低鉀脅迫下不同鉀效率甘薯的鉀吸收利用規律研究①

汪吉東，王火焰，許仙菊，寧運旺，張永春，周健民*，陳小琴

(1 土壤與農業可持續發展國家重點實驗室(中國科學院南京土壤研究所)，南京 210008；2 江蘇省農業科學院農業資源與環境研究所/江蘇耕地保育科學觀測試驗站，南京 210014)

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低鉀脅迫下不同鉀效率甘薯的鉀吸收利用規律研究①

汪吉東1,2，王火焰1，許仙菊2，寧運旺2，張永春2，周健民1*，陳小琴1

(1 土壤與農業可持續發展國家重點實驗室(中國科學院南京土壤研究所)，南京 210008；2 江蘇省農業科學院農業資源與環境研究所/江蘇耕地保育科學觀測試驗站，南京 210014)

摘 要：以鉀高效品種徐薯28和低效品種濟薯22為材料，采用室內土培試驗研究了不同施鉀量下，甘薯鉀的積累與分配及利用規律。結果顯示：不施鉀顯著促進甘薯地上部生長，抑制塊根膨大，但品種間變幅不同，鉀高效型徐薯28具有更強的根系膨大能力。徐薯28苗期地上部鉀濃度顯著高于濟薯22，葉片和葉柄鉀含量分別比濟薯22高33.1%、33.9%；但收獲期徐薯28植株鉀含量為8.7 g/kg，顯著低于濟薯22的9.8 g/kg。施鉀或不施鉀下，收獲期徐薯28鉀分配系數分別為4.2、3.2，濟薯22分別為2.0、1.5，表明徐薯28將鉀更多分配到塊根部分，而濟薯22更多分配到莖葉部分。各處理的塊根鉀利用效率(KIUE-T)為65.1～135.9,施鉀及不施鉀下，徐薯28塊根鉀利用效率都顯著高于對應的濟薯22處理。甘薯植株內鉀含量高低是決定濟薯22及徐薯28鉀利用效率高低的關鍵因素。因此，兩甘薯基因型間鉀的利用效率差異主要體現在：徐薯28即使在不施鉀下，苗期地上部尤其是莖葉能維持較高的鉀含量，為后期塊根膨大奠定基礎，而收獲期維持較高的鉀分配系數及植株較低的鉀濃度，而濟薯22則相反。

關鍵詞：甘薯；鉀效率；基因型；利用效率

甘薯是重要的糧食、飼料及經濟作物。我國常年產量約為0.8億t，在國家糧食安全保障體系中占有重要的地位[1-2]。甘薯對鉀的需求量很大，每生產1 000 kg薯干約需要純鉀約10 kg[3]，缺鉀對其產量和品質有較大影響。中國鉀肥資源缺乏，主要依賴進口，且耕地缺鉀面積占比高達23%，總量達0.23億hm2[4]，因此鉀肥供需矛盾較為明顯。目前，國內外先后開展了甘薯不同品種的鉀效率篩選及鉀效率的影響機制研究，已篩選出鉀效率不同的甘薯基因型[5-6]，為選育鉀高效基因型提供了優良的種質材料，且對提高鉀肥利用效率及土壤鉀素的循環利用，以及探索以生物質資源替代不可再生的礦產資源具有重要意義[7]。但有關不同甘薯鉀效率基因型差異的報道較少。研究鉀高、低效甘薯基因型，可為甘薯鉀營養性狀遺傳及育種改良，緩解植薯對鉀需求提供新途徑。為此，開展不同甘薯基因型鉀效率的篩選及其機制研究，通過對大量的全國主栽甘薯品種鉀效率的連續篩選，獲得鉀高、低效利用甘薯品種徐薯28、濟薯22[5]。以此為材料，研究不同鉀效率甘薯基因型鉀積累與分配規律，揭示鉀高效和鉀低效基因型甘薯鉀營養差異的機制，為甘薯鉀素營養診斷及后續開展鉀高效生理及遺傳育種奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試植物為旋花科一年生草本植物甘薯(Ipomoea batatas L.)，甘薯品種為徐薯28(Xu28)和濟薯22(Ji22)，由 2012—2014年田間試驗篩選出的鉀利用效率高效和低效品種，分別由江蘇徐淮地區徐州農科所及山東農業科學院提供。試驗在江蘇省農業科學院資環所試驗大棚內(119°13′21″E,31°44′03″N)進行，供試土壤取自江蘇姜堰的高砂土(屬潮土)，質地為砂壤土，理化性質為：堿解氮 86.2 mg/kg，有效磷 4.6 mg/kg，速效鉀 57.0 mg/kg，pH 7.75，有機質 15.4 g/kg。

