干旱脅迫對接種ERM真菌桃葉杜鵑幼苗葉綠素含量及熒光參數的影響

諶端玉 歐靜 王麗娟 張仁嬡

摘要：【目的】分析干旱脅迫對接種杜鵑花類菌根（ERM）真菌桃葉杜鵑幼苗葉綠素含量和熒光參數的影響，為桃葉杜鵑抗旱栽培提供參考依據?！痉椒ā坎捎门柙钥厮▽臃N不同ERM真菌（TY02、TY21、TY29和TY35）的桃葉杜鵑幼苗（簡稱菌根苗，下同）進行干旱脅迫，以不接種ERM真菌為對照（CK），水分梯度設正常水分（水含量80%～90%）、輕度干旱（水含量65%～75%）、中度干旱（水含量50%～60%）和重度干旱（水含量35%～45%）脅迫處理，測定分析各處理菌根苗的葉綠素含量和熒光參數?！窘Y果】菌根苗葉片的葉綠素a（Chl.a）、葉綠素b（Chl.b）及葉綠素總含量（Chl.a+b）均顯著提高（P<0.05，下同）。隨著干旱脅迫程度的加劇，TY29和TY35菌根苗的Chl.a含量先升高后降低，且在輕度脅迫下最高，分別為3.120和3.492 mg/gFW，比CK提高了161.0%和192.0%；CK、TY02和TY21菌根苗的Chl.a含量均呈下降趨勢。接種ERM真菌能顯著提高桃葉杜鵑幼苗葉片的葉綠素熒光參數（潛在活性Fv/Fo除外），但隨著干旱程度加劇，菌根苗的最大熒光（Fm）、Fv/Fo、實際量子產量（ΦPSII）、表觀電子傳遞速率（ETR）和光化學淬滅（qP）均呈下降趨勢，而初始熒光（Fo）、最大光化學量子產量（Fv/Fm）和非光化學淬滅（NPQ）逐漸上升；干旱脅迫程度越大，各指標的變幅越大，但菌根苗的變幅均小于CK。菌根苗的Fv/Fm在各水分處理下均小于0.8，且在干旱條件下呈上升趨勢，其中TY35菌根苗的Fv/Fm增幅最小，僅13.0%，而CK的Fv/Fm增幅為41.8%；干旱脅迫下，桃葉杜鵑幼苗的ETR均呈下降趨勢，以CK的降幅最大，為42.5%，TY29和TY35菌根苗的降幅最小，分別為14.4%和9.4%；TY29和TY35菌根苗的qP和NPQ變幅分別為28.2%、24.4%和20.6%、20.2%，而CK為63.5%和41.9%?！窘Y論】ERM真菌可用于桃葉杜鵑抗旱栽培，尤以接種TY29和TY35菌株的抗旱效果更佳。

