大黃魚幼魚對飼料硒的需求量

曹娟娟 張文兵 徐 瑋 麥康森 孫瑞健, 2

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大黃魚幼魚對飼料硒的需求量

曹娟娟1張文兵1徐 瑋1麥康森1孫瑞健1, 2

(1. 中國海洋大學水產動物營養與飼料農業部重點實驗室, 海水養殖教育部重點實驗室, 青島 266003; 2. 通威股份有限公司技術中心, 成都 610041)

為確定大黃魚()對飼料硒的需求量, 以Na2SeO3為飼料硒源, 配制6種飼料, 硒的添加水平分別為0(對照組)、0.05、0.2、0.4、0.6和0.9 mg/kg, 實測值分別為0.08、0.16、0.27、0.44、0.66和0.96 mg/kg。在海水浮式網箱中養殖初始體重為(9.14±0.09) g的大黃魚幼魚10周, 結果表明增重率()、全魚和骨骼中的硒含量隨著飼料硒含量的升高而顯著升高(<0.05)。當飼料硒含量分別超過0.27、0.66、0.66 mg/kg時, 這些指標的變化趨于平穩。飼料硒含量對存活率()、飼料效率()、體組成、肝體比()、臟體比()和肥滿度()都沒有顯著影響(0.05)。在血清中谷胱甘肽過氧化物酶(GPX)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性和總抗氧化力(T-AOC)隨著飼料硒含量的升高呈現先升高后穩定的趨勢(<0.05), 并分別在飼料硒含量為0.44、0.44、0.16 mg/kg時達到最大值。肝臟中GPX活性、SOD活性、T-AOC、過氧化氫酶(CAT)活性和谷胱甘肽還原酶(GR)活性與血清中相應酶的活性有相同的趨勢。在肝臟中谷胱甘肽硫轉移酶(GST)活性隨著飼料硒含量的升高呈現先降低后升高的趨勢(<0.05), 并在飼料硒含量最高(0.96 mg/kg)時其活力取得最大值。以為評價指標, 得出大黃魚幼魚對飼料中硒的需求量為0.178 mg/kg。以全魚和骨骼中硒含量、肝臟GPX活性為評價指標, 得出大黃魚幼魚對飼料中硒的最小需求量分別為0.575、0.387和0.440 mg/kg。

大黃魚; 硒; 生長; 抗氧化; 需求量

硒是動物所必需的微量元素, 在生長、免疫、抗氧化和維持體內元素平衡等方面發揮著重要作用, 因而被廣泛關注[1, 2]。硒的生物學活性、功能及作用機理在陸生脊椎動物上已有系統研究, 但在水生動物中的研究還很少, 只有少數水生動物的硒的營養需求和代謝反應有所報道, 包括虹鱒()[3]、斑點叉尾()[4]、石斑魚()[2]、鱸()[5]、草魚()[6]和皺紋盤鮑(Ino)[7]等。

大黃魚()是我國特有的重要海水經濟魚類, 2012年全國養殖產量達到0.95′108kg, 位居我國海水養殖魚類產量第三[8]。然而, 目前大黃魚的養殖還主要依賴投喂冰鮮魚, 這導致了資源浪費、環境污染和疾病頻發等一系列問題, 配合飼料的普及率尚不足20%。大黃魚專用配合飼料的研制和推廣應用亟需開展。營養均衡的配合飼料是建立在相關的營養研究基礎上的, 近年來, 已有較多關于大黃魚營養研究的報道, 主要涉及蛋白質和氨基酸[9—12]、脂肪[13, 14]等的營養需求。關于大黃魚礦物元素營養的報道有磷、鐵和鋅, 其需求量分別0.89%—0.91%[15]、101.2 mg/kg[16]、59.6— 84.6 mg/kg[17]。本研究擬通過配制含不同梯度硒的飼料養殖大黃魚, 結合生長和生理指標確定飼料硒的最適需求量, 為大黃魚高效配合飼料的開發提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 實驗飼料