1.2 試驗方法

采用室內土培盆栽方法。選用圓柱形塑料桶(高27.5 cm × Φ 26 cm)，底部有孔，以 100 目尼龍紗布覆蓋后裝土，每盆裝 12.0 kg 風干土，各處理氮、磷施用量均相同，分別為 N 100 mg/kg 風干土、P2O580 mg/kg風干土。肥料品種為尿素(含 N 464 g/kg)、磷酸鈣(分析純，含 P2O5120 g/kg)，均一次基施。分析純 K2SO4做肥源，設施鉀(K1：K2O 200 mg/kg)和不施鉀(K0)處理，20 次重復，每盆種植甘薯 1 棵，各生育期毀滅性取樣，每次取樣 4 盆。

土壤分別與肥料攪拌后澆水至飽和靜置 3 天，保持土壤含水量為田間持水量 70% 左右。于 5月初松土并插入一根 PVC 管(Φ1.5 cm，長 45 cm，管底距盆底 6 cm 左右，利用土壤毛管作用進行由下而上的補水)，移栽薯苗 1 株/盆，每 4～6 天澆一次水(根據天氣視情況而定)，定期松土。按典型生育期(苗期、旺長期、膨大期、成熟期、收獲期)取樣，共取 5 次，分別在栽后的 30、60、85、120、135 天(不含 10 天的緩苗期)。

1.3 分析項目及方法

苗期整株甘薯地上部分成3部分(幼葉區、成熟葉區、老葉區)，并將每部分莖、葉、柄分離，地下部分洗凈晾干，分別稱鮮重。其他時期分地上部和根系105℃殺青30 min后75℃ 烘至恒重，稱干重。樣品烘干后用研缽或者萬能粉碎機粉碎過60目篩裝袋，留樣測定鉀含量。鉀含量測定采用H2SO4-H2O2方法消解，火焰光度計法測定。

有關參數按下列公式計算：鉀累積量(KA)= 植株鉀含量 × 植株干物質積累量；塊根鉀利用效率(KIUE-T)= 塊根產量/植株總吸鉀量[8]；植株鉀利用效率(KIUE-B)= 植株干重/植株總吸鉀量；鉀收獲指數(KHI)= 收獲部分吸鉀量/植株總吸鉀量。

文中數據的方差分析及顯著性檢驗采用 SPSS 11.0，相關繪圖采用 Origin 8.5。

表1　不同鉀效率甘薯不同生長階段的生物量(g/株)Table 1 Dry matter weights of sweet potato genotypes with different potassium use efficiencies at different growth stages

2 結果與分析

2.1 甘薯的生物量

不同基因型甘薯各時期地上部、地下部生物量見表1。甘薯施鉀顯著促進地上部和根系生長，品種間根系生物量差異也達到顯著水平(P＜0.05)，但地上部差異小于根系。隨生長期推移，苗期后2甘薯品種施鉀處理地上部生物量都顯著小于對應不施鉀處理，品種間苗期后各生育期的地上部差異除膨大期達到顯著差異外，其他生長期都不明顯。徐薯28與濟薯22地上部生物量都在成熟期前達最高，但品種間不一致，濟薯22地上部在甘薯膨大期后達到穩定，施鉀及不施鉀下成熟期較膨大期地上部生物量分別降低9.3%和增加9.7%，而徐薯28地上部生物量保持持續增長，施鉀及不施鉀下成熟期較膨大期提高50.9%～64.9%。地上部生物量在收獲期都呈下降趨勢，下降幅度濟薯22為24.5%～25.9%，徐薯28為28.1%～37.3%。

甘薯根系對施鉀的響應與地上部相反，2甘薯品種各生長階段下施鉀處理根系干重都顯著高于不施鉀處理，品種間根系的差異也大于地上部，除膨大期外，徐薯28其他時期的根系干重都顯著高于對應濟薯22的根系干重。2甘薯品種根系在膨大期至成熟期呈快速增長趨勢，濟22增長量為28.4～39.7 g/株，徐薯28增長量為45.3～74.0 g/株，增幅為1.31～1.48倍。