關鍵詞： 桃葉杜鵑；杜鵑花類菌根；干旱脅迫；葉綠素含量；熒光參數

中圖分類號： S685.21 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）07-1164-07

0 引言

【研究意義】桃葉杜鵑（Rhododendron annae Fran-

ch.）為杜鵑花科杜鵑花屬常綠灌木，主要分布于我國貴州的高山地區，其花色艷麗，觀賞價值極高（陳訓和巫華美，2003），但桃葉杜鵑為淺根系樹種，耐旱性較差，嚴重阻礙其引種栽培及在園林中的應用。杜鵑花類菌根（Ericoid mycorrhizal，ERM）可增強杜鵑花類植物吸收營養及對抗逆境的能力（張春英和戴思蘭，2008）。因此，研究分析接種ERM真菌后桃葉杜鵑幼苗對干旱環境的適應能力，對桃葉杜鵑的抗旱栽培及園林應用具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】我國關于杜鵑花抗旱性的研究較少，針對ERM的研究仍處于起步階段。邊才苗等（2006）研究發現，影響云錦杜鵑幼苗生長的主要因素是土壤干旱程度?？率朗『蜅蠲粑模?007a， 2007b）研究表明，云錦杜鵑的凈光合速率和蒸騰速率均隨土壤干旱程度的加劇而降低，且隨著干旱脅迫的變化，其光合能力的下降有一個從氣孔限制為主到非氣孔限制為主的變化過程。尹麗娟等（2010）、張春英等（2010）研究表明，ERM真菌對云錦杜鵑具有促生作用，但不同菌株對接種幼苗的促生效應不同，表現出菌根的多樣性。李麗麗和楊洪一（2014）研究認為，ERM對杜鵑花科植物特別是越橘屬植物的生長具有促進作用?！颈狙芯壳腥朦c】目前，桃葉杜鵑在城市園林花卉中受關注程度越來越高，對桃葉杜鵑幼苗生長的研究越來越多，但關于桃葉杜鵑菌根苗抗旱性的研究未見報道?！緮M解決的關鍵問題】測定接種不同ERM真菌并進行干旱脅迫桃葉杜鵑幼苗的葉綠素含量及葉綠素熒光參數，分析接種ERM對桃葉杜鵑幼苗抗旱能力的影響，為桃葉杜鵑抗旱栽培及園林應用提供參考依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗桃葉杜鵑種子、土壤均采自貴州省畢節市百里杜鵑風景區。4個試驗菌株分別為從野生桃葉杜鵑根系中分離純化的TY02（AJ279484：Ascomycete sp.）、TY21（AB369417：Cryptosporiopsis ericae）、TY29（AB-

158314：Trametes ochracea）和TY35（AB378554：Pochonia bulbillosa），保存于4 ℃冰箱。

1. 2 試驗方法

采用PDA培養基對試驗菌株進行平板培養備用；塑料盆和種子消毒參照宋薇和吳小芹（2009）的方法；試驗基質由腐殖土和珍珠巖按3∶1混合后，經1×105 Pa蒸汽滅菌2 h（吳強勝，2006）后烘干備用。采用四層接種法接種，即首先在花盆中裝入2/3滅菌基質，放入培養好的菌絲，覆一層土壤，桃葉杜鵑種子均勻撒播在土壤上，最后均勻覆蓋1層松針。以不接種ERM真菌為對照（CK）。

播種接菌后隨機放入可控溫光培養箱內恒溫培養，待桃葉杜鵑幼苗出土后，移出人工氣候培養箱，在貴州大學林學院苗圃大棚內進行培育。

1. 2. 1 試驗設計 采用隨機區組試驗設計，因素A設5個處理，分別為接種TY02、TY21、TY29、TY35菌株處理及CK；因素B設4個水分梯度處理，分別為正常水分WW（CK，水含量為80%～90%）處理及輕度干旱MW（水含量為65%～75%）、中度干旱MS（水含量為50%～

60%）和重度干旱SS（水含量為35%～45%）脅迫處理，用稱重法于每天傍晚澆水。選取生長一致的接種植株統一管理，培育180 d后，于2015年7月進行脅迫處理，每處理10盆，每盆1株，5次重復，脅迫處理30 d后（2015年8月）進行各指標測定。

1. 2. 2 葉綠素含量測定 用96%乙醇提取法測定各處理葉片葉綠素a（Chl.a）及葉綠素b（Chl.b）含量，并計算葉綠素總含量（Chl.a+b）及葉綠素a/b（Chl.a/b）。

1. 2. 3 葉綠素熒光參數測定 采用基礎型調制葉綠素熒光儀JUNIOR-PAM（德國WALZ公司）進行活體測定。測定時選取各處理幼苗生長一致且受光方向相同、生長完好、無病蟲害、葉面積相近的第4片葉片，測定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、實際量子產量（ΦPSⅡ）、表觀電子傳遞速率（ETR）、最大光化學量子產量（Fv/Fm）、潛在活性（Fv/Fo）、光化學淬滅（qP）、非光化學淬滅（NPQ）。其中Fo、Fm、Fv/Fm測定前將葉片暗適應20 min。每個測量指標3次重復，每株固定1片葉片。

1. 3 統計分析

試驗數據用Excel 2007和SPSS 20.0進行統計分析。

2 結果與分析

2. 1 干旱脅迫對菌根苗葉片葉綠素含量的影響

由圖1～4可以看出，同一干旱脅迫處理菌根苗葉片中的Chl.a、Chl.b和Chl.a+b含量均極顯著高于CK（P<0.01，下同），Chl.a/b均明顯低于CK。