實驗飼料配方及組成見表1。以酪蛋白、明膠和魚肉濃縮蛋白為蛋白源, 魚油、卵磷脂為脂肪源, 糊精為糖源, 配制等氮(粗蛋白含量47%)、等脂(粗脂肪含量9%)的半精制飼料。以Na2SeO3(Ruibio)為飼料硒源, 配制6種飼料。硒的添加水平分別為0(對照組)、0.05、0.2、0.4、0.6和0.9 mg/kg, 實測值分別為0.08、0.16、0.27、0.44、0.66和0.96 mg/kg。飼料制作前, 所有原料經粉碎后過80目篩網, 各原料混合均勻后加入魚油和卵磷脂搓勻, 隨后加適量的水揉勻, 經F(II)-26型雙螺桿擠條機(華南理工大學, 廣州)加工制成粒徑為3 mm×5 mm的顆粒飼料。然后置于45℃鼓風烘箱烘干至水分含量10%以下, 并用塑料袋包裝后保存于–20℃冰箱中備用。

1.2 養殖管理

實驗用大黃魚幼魚購自福建寧德市富發水產有限公司, 采用當年孵化的同一批魚苗, 在海水浮式網箱中進行養殖實驗。養殖實驗開始前, 所有大黃魚暫養在尺寸為3.0 m×3.0 m×3.0 m網箱中, 用商業飼料飼養2周, 使實驗魚適應顆粒飼料和養殖環境。

表1 實驗飼料配方(%干重)

注:a酪蛋白(不含維生素): 粗蛋白92.24%, 粗脂肪0.84% (Sigma Chemical, St. Louis, MO., USA);b多維(mg/kg飼料): 維生素A醋酸酯, 32; 維生素D3, 5; 甲基萘醌亞硫酸氫鈉, 5.1; α-生育酚, 120; 維生素B1, 25; 核黃素, 36.7; 維生素B6, 20; 維生素B12, 0.1; D-泛酸鈣, 60; 鹽酸, 200; 葉酸, 20; 生物素, 1.2; 肌醇, 792; 維生素C, 2000; 氯化膽堿, 4000; 微晶纖維素, 12683;c多礦(不添加硒) (mg/kg飼料): MgSO4·7H2O, 1826; CuSO4·7H2O, 9.8; FeSO4·7H2O, 119; ZnSO4·7H2O, 76; MnSO4·H2O, 44; CoCl2·6H2O, 2; Ca(IO3)2·6H2O, 2.35; 微晶纖維素, 7920

Note:aCasein, vitamin-Free: crude protein 92.24%, crude lipid 0.84% (Sigma Chemical, St. Louis, MO., USA);bVitamin premix (mg/kg diet): retinol acetate, 32; cholecalciferol, 5; menadione sodium bisulfite, 5.1; α-tocopherol, 120; thiamin-HCl, 25; riboflavin, 36.7; pyridoxine-HCl, 20; vitamin B12, 0.1; D-pantothenic acid calcium, 60; niacin acid, 200; folic acid, 20; biotin, 1.2; inositol, 792; ascorbic acid, 2000; choline chloride, 4000; microcrystalline cellulose, 12683;cMineral premix, selenium-free (mg/kg diet): MgSO4·7H2O, 1826; CuSO4·7H2O, 9.8; FeSO4·7H2O, 119; ZnSO4·7H2O, 76; MnSO4·H2O, 44; CoCl2·6H2O, 2; Ca(IO3)2·6H2O, 2.35, microcrystalline cellulose, 7920

實驗開始前, 所有大黃魚饑餓24h, 然后稱重, 隨機挑選規格相似[平均初始重量: (9.14±0.09) g]、體格健壯的大黃魚隨機分配到18個尺寸為1.5 m× 1.5 m× 2.0 m的網箱中, 每個網箱放養60尾, 每個處理組設3個重復。在實驗過程中, 每天飽食投喂2次, 投喂時間分別是05:00和17:30, 養殖周期是10周。在整個養殖過程中, 海水溫度是22—29.5℃, 鹽度25‰—28‰, 溶解氧在7 mg/L左右。定期取海水樣測其中硒含量, 沒有檢測到硒。

