因為高光強出現死亡的情況, 在室外長期實驗開始的前4d, 采用中性網遮蓋, 濾除50%的陽光輻射, 然后從第5天開始, 藻細胞接收100%的陽光輻射處理。三種甲藻的初始接種密度分別為1.5×103cells/mL (米氏凱倫藻)、2×103cells/mL (海洋原甲藻)和2.8×104cells/mL (東海原甲藻)。每天早中晚分別輕微的混勻藻液, 避免藻細胞沉淀。采用浮游植物計數框在顯微鏡 (BX50F4, Olympus optical CO. LTD., Japan)下對藻細胞進行計數, 計算細胞密度, 觀察三種藻細胞的生長情況。

1.3 光化學效率的測定和抑制率的計算

葉綠素熒光參數用脈沖調制熒光儀(WATER-PAM, 德國產)進行測定。藻細胞在接受陽光輻射處理過程中, 10—20min測定一次光化學效率, 連續檢測60min內的變化情況, 隨后置于室內(20℃), 在光強為10 μmol photons/ (m2×s)(光源為熒光燈)的可見光條件下, 測定光化學效率的恢復狀況。飽合光強為5300 μmol photons/(m2×s), 飽合脈沖時間0.8s。測量光為0.3 μmol photons/(m2×s)。參考Genty等[26]計算熒光參數:

有效光化學效率(Effective quantum yield)?=vm(1)

m: 光適應狀態下的最大熒光值;

v: 光適應狀態下的最大可變熒光值,v=m–t(2)

t: 光適應狀態下的初始熒光值。

1.4 紫外吸收物質的檢測

取25或50 mL的藻液過濾, 將帶有藻細胞的濾膜放入5 mL的純甲醇溶液中, 置于4℃的低溫條件下過夜, 離心(1500 g, 10min), 取上清液, 用紫外可見光譜分析儀(UV2501-PC, SHIMADZU Corporation, Japan)測定其光譜特性, 觀察細胞的紫外吸收物質。

1.5 數據分析

實驗數據采用One-way ANOVA(Turkey test)分析, 顯著水平設為<0.05。

2 結果

實驗于2012年8月8日至8月16日之間開展, 米氏凱倫藻的室外長期實驗為8月11日到8月16日, 兩種原甲藻的室外長期實驗為8月8日至8月14日, 實驗期間的陽光日輻射量見圖1A。米氏凱倫藻從室內轉移到室外接收陽光紫外輻射的前2d, 與P處理相比較, PA和PAB處理的生長受到了顯著抑制, 且PAB的抑制程度最大。而經過2d的停滯適應期, 細胞的生長加快, 其比生長速率達到與P處理相等的水平(圖1B)。接著4d的生長, 在三種輻射處理下的細胞密度達到相同水平。對于兩種原甲藻來說, 當它們從室內轉移到室外接收陽光輻射后, 最初的2d內, PA和PAB沒有出現類似于米氏凱倫藻的明顯停滯期, 但其細胞密度依然低于P處理的(圖1C、D)。海洋原甲藻在前4d, P的生長顯著高于PA和PAB的, 而東海原甲藻三種輻射處理間的生長差異較前者小。

A代表實驗過程中陽光日輻射量變化; B-D. 米氏凱倫藻、海洋原甲藻、東海原甲藻的生長曲線, 豎線代表標準差,=4; 圖中虛線表示藻細胞接受50%的陽光輻射

A, daily doses of solar PAR, UV-A and UV-B during experiment. B, C, and D shown the variation of cell densities for,and, respectively. The vertical lines indicate SD (=4). The dot line in B, C and D indicated the cells received 50% of solar radiation

A、B、C代表米氏凱倫藻、海洋原甲藻和東海原甲藻從室內轉移到室外的情況; D、E、F分別代表米氏凱倫藻、海洋原甲藻和東海原甲藻經過長期陽光輻射適應后的情況; 豎線代表標準差,=8

During 60 min exposures to P, PA or PAB before (A, B and C) or after long-term acclimation (D, E and F) to solar radiation. The vertical lines indicate SD (=8, 2 cultures, 4 samples from each culture)