2. 1. 1 Ch1.a含量 從圖1可以看出，隨著干旱脅迫程度的增加，CK和TY02菌根苗的Chl.a含量下降，其他菌根苗的Chl.a含量呈先升高后降低的變化趨勢，在輕度干旱時含量最高。說明輕度干旱脅迫更有利于菌根苗Chl.a的合成和積累（TY02菌根苗除外），即輕度干旱脅迫時菌根苗的光合作用得到增強。

2. 1. 2 Ch1.b含量 從圖2可以看出，TY29和TY35菌根苗的Chl.b含量在輕度脅迫時升高，之后逐漸降低；其他菌根苗及CK的Ch1.b均隨著干旱脅迫程度的增加而逐漸降低。說明干旱脅迫總體上減弱了桃葉杜鵑幼苗的Chl.b積累能力，而輕度干旱脅迫較利于TY29和TY35菌根苗Chl.b的合成和積累，增強其幼苗的光合作用能力。

2. 1. 3 Ch1.a+b含量及Chl.a/b 從圖3和圖4可以看出，CK和TY02菌根苗的Chl.a+b含量均隨著干旱脅迫的加劇呈下降趨勢，而Chl.a/b逐漸上升；TY21菌根苗的Chl.a+b含量在輕度干旱脅迫時略微上升，在中度和重度干旱脅迫時呈下降趨勢；除TY35菌根苗外，桃葉杜鵑幼苗的Chl.a/b均隨著干旱脅迫的加劇呈上升趨勢，但菌根苗的Chl.a/b均低于CK，其中正常水分和中度干旱脅迫處理菌根苗的Chl.a/b均極顯著低于CK；TY29和TY35菌根苗的Chl.a+b含量在輕度干旱脅迫時均有所升高，在中度和重度干旱脅迫時呈下降趨勢?？梢?，接種ERM真菌并進行正常水分和中度干旱脅迫可促進桃葉杜鵑幼苗葉綠素的積累，其中Chl.b的積累量大于Chl.a，而接種ERM真菌并進行中度和重度干旱脅迫，桃葉杜鵑幼苗葉片的葉綠素合成受到了抑制。同時從圖3可以看出，隨著干旱脅迫程度的增加，菌根苗的Ch1.a+b含量降幅均小于CK，其中，TY35菌根苗的葉綠素含量降幅最小，其次為TY29菌根苗。說明CK對干旱脅迫最敏感，TY35菌根苗更耐旱。

2. 2 干旱脅迫對菌根苗葉片熒光參數的影響

2. 2 .1 Fo 由表1可知，在相同水分脅迫下，菌根苗的Fo均高于CK（中度干旱脅迫的TY21菌根苗除外）。隨著干旱脅迫程度的增加，各菌根苗的Fo呈升高趨勢，其中，TY35菌根苗的Fo增幅最小，在重度干旱脅迫時僅升高19.6%，CK的Fo增幅最大，為30.0%。說明干旱脅迫使桃葉杜鵑幼苗的光反應中心遭到破壞，而接種ERM真菌后減輕其反應中心的破壞程度，增強幼苗的抗旱性。

2. 2 .2 Fm 由表1可知，隨著干旱脅迫程度的加劇，各處理幼苗葉片的Fm均下降，且CK的降幅最大，在重度干旱脅迫時下降了30.0%，TY35菌根苗的降幅最小，在重度干旱脅迫時下降了15.3%；在同一水分梯度下，菌根苗的Fm均高于CK，且差異極顯著（正常水分處理的TY21菌根苗除外）。說明干旱脅迫降低了光系統的電子傳遞量，而接種ERM真菌能提高桃葉杜鵑幼苗的熒光產量。

2. 2 .3 Fv/Fm 隨著干旱脅迫的加劇，桃葉杜鵑幼苗葉片的Fv/Fm均呈上升趨勢；同一水分梯度下，菌根苗的Fv/Fm均高于CK，且差異極顯著（輕度干旱脅迫的TY21菌根苗除外），但重度干旱脅迫時菌根苗Fv/Fm的增幅均小于CK（表1）。說明接種ERM真菌總體上能明顯提高桃葉杜鵑幼苗的光合速率。