1.3 樣品收集和分析

在養殖實驗結束后, 所有的實驗魚饑餓24h, 然后對每個網箱中的魚計數、稱重, 計算增重率()和存活率()。每個網箱中隨機取5尾魚保存在–20℃冰箱中, 用于測定全魚體組成(水分、灰分、粗脂肪、粗蛋白)和魚體中硒含量。另從每個網箱中隨機取12尾魚, 測量體長、體重, 用于計算肥滿度。隨后立即從尾靜脈取血放置在4℃冰箱中靜置過夜, 隨后3000 r/min離心15min, 將所得血清分裝到0.5 mL離心管中, 用于測定超氧化物歧化酶(SOD)活性、谷胱甘肽過氧化物酶(GPX)活性和總抗氧化力(T-AOC)。取血后的魚分別取肝臟和內臟并稱重, 計算肝體比()和臟體比()。另從每個網箱中隨機取6尾魚, 測定肝臟中SOD、GPX、谷胱甘肽硫轉移酶(GST)、谷胱甘肽還原酶(GR)和過氧化氫酶(CAT)活性, 以及T-AOC。取肝臟后的魚保存于–20℃,用來測定骨骼中硒含量。

全魚和飼料中常規成分的測定方法采用AOAC[18]的標準方法。全魚和骨骼中的硒含量采用氫化物原子熒光光譜法(HG-AFS)測定。采用相應的試劑盒(南京建成生物工程研究所)測定血清和肝臟中上述酶的活性和T-AOC。

1.4 計算和統計分析

增重率(, %)=(終末體重–初始體重)/初始體重×100

存活率(, %)=(實驗魚終末尾數/實驗魚初始尾數)×100

飼料效率()=(終末體重–初始體重)/攝食飼料重量

肝體比(, %)=(肝臟重量/魚體重量)×100

臟體比(, %)=(內臟重量/魚體重量)×100

肥滿度(, %)=(魚體重量/魚體體長3)×100

所有數據采用平均值±標準差(=3)表示。運用SPSS 17.0分析軟件進行單因素方差分析(ANOVA), 當達到差異顯著(<0.05)時, 用Tukey檢驗比較不同處理組間差異。利用折線模型對全魚、骨骼中硒含量和肝臟GPX活性進行分析[19], 以確定大黃魚對飼料中硒的需求量。

2 結果

2.1 生長和飼料利用

大黃魚生長狀況和飼料利用情況見表2。飼料中硒含量對大黃魚的終末體重和有顯著影響(<0.05)。當飼料硒含量從0.08 mg/kg上升到0.27 mg/kg時,逐漸升高, 之后趨于穩定。對進行折線模型回歸分析, 得出大黃魚飼料中最適硒含量為0.178 mg/kg (圖1)。

表2 飼料硒對大黃魚增重率、存活率和飼料效率的影響

注: 平均值±標準差,=3; 同一列有相同上標字母的數值表示差異不顯著(>0.05); 下同

Note: Mean±SD,=3; Values in the same column sharing a common superscript letter were not significantly different (>0.05); the same applies bellow

飼料中硒含量對大黃魚的和沒有顯著影響(>0.05)。的值為75.24%—82.38%,的值為0.76—0.81。

2.2 體組成

大黃魚體組成情況見表3。飼料硒含量對大黃魚全魚水分、粗蛋白、粗脂肪和灰分都沒有顯著影響(>0.05)。全魚水分含量為72.66%—73.55%, 全魚粗蛋白含量為16.25%—16.94%, 全魚粗脂肪含量為7.76%—8.07%, 全魚灰分含量為3.42%—3.58%。