室內培養的三種藻細胞轉移至室外接收陽光輻射后, 其光化學效率都顯著下降, 可見光對三種藻光化學效率的抑制作用最大, 光化學效率分別被抑制了60%到80% (圖2A-C)。當達到穩定后, 米氏凱倫藻的光化學效率下降為初始值的30%(P)、18%(PA)和14%(PAB), 且紫外輻射導致光化學效率進一步下降了12%(UVA)和16%(UVR)。海洋原甲藻的光化學效率下降到初始值的35%(P)、15% (PA)和14%(PAB), 且紫外輻射導致光化學效率進一步下降了20%(UVA)和21%(UVR)。東海原甲藻光化學效率下降到初始值的: 18%(P)、11%(PA)和8%(PAB), 且紫外輻射導致光化學效率進一步下降了7%(UVA)和10% (UVR)。在三種藻細胞之間, 東海原甲藻光化學效率下降幅度最大。經過長期的陽光輻射適應后, 三種藻光化學效率下降的程度明顯減小, 米氏凱倫藻下降為初始的30% (P)、20% (PA)和20% (PAB), 紫外輻射對光化學效率的抑制作用明顯減輕, 而對于兩種原甲藻來說, 可見光(P)和陽光紫外輻射(PA和PAB)對光化學效率的抑制作用都顯著減小, 且光化學效率的下降主要是由于可見光引起的, 沒有檢測到紫外輻射對光化學效率的抑制作用(圖2D-F)。測定損傷1h內, 米氏凱倫藻所接受的平均陽光輻射分別為277.41(PAR)、42.79(UV-A)和1.44(UV-B); 海洋原甲藻所接受的平均陽光輻射分別為322.63(PAR)、49.77(UV-A)和1.68(UV-B); 東海原甲藻所接受的平均陽光輻射分別為309.99(PAR)、47.82(UV-A)和1.61(UV-B)。雖然米氏凱倫藻所接受的陽光紫外輻射強度較小, 但其紫外輻射對光化學效率的抑制作用在實驗結束時依然較顯著(圖2D)。

從藻細胞光化學效率的恢復程度來看, 米氏凱倫藻和海洋原甲藻由室內轉移到室外接受陽光輻射1h, 再經過60min的恢復后, 可恢復到初始值的75%—80%, 經過360min后, 僅恢復到初始的90%左右(圖3A、B)。東海原甲藻在經過60min的恢復后, 只能恢復到初始值的55%— 60%, 明顯慢于前兩種藻的恢復速率, 但在實驗結束后(360min), 卻可以完全恢復并達到初始值的水平(圖3C)。三種藻細胞在陽光輻射條件下經過長期適應后, 藻細胞的恢復速度加快, 經過60min后, 米氏凱倫藻便可以達到初始的95%, 兩種原甲藻都可以達到初始狀態(圖3D-F)。

A、B、C代表米氏凱倫藻、海洋原甲藻和東海原甲藻從室內轉移到室外的情況; D、E、F分別代表米氏凱倫藻、海洋原甲藻和東海原甲藻經過長期陽光輻射適應后的情況; 豎線代表標準差,=8

During 60 min exposures to P, PA or PAB before (A, B and C) or after long-term acclimation (D, E and F) to solar radiation. The vertical lines indicate SD (=8, 2 cultures, 4 samples from each culture)

通過對比三種甲藻初始和三種輻射處理之間的紫外吸收物質(UVabc)掃描光譜可以直觀的看出, 三種甲藻都含有較高濃度的紫外吸收物質(圖4), 這對于三種甲藻能較快的適應陽光紫外輻射是至關重要的。經過室外長期陽光輻射適應培養后, 米氏凱倫藻和東海原甲藻細胞內的紫外吸收物質(310—360 nm)的波峰沒有明顯變化, 這說明這兩種藻細胞自身合成紫外吸收物質的能力不受到紫外輻射的影響(圖4A、C)。而海洋原甲藻的紫外吸收物質的濃度受到紫外輻射的促進, 在PA和PAB條件下, 紫外吸收物質的吸收峰顯著增加, 且UV-A和UV-B都可以促進紫外吸收物質的合成和積累(圖4B)。