2.2 甘薯苗期及收獲期的鉀濃度

不同鉀效率甘薯苗期及成熟期不同部位的鉀含量見表2。施鉀顯著提高甘薯收獲期及苗期地上部及苗期地上部不同部位、苗期及收獲期根系的含鉀量。苗期下，鉀高效利用品種徐薯28地上部含鉀量及葉片和葉柄含鉀量都顯著高于低效型品種濟薯22，收獲期下，徐薯28整個植株含鉀量則顯著低于濟薯22，雖然徐薯28地上部及根系含鉀量都低于濟薯22，但無顯著差異。

苗期甘薯地上部莖、葉、柄的鉀含量以葉柄含量最高，葉片次之，莖部鉀含量最低。濟薯22與徐薯28苗期地上部不同部位間的鉀含量差異不同，濟薯22地上部莖與葉含量在施鉀及不施鉀下都保持穩定，為20.2～21.5 g/kg，而徐薯28在施鉀下葉片含鉀量高達32.9 g/kg，高于對應莖部25.1 g/kg，不施鉀下莖部含鉀量僅為14.2 g/kg，而葉片含鉀量高達22.6 g/kg，高于濟薯22在施鉀及不施鉀下的葉片含鉀量。以上表明，鉀高效型甘薯徐薯28苗期葉片及地上部鉀含量顯著高于鉀低效型濟薯22，這可能為后續生長期甘薯獲得較高的塊根產量奠定基礎。

表2　不同鉀效率甘薯不同部位的鉀含量(g/kg)Table 2 Potassium concentrations in different parts of sweet potato genotypes under different growth stages

2.3 甘薯不同部位的鉀積累量

不同鉀效率甘薯的不同部位鉀素積累量差異顯著(圖1)。由圖1可知，濟薯22和徐薯28地上部鉀累積量呈先升高后降低趨勢，對濟薯22，施鉀及不施鉀下地上部鉀積累量分別在旺長期、膨大期達到或接近最大吸鉀量；而對徐薯28，施鉀及不施鉀下地上部最大吸鉀都出現在成熟期。兩甘薯品種間各個生育期內(除成熟期外)都表現為施鉀下濟薯22顯著高于徐薯28，不施鉀下濟薯22在旺長期后顯著高于對應不施鉀的徐薯28。

膨大期后，鉀主要積累在根系。與地上部鉀積累量在收獲期呈下降趨勢不同，根系鉀積累量呈突躍式上升趨勢。品種間根系鉀累積量差異與地上部的差異不同，徐薯28具有更強的根系鉀積累能力，雖然苗期濟薯22根系鉀積累量大于對應徐薯28，但旺長期及膨大期徐薯28根系鉀累積量增幅大于濟薯22，兩品種間根系鉀累積量呈徐薯28大于濟薯22趨勢，但相同施鉀處理間無顯著差異。成熟期施鉀、不施鉀下徐薯28根系鉀累積量分別為1 200.7 mg/株、457.3 mg/株，都顯著高于對應的濟薯22處理，其根系鉀累積量分別為726.4 mg/株、366.7 mg/株。對徐薯28，施鉀及不施鉀下其成熟期根系鉀累積量分別是膨大期的3.1、2.6倍，對應濟薯22分別為2.0、2.5倍。地上部整個植株的鉀累積量與根系變化趨勢基本一致。結合兩品種地上部鉀累積規律來看，鉀高效利用型甘薯徐薯28在膨大期后具有更強的鉀吸收能力，同時施鉀及不施鉀下，收獲期徐薯28鉀分配系數(根系鉀積累量與地上部鉀積累量的比值)分別為4.2、3.2，濟薯22分別為2.0、1.5，表明徐薯28將鉀更多分配到繁殖器官，而濟薯22更多分配到營養器官。生長期內濟薯22落葉攜帶的鉀在施鉀及不施鉀下分別為28.2、46.5 mg/株，對應徐薯28分別為52.8、122.8 mg/株，分別占鉀總累積量的3.74%～4.31%、6.78%～8.03%。徐薯28和濟薯22的落葉都比缺鉀時帶走的多。