2.3 形體指標

魚體肝體比、臟體比和肥滿度等形體指標沒有受到飼料硒含量的顯著影響(>0.05)(表4)。肝體比的數值為1.24%—1.36%, 臟體比的數值為3.04%— 3.57%, 肥滿度的數值為1.61—1.66。

2.4 組織硒含量

飼料硒含量對大黃魚體內組織中硒含量的影響結果見表5。飼料硒含量為0.08—0.66 mg/kg時, 全魚硒含量隨著飼料硒含量的升高而升高。在飼料硒含量為0.66—0.96 mg/kg時, 全魚硒含量趨于平穩, 并在飼料硒含量為0.66 mg/kg時取得最大值。骨骼中硒含量與飼料硒含量之間的關系和全魚硒含量有相同的趨勢, 也在飼料硒含量為0.66 mg/kg時取得最大值。對全魚中硒含量和骨骼中硒含量進行折線回歸模型分析, 得出大黃魚幼魚對飼料硒的最小需求量分別為0.575 mg/kg (圖2)和0.387 mg/kg (圖3)。

表3 飼料硒對大黃魚體組成的影響

表4 飼料硒對大黃魚形體指標的影響

表5 飼料硒對大黃魚體內硒含量的影響

2.5 血液和肝臟指標

飼料硒含量對血清中各檢測酶活性的影響結果見表6。在飼料中不添加硒的處理組, GPX活性和T-AOC最低。二者隨著飼料硒含量的增加而顯著升高(<0.05), 隨后保持穩定, 并分別在飼料硒含量為0.44 mg/kg和0.27 mg/kg時取得最大值。血清SOD活性隨著飼料硒含量的升高呈現先升高后降低的趨勢(<0.05), 飼料硒含量最高(0.96 mg/kg)處理組中血清SOD活性最低。

由表7可知, 當飼料硒含量為0.08—0.44 mg/kg時, 肝臟中GPX和GR的活性隨著飼料硒含量的增加而顯著升高(<0.05)。當飼料硒含量達到0.66 mg/kg時, GPX活性保持平穩, 而GR活性顯著降低。當飼料硒含量為0.08—0.27 mg/kg時, 肝臟中SOD、T-AOC活性隨著飼料硒含量的增加顯著升高(<0.05)。當飼料硒含量0.44—0.96 mg/kg時, T-AOC不再升高并出現平臺期, SOD活性先下降后達到平臺期。肝臟中GST活性隨著飼料硒含量的升高呈現先下降后上升的趨勢(<0.05)。在飼料硒含量為0.96 mg/kg時, GST活性取得最大值。肝臟中CAT活性隨著飼料硒含量的升高呈現先上升后降低的趨勢(<0.05), 在硒含量為0.16 mg/kg時CAT活性有最大值。對肝臟中GPX活性進行折線回歸模型分析, 得出大黃魚幼魚對飼料硒的最小需求量為0.440 mg/kg (圖4)。

3 討論

3.1 飼料中硒含量對大黃魚幼魚生長狀況的影響

本研究結果表明, 在飼料中添加硒對養殖大黃魚的生長和維持正常生理功能是必要的。以增重率為評價指標得出大黃魚幼魚對飼料硒的需求量為0.178 mg/kg (圖1), 與在斑點叉尾(0.25 mg/kg)[4]、虹鱒(0.28 mg/kg)[20]中的研究結果一致。然而石斑魚、軍曹魚(L.)和草魚對飼料硒的需求量分別為0.7[2]、0.788[21]和0.631 mg/kg[6], 比本研究中的需求量稍高。不同魚類對飼料硒的耐受能力有差異, 當虹鱒[3]長時間投喂含硒量為13 mg/kg的飼料時, 會出現慢性中毒現象, 具體表現為生長減緩、飼料效率降低和死亡率升高等。根據Gatlin 和Wilson[4]、Tashjian等[22]的報道, 魚類對飼料中硒毒性的閾值是10—20 mg/kg。由此可以看出, 魚類對飼料硒的敏感度不同, 再加上養殖模式、管理方式和生活狀態等的不同, 導致不同魚類對飼料硒的需求量有所差異。