2. 2 .4 Fv/Fo 由表1可知，隨著干旱脅迫程度的增加，桃葉杜鵑幼苗的Fv/Fo均呈下降趨勢，其降幅依次為：CK（66.6%）>TY21（59.7%）>TY02（56.5%）>TY29（47.2%）>TY35（44.0%）。正常水分條件下，除TY02菌根苗外，其他菌根苗的Fv/Fo均低于CK；在輕度干旱、中度干旱及重度干旱條件下，菌根苗的Fv/Fo均高于CK，但僅重度干旱處理的Fv/Fo極顯著高于CK（TY21菌根苗除外）。

2. 2 .5 ΦPSⅡ 由表1可知，隨著干旱脅迫程度的增加，桃葉杜鵑苗的ΦPSⅡ呈不同程度的下降趨勢；在重度干旱脅迫時各處理ΦPSⅡ的降幅依次為：CK（36.5%）>TY21（32.4%）>TY02（27.9%）>TY29（16.2%）>

TY35（10.5%）；同一水分條件下，菌根苗的ΦPSⅡ均高于CK，且差異顯著（P<0.05）或極顯著（中度干旱脅迫的TY21菌根苗除外）。說明菌根苗在干旱條件下對光的捕捉效率高于CK，對干旱脅迫的抗性增強。

2. 2 .6 ETR ETR是表示植物光合能力的變量，代表了植物葉片利用光能的能力。相同水分條件下，菌根苗的ETR極顯著提高；隨著干旱脅迫程度的加劇，桃葉杜鵑苗的ETR均呈下降趨勢，其中重度干旱與正常水分條件下相比，CK的ETR降幅最大，為42.5%，TY35菌根苗的ETR降幅最小，為14.4%（表1）。說明接種ERM真菌可顯著促進桃葉杜鵑幼苗利用光能，從而提高幼苗的光合能力。

2. 2 .7 qP和NPQ qP可反映植物光合活性的水平，可反映植物耗散過剩光能的能力，qP越大，說明PSII電子傳遞活性越大。由表1可知，菌根苗的qP均極顯著大于CK；正常水分條件下，除TY21菌根苗外，其他菌根苗的NPQ均顯著高于CK，其中TY35菌根苗與CK差異極顯著；隨著干旱脅迫程度的增加，桃葉杜鵑幼苗的NPQ呈上升趨勢，而qP逐漸下降，其中TY29和TY35菌根苗的NPQ升幅及qP降幅最低，重度干旱與正常水分條件下相比，NPQ分別升高了28.2%和24.4%，qP分別降低了20.6%和20.2%。說明干旱脅迫條件下，接種ERM真菌可提高桃葉杜鵑幼苗耗散過剩光能的能力，進而減小光系統的受害程度，提高幼苗對逆境的適應性，使幼苗能在逆境條件下維持生存。

2. 3 菌根苗葉片葉綠素含量與熒光參數的相關分析

由表2可知，在正常水分條件下，ΦPSⅡ與Fv/Fm呈顯著正相關（P<0.05，下同），ETR與qP、NPQ、Fo、Fm、Fv/Fm呈極顯著正相關（P<0.01，下同）；NPQ、qP與Fo呈極顯著正相關，但NPQ與Fo的相關性大于qP。Chl.a、Chl.b及Chl.a+b三者間呈極顯著正相關。在輕度干旱脅迫下，ΦPSⅡ與qP、Fo、Fv/Fm呈顯著正相關，ETR與qP、NPQ、Fo、Fm、Fv/Fm呈極顯著正相關，與Chl.a、Chl.b及Chl.a+b呈顯著正相關；Chl.a、Chl.b及Chl.a+b三者間呈極顯著正相關。說明在正常水分和輕度干旱脅迫條件下，引起各葉綠素熒光參數變化的主要原因不是葉綠素含量的變化，而是各參數間的相互作用。