2.4 甘薯的鉀效率

基于塊根產量的鉀利用效率(KIUE-T)和基于整株生物量的鉀利用效率(KIUE-B)見圖2，結果顯示，各處理KIUE-T為65.1～135.9 g/g，KIUE-B 為81.0～174.7 g/g。施鉀處理顯著降低濟薯22及徐薯28 的KIUE-T及KIUE-B。各處理中，徐薯28不施鉀處理的KIUE-T及KIUE-B都顯著高于其他處理，施鉀下，徐薯28塊根鉀利用效率顯著高于對應的濟薯22處理，但與濟薯22不施鉀處理相當。相同施鉀或不施鉀下，徐薯28的KIUE-B都顯著高于對應濟薯22處理。

對鉀利用效率與其他參數進行線性擬合，其決定系數及相關顯著性見表3，結果顯示，濟薯22及徐薯28的KIUE-T及KIUE-B與甘薯產量、生物量、根系膨大期的增長量及鉀收獲指數都無顯著相關性，而與根系、地上部及植株的鉀含量呈顯著負相關，表明甘薯植株內鉀含量是決定鉀利用效率的關鍵因素。

圖1　不同甘薯基因型的鉀分配規律Fig.1 Potassium dislocations in different parts of sweet potato genotypes under different growth stages

圖2　不同甘薯品種的鉀利用效率Fig.2 Potassium use efficiencies of different sweet potato genotypes

3 討論

鉀利用效率是單位鉀累積量產生的最大生物量或經濟產量的能力[9]。不同作物及相同作物不同基因型對低鉀脅迫的響應規律存在較大差異。其差異可能有以下原因：①細胞及器官水平的鉀分配差異；②其他離子對鉀的取代；③從“源”到經濟器官的分配能力。已有的研究在棉花、大麥、水稻、小麥、玉米等作物低鉀脅迫機制上作了深入探索[9-11]。對甘薯及很多作物而言，鉀吸收及利用效率往往僅考慮苗期或收獲期等單一時期[3,9]。Wang等[5]研究發現，甘薯鉀吸收積累量在收獲前15～25天達到或接近最大值，后期由于氣溫降低導致落葉和淋溶及根系外泌而導致收獲期鉀下降[12]。本研究發現，除個別處理收獲期鉀積累量為最高外，雖然大部分處理根系鉀積累量上升，但地上部鉀下降，導致植株鉀累積量下降(幅度)，因此在評價作物鉀吸收或利用效率時以單一時間考慮可能會產生偏差。

表3　鉀效率與相關影響因素的相關性(n = 16)Table 3 Correlation of potassium use efficiency and related characteristics of sweet potato

土壤鉀的生物有效性是目前廣泛關注的熱點問題[13]。甘薯與水稻、小麥、玉米、大麥等作物根系生長規律不同，在膨大期前甘薯根系主要以須根系為主，膨大期后則主要以變態根(塊根)為主，因此筆者認為甘薯的鉀吸收規律可劃分為兩個階段，第一階段是以須根系為主階段，該階段為慢速吸收階段，地上部鉀累積量占主導，鉀的積累與分配規律與水稻、小麥等須根系作物一致；第二階段為變態根為主階段，以塊根的快速膨大吸收為主，為快速吸收與分配階段，塊根鉀累積量大于地上部，地上部鉀甚至部分轉移至根系，導致地上部鉀累積量增速趨緩。本研究中，膨大期前地上部和根系鉀累積量上升較為平緩，品種間差異相對較小，如鉀利用低效型濟薯22苗期根系及生物量甚至高于鉀高效型徐薯28，而徐薯28施鉀、不施鉀下，成熟期根系鉀累積量分別是膨大期的3.1、2.6倍，對應濟薯22分別為2.0、2.5倍。而地上部鉀累積量持平或趨于下降，且鉀高效利用型甘薯徐薯28在膨大期后具有更強的鉀吸收能力，同時施鉀及不施鉀下，收獲期徐薯28鉀分配系數(根系鉀積累量與地上部鉀積累量的比值)分別為4.2、3.2，濟薯22分別為2.0、1.5，以上表明徐薯28的鉀更多地分配到繁殖器官，而濟薯22更多分配到營養器官，該現象與棉花保持一致[14]。