表6 飼料硒對大黃魚血清中酶活性的影響

表7 飼料硒對大黃魚肝臟中酶活性的影響

3.2 飼料硒含量對大黃魚體內硒含量的影響

動物機體中營養元素的含量, 是估計機體需要量的一個重要指標[23]。在本研究中, 隨著飼料硒含量的增加, 全魚和骨骼中硒含量也隨之增加(圖3、圖4)。虹鱒[3]的腎臟、肝臟和全魚的硒含量, 以及斑點叉尾[4]肌肉中的硒含量均隨著飼料硒含量的增加出現顯著升高的趨勢, 和本研究結果一致。Elia等[24]對鯉()的研究發現, 在投喂硒含量為0.25和1 mg/kg的飼料60d后, 硒含量為1 mg/kg的飼料對應鯉腎臟中有最高的硒累積量。在腎臟、肝臟和肌肉這三個組織中累積硒的能力依次為: 腎臟＞肝臟＞肌肉。這與Hamilton[25]報道的肝臟和腎臟是硒的主要累積位點的研究結果一致。在其他魚類的研究中也發現了這種現象。Lin和Shiau[2]對石斑魚的研究表明, 當飼料硒含量為4 mg/kg時, 肝臟中硒含量最高, 其次是硒含量為2.02 mg/kg的飼料組, 然后是硒含量為1.38 mg/kg的飼料組, 基礎飼料組中(0.21 mg/kg)肝臟硒含量最低。以全魚和骨骼中硒含量為評價指標, 通過折線模型分析, 大黃魚幼魚對飼料中硒的最小需求量分別為0.575 mg/kg (圖2)和0.387 mg/kg(圖3)。

3.3 飼料硒含量對大黃魚血清和肝臟中抗氧化酶活性的影響

硒對體內抗氧化酶活性的影響在其他魚類的研究中已有報道, 主要包括羅非魚(spp.)[26]、鯉(L)[27]、石斑魚[2]、石脂鯉()[28]、虹鱒()[29]和鯽()[30]等。SOD可以催化超氧陰離子形成H2O2和O2, 隨后H2O2在GPX和CAT的作用下分解生成水和氧氣。在本研究中肝臟SOD和CAT活性隨著飼料中硒含量的升高而升高, 當飼料中硒含量超過0.27 mg/kg時兩者都達到平臺期, 這可能是由于肝臟中這兩種酶活性的升高, 抵消了高含量的硒誘導的促氧化反應[24]。硒是GPX的重要組成部分, 在H2O2和脂質過氧化物的分解中有著重要的作用。在本研究中肝臟GPX活性隨著飼料硒含量的升高而升高, 組織中高水平的硒能誘導GPX的活性, 增強解毒能力, 能抵抗H2O2帶來的損害[24]。維持GPX的最佳活性需要在飼料中添加硒, 然而硒含量過高或者過低都會導致脂質過氧化物水平增加。Wang等[30]對鯽的研究發現, 在飼料中添加0.5 mg/kg的硒可以促進其生長、提高GPX活性和肌肉中硒含量。在對斑點叉尾()[31]的研究發現, 在缺硒處理組, GPX活性降低、GST活性升高。但是在對大西洋鮭()[32]的研究中發現, 添加1 mg/kg的硒對肝臟中GPX活性沒有顯著影響。GR可以將GSSG轉換為GSH。在本研究中, 投喂高硒飼料顯著降低大黃魚肝臟GR活性, 這可能是由于高含量硒促進了機體氧化作用, 這一結果和Lin和Shiau[2]的研究結果一致。后者在投喂硒含量為0.77 mg/kg的飼料后, 石斑魚肝臟中活性顯著下降。GST可以參與肝臟的解毒功能。在本研究中, 隨著飼料硒含量的升高GST的活性也升高, 這與Elia等[24]對鯽的研究結果一致。T-AOC也是機體抗氧化效果的一個重要指標。在本研究中隨著飼料硒含量的升高, T-AOC先升高后達到一個平臺期。綜合以上研究結果可以看出, 飼料硒含量在一定范圍內升高可以提高大黃魚機體的抗氧化能力。但是過高含量的硒會影響機體抗氧化能力, 導致抗氧化酶活性下降, 并可能引起體內氧化壓力的增加。以肝臟中GPX活性為評價指標, 通過折線模型分析, 大黃魚幼魚對飼料中硒的最小需求量為0.440 mg/kg (圖4)。