3 討論

3.1 UVR對微藻的影響

已有研究表明短期急性的接收陽光紫外輻射, 微藻的光合活性會受到顯著的損傷[6, 27, 28]。但藻細胞可以通過一系列的保護機制來應對陽光輻射的傷害[29]。首先, 借助葉黃素循環的光保護機制, 這一機制在藻類和高等植物中都存在; 其次, 天線色素可以耗散掉過多的激發能, 從而保護細胞免受傷害[29]。而在光系統II D1蛋白損傷后, 電子傳遞速率下降, 從而細胞表現出來的光失活也是一種有效的保護機制[12, 13]。然而, 長期的陽光輻射適應后(數天或數周), 細胞還可以表現出不同程度的光適應, 這一機制與紫外吸收物質的合成[30]及D1蛋白的合成速率有關[14—16]。

A、B、C代表米氏凱倫藻、海洋原甲藻和東海原甲藻;0代表三種藻細胞接受陽光輻射適應前的情況

A.; B.; C.;0the beginning of and the end of the long-term experiment. Three dinoflagellates species exposed to P, PA and PAB treatments

當藻細胞轉移到室外后, 陽光輻射對三種甲藻造成了顯著的光抑制(圖2), 并且紫外輻射進一步加強了光抑制程度, 并表現為生長減慢(圖1)。這說明三種甲藻處于水體表面暴發藻華時將受到陽光可見光(P)和紫外輻射(PA和PAB)的顯著影響, 不過藻細胞自身對陽光輻射的保護機制促使其可以較快地適應陽光輻射的脅迫從而維持藻華的暴發(經過3d—4d的適應, 三種輻射條件下藻細胞的生長差異減小, 圖1)。藻細胞的保護機制可能與細胞具有較高濃度的UVabc(圖4)和加快NPQ的熱耗散過程有關[29]。一般來說, 有害藻華可以持續一周左右, 所以在藻華后期, 藻細胞對紫外輻射的耐受能力明顯增強(本研究發現經過4—6d就可以適應較高的陽光輻射)。一旦藻華形成, 紫外輻射對其藻華演替的影響將減小。且隨著藻華暴發, 細胞密度的增加, 細胞彼此的遮光作用[30]也將進一步降低陽光紫外輻射對藻華的負面效應。

3.2 藻細胞對UVR的適應

藻細胞對陽光紫外輻射的適應, 還與細胞所經歷的光背景[8]和溫度[27]等有關。米氏凱倫藻細胞的保護機制經過2d左右就開始啟動(生長加快, 達到P處理的水平, 圖1B), 而兩種原甲藻的適應能力遠強于米氏凱倫藻, 其生長沒有出現停滯期(圖1C、D), 這可能與藻細胞的光背景有關[8], 米氏凱倫藻分離于2009年, 而東海原甲藻和海洋原甲藻分別分離與2011和2012, 在室內低光環境的時間短于米氏凱倫藻, 所以重新接受陽光輻射后, 可以較快地適應新的光環境, 生長沒有出現顯著的停滯或滯后期。對于米氏凱倫藻和東海原甲藻來說, 其保護機制包括兩種, 1種是自身含有的較高濃度的UVabc(圖4A、C), 可以較好地保護細胞免受傷害, 同時其加快D1的修復速率也是重要的保護機制之一, 利用UVabc達到自我保護功能。在海洋原甲藻的保護機制中, 利用UVabc的機制更加顯著, 紫外輻射顯著促進了UVabc的合成和積累(圖4B)。類似的結果在其他研究中也已經得到證實, 如旋鏈角毛藻、錐狀斯氏藻、中肋骨條藻等[8—11,30]。