甘薯鉀利用效率主要受植株體內鉀含量影響，而與甘薯產量或生物量相關性不顯著。本試驗結果表明無論基于塊根產量或生物產量的鉀利用效率，其與甘薯產量、生物量、膨大期后塊根增長量及鉀收獲指數的相關性都未達到顯著水平，該相關性結果在甘薯產量、生物量上與筆者前期田間大樣本試驗保持一致[5]，但田間試驗下，鉀利用效率與鉀收獲指數及甘薯塊根膨大期后的增量都呈顯著相關，這可能與本研究試驗中樣本量偏少有關。甘薯鉀利用效率與植株鉀濃度呈顯著負相關則與其他研究結果是一致的[3,5,15]。

4 結論

甘薯根系存在二次生長(或膨大)過程，膨大能力是衡量甘薯鉀高效的重要因素，膨大期后塊根變化可能與前期生長不一致。甘薯收獲期甘薯葉片鉀積累量下降，因此以苗期鉀積累量或收獲期的鉀積累量等單一指標衡量甘薯鉀吸收、利用能力可能存在偏差。

鉀高效型甘薯徐薯28與低效型濟薯22在低鉀脅迫下，地上部生物量大于正常供鉀處理，根系則相反。缺鉀下徐薯28苗期葉片保持較高的鉀濃度，為后期塊根膨大奠定“源”基礎。施鉀及不施鉀下，收獲期徐薯28鉀分配系數分別為4.2、3.2，濟薯22則分別為2.0、1.5，表明徐薯28將鉀更多分配到塊根部分，而濟薯22更多分配到莖葉部分。不同甘薯基因型植株體內維持較低的鉀濃度是其高效的決定因素，產量因素則影響較小。

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Different Responses to Potassium Stress Between Sweet Potato Genotypes with High and Low Potassium Use Efficiencies

WANG Jidong1,2,3,WANG Huoyan1,XU Xianju2,3,NING Yunwang2,3,ZHANG Yongchun2,3,ZHOU Jianmin1*,CHEN Xiaoqin1
(1 State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture(Institute of Soil Science,Chinese Academy of Sciences),Nanjing 210008,China; 2 Agricultural Resources and Environment Institute,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Scientific Observation and Experimental Station of Farmland Conversation and Cultivation in Jiangsu,Ministry of Agriculture,Nanjing 210014,China)

Abstract:Different responses of potassium accumulation and distribution characteristics to potassium stress were studied between sweet potato genotypes Xu28 of high potassium utilization efficiency and sweet potato genotypes Ji22 of low potassium utilization efficiency.The results showed that potassium stress increased the growth of above-part,restrained the root growth,while the change extents were different between the two genotypes.Xu28 had stronger ability in root expanding than Ji22.Potassium concentration in Xu28 seedlings was significant higher than that of Ji22,especially in leaves and petioles,33.1% and 33.9% higher,respectively.While at harvest period,potassium concentration in Xu28 whole plant was 8.7 g/kg,significantly lower than Ji22 with 9.8 g/kg.Under potassium application or potassium stress,the ratio of potassium distribution of root to shoot were 4.2 and 3.2 for Xu28 and were 2.0 and 1.5 for Ji22,respectively,indicating Xu28 had an ability to dislocate potassium and dry matter to tube root more effectively than Ji22.Potassium use efficiency(KIUE)of two genotypes ranged from 65.1 to 135.9.Xu28 both had significant increase in KIUE under potassium application or potassium stress.The concentrations of potassium in sweet potato shoot,root and whole plant are the dominated factor for potassium use efficiency,indicating higher potassium use efficiency of Xu28 is due to its higher potassium concentrations in leaves,petioles and shoots at seedling stage as well as the higher ratio of potassium accumulation in root to shoot and low potassium concentration in plant.

Key words:Sweet potato(Ipomoea batatas Lam); Potassium efficiency; Genotype; Utilization ability

作者簡介：汪吉東(1979—)，男，湖北黃石人，博士，副研究員，主要從事甘薯營養及土壤酸化研究。E-mail:jidongwang@jaas.ac.cn

* 通訊作者(jmzhou@issas.ac.cn)

基金項目：①國家自然科學基金項目(31401337)，國家公益性行業專項(201203013)，現代農業產業技術體系項目(CARS-11-B-15)和江蘇省自主創新資金項目[CX(14)2005]資助。

DOI:10.13758/j.cnki.tr.2016.01.006

中圖分類號：S531; S184