總的來說, 硒對大黃魚幼魚的生長和抗氧化功能至關重要。以為評價指標, 得出大黃魚幼魚對飼料硒需求量為0.178 mg/kg。分別以全魚和骨骼中硒含量、肝臟GPX活性為評價指標, 得出大黃魚幼魚對飼料硒的最小需求量分別為0.575、0.387和0.440 mg/kg。

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DIETARY SELENIUM REQUIREMENT OF JUVENILE LARGE YELLOW CROAKER

CAO Juan-Juan1, ZHANG Wen-Bing1, XU Wei1, MAI Kang-Sen1and SUN Rui-Jian1, 2

(1. The Key Laboratory of Aquaculture Nutrition and Feeds, Ministry of Agriculture; the Key Laboratory of Mariculture, Ministry of Education; Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2. Tongwei Co., LTD., Chengdu 610041, China)

To study the effects of selenium to the juvenile large yellow croaker,six experimental diets were formulated to contain the following diets with increment levels of selenium 0 (control), 0.05, 0.2, 0.4, 0.6 and 0.9 mg/kg, respectively. The final content of selenium in each diet was 0.08, 0.16, 0.27, 0.44, 0.66, and 0.96 mg/kg, respectively. Each diet was randomly assigned to triplicate groups of 60 large yellow croaker juveniles [initial body weight: (9.14 ± 0.09) g]. Fish were fed twice daily (5:00 and 17:30) to satiation for 10 weeks. The results showed that the weight gain rate (), whole-body, and vertebrae Se concentration significantly increased with the increased dietary selenium levels (<0.05), and no further increases when the dietary Se concentration was 0.27 mg/kg or higher in the diet. No significant differences were found in the survival rate (), feed efficiency (), body compositions, hepatosomatic index (), viscerosomatic index (), and condition factor () cross the 6 treatment groups (>0.05). The serum glutathione peroxidase (GPX) activity, superoxide dismutase (SOD) activity and total antioxidant capacity (T-AOC) significantly increased with the increasing of dietary selenium levels (<0.05) with the highest activities at 0.44 mg/kg and 0.16 mg/kg of dietary selenium, respectively. The GPX activity, SOD activity, T-AOC, catalase (CAT) activity, and glutathione reductase (GR) activity in liver had a similar trend with serum enzyme activity. The liver glutathione S-transferase (GST) activity significantly decreased with the increasing of dietary selenium levels (<0.05), and then increased (<0.05). The highest activity was found in the highest Se level (0.96 mg/kg). Based on, the dietary Se requirement of juvenile large yellow croaker was 0.178 mg/kg. Based on the whole-body and vertebrae Cu concentration, liver GPX activity, the minimum dietary Se requirements were 0.575, 0.387 and 0.440 mg/kg, respectively.

Large yellow croaker; Selenium; Growth; Antioxidation; Requirement

10.7541/2015.32

S963.7

A

1000-3207(2015)02-0241-09

2014-04-04;

2014-06-18

國家公益性行業(農業)科研專項經費項目(編號: 201003020, 200903029)資助

曹娟娟(1986—), 女, 山東濟寧人; 碩士; 研究方向為水產動物營養與飼料。E-mail: caojuan2010_cool@126.com

張文兵, 教授; E-mail: wzhang@ouc.edu.cn