3.3藻細胞UVR保護機制與粒徑的關系

本文發現三種藻對陽光紫外輻射響應機制的不同可能與細胞粒徑大小有一定關系。有研究表明UVabc做為保護機制時, 細胞粒徑的大小起到至關重要的作用[19, 20]。細胞粒徑在10—100 μm的細胞, 可以有效合成UVabc, 從而達到保護的目的, 而小于1 μm的細胞, 是無法利用這種機制, 介于1—10 μm的細胞, 雖然可以利用這種機制進行自我保護, 但卻會耗費過多的能量, 從而影響生長[19]。本文中所選擇的三種甲藻, 細胞粒徑都大于10 μm, 所以它們都可以有效地利用UVabc來保護自己, 而海洋原甲藻細胞粒徑為長42—70 μm, 寬度為22—50 μm, 大于米氏凱倫藻和東海原甲藻, 似乎可以更有效的借助這一個過程來適應新的光環境, 不過在它合成UVabc的時候, 需要耗費一部分能量。所以, 海洋原甲藻在接受陽光輻射的前4天, PA和PAB的細胞密度低于P處理, 這可能與海洋原甲藻將細胞內的能量重新分配, 用于合成UVabc, 從而降低了生長所需的能量, 表現為生長下降。而米氏凱倫藻(長18—37 μm, 寬14—35 μm)和東海原甲藻(長15—22 μm,寬9—14μm)自身含有較高的UVabc, 并且在三種輻射處理之間沒有差異, 說明它們雖然可以利用UVabc保護自己, 但是由于其細胞粒徑大小介于可以有效利用合成UVabc保護機制的邊緣, 額外合成UVabc將耗費較多的能量, 所以, 他們沒有通過增加UVabc來提高對陽光紫外輻射的耐受能力。

在恢復過程中, 三種藻細胞恢復速率的差異, 也體現了粒徑大小的作用, 細胞粒徑較小的東海原甲藻, 在接受陽光紫外輻射的時候, 由于紫外線達到胞內細胞核的距離較短, 所以DNA受到的損傷將顯著大于粒徑較大的米氏凱倫藻和海洋原甲藻。因此, 在低光的恢復過程中, 東海原甲藻細胞DNA的修復需要花費較多的能量。而且恢復過程中的低光條件, 限制了三種藻細胞的光合過程, 導致其細胞內用于修復的能量無法得到及時的補給, 從而造成DNA損傷較嚴重的東海原甲藻恢復過程明顯慢于其他兩種的。但這一現象在足夠長的恢復時間里, 逐漸消失, 最后三種藻的恢復程度, 達到相當(圖3)。

4 結論

雖然三種甲藻在室內無紫外輻射的條件下培養了幾個月甚至幾年, 但是它們依然保留了對UVR的適應能力, 當重新接受陽光紫外輻射的時候, 可以較快地調動保護機制, 適應新的光環境, 但其響應陽光紫外輻射的機制存在顯著的種間差異。

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SPECIES-SPECIFIC RESPONSES OF THREE DINOFLAGELLATES TO SOLAR UVR

Jin Wen-yu1, Guan Wan-chun1, Li Ping2, Cen Jing-yi3and Lü Song-hui3

(1. Department of Marine Biotechnology, Wenzhou Medical University, Wenzhou 325035, China; 2. Marine Biology Institute, Shantou University, Shantou 515063, China; 3. Research Center for Harmful Algae and Aquatic Environment, Jinan University, Guangzhou 510632, China)

;;; UVR;Photochemical efficiency; UVabc

10.7541/2015.55

Q142

A

1000-3207(2015)02-0419-07

2014-04-01;

2014-08-15

國家自然科學基金(No. 41306106和U0733006); 溫州市科學技術項目(No. S20100019); 浙江省大學生科技創新計劃暨新苗計劃(No. 2014R413026); 浙江省近岸水域生物資源開發與保護重點實驗室開放基金(No. J2013001); 三種大型海藻醇提物用于生產抗衰老化妝品的研究(No. wyx201401004)資助

金文育(1992—), 男, 浙江溫嶺人; 在讀本科生; E-mail: jinwneyudanrtsey@hotmail.com

關萬春, E-mail: gwc@wmu.edu.cn