由表3可知，中度干旱脅迫時，ΦPSⅡ與ETR、Fv/Fm呈顯著正相關；ETR與qP、NPQ、Fo、Fm、Chl.a及Chl.a+b呈極顯著正相關，與Fv/Fm及Chl.b呈顯著正相關；Fo與Fm、Chl.a、Ch1.b及Chl.a+b呈顯著正相關；Chl.a與Chl.b、Chl.a+b呈極顯著正相關。重度干旱脅迫下，ΦPSII與Fo呈極顯著正相關，與ETR、qP及Fv/Fm呈顯著正相關；Fo與Fv/Fm呈極顯著正相關，與Fm、Fv/Fo、Chl.a、Chl.b及Chl.a+b呈顯著正相關；Fm與Chl.a、Chl.b及Chl.a+b呈極顯著正相關；Chl.a、Chl.b與Chl.a+b呈極顯著正相關。說明在中度和重度干旱脅迫下，桃葉杜鵑幼苗葉綠素含量與熒光參數間的相關性增大，且葉綠素含量的變化是引起熒光參數變化的主要原因。

3 討論

葉綠素是綠色植物吸收光能后轉化為化學能的活性物質，葉綠素含量的高低直接影響植株光合作用的強弱（綦偉等，2006）。植物葉片缺水時，葉綠素的生物合成受到抑制，分解速度加快，導致葉片中葉綠素含量降低（耿彬，2007）。本研究結果表明，菌根苗的Chl.a、Chl.b及Chl.a+b含量均高于CK，與高悅和吳小芹（2010）對松苗的研究結果一致；各菌根苗的Chl.a、Chl.b及Chl.a+b含量在中度和重度干旱脅迫條件下呈下降趨勢，與任麗花等（2005）對圓葉決明子的研究結果相似；菌根苗的Chl.a/b均低于CK，說明菌根苗的Chl.b對接種ERM真菌比Chl.a敏感。植物遭受干旱脅迫后，通過降低葉片葉綠素含量、升高Chl.a/b的方式來減少葉片對光的捕獲，從而降低光合機構的破壞程度，是植物對干旱環境的一種應對機制（李偉和曹坤芳，2006）。本研究結果表明，接種ERM真菌降低了桃葉杜鵑幼苗光合機構的受損程度，隨著干旱脅迫的加劇，TY29和TY35菌根苗的Chl.a、Chl.b、Chl.a+b及Chl.a/b變幅最小，說明接種這兩個菌株能明顯減輕干旱對桃葉杜鵑幼苗葉片葉綠素合成的抑制作用。

蒲光蘭等（2005）研究認為，植物的Fo上升可能是植物熱耗散的一種形式，也可能是由于植物熱耗散保護機制失去作用，使其反應中心受到不可逆失活。綦偉等（2006）研究發現，植物Fo的增幅越小，說明干旱脅迫對其反應中心的破壞程度越小，即植物抗旱性越強。本研究結果表明，菌根苗的Fo增幅均小于CK，其中以TY35菌根苗的Fo增幅最小，TY29菌根苗次之，說明對桃葉杜鵑幼苗接種這兩個菌株后其抗旱性增強。 周朝彬等（2009）研究認為，正常水分條件下植物的Fv/Fm在0.8以上，小于0.8則說明植物受到了干旱脅迫。本研究結果顯示，除重度干旱脅迫的TY35菌根苗外，其他桃葉杜鵑苗的Fv/Fm均小于0.8，且隨干旱脅迫程度的加劇呈上升趨勢，與李娟等（2011）對黃金剛竹的研究結果相似，但與柯世省和楊敏文（2007a，2007b）對云錦杜鵑的研究結果相反，具體原因有待進一步探究。

qP和NPQ也是反映葉片葉綠素熒光特性的主要指標。本研究中隨著干旱脅迫程度的增加，菌根苗的qP降低而NPQ升高，與史勝青等（2003）對核桃苗的研究結果一致。逆境條件下，NPQ上升說明PSII反應中心耗散過剩光能的能力增強，增幅越小說明植物的抗旱性越強（羅俊等，2004）。本研究結果表明，隨著干旱脅迫程度的加劇，桃葉杜鵑幼苗均是通過減小qP、增大NPQ的方式來適應干旱環境，且菌根苗qP的降幅和NPQ的增幅均小于CK，兩個參數的變幅均以TY35菌根苗最小，TY29菌根苗次之，說明接種這兩個菌株后，桃葉杜鵑幼苗抵抗干旱環境的能力增強。

4 結論

接種ERM真菌可提高桃葉杜鵑幼苗的葉綠素含量及熒光參數；在干旱脅迫下，ERM真菌通過減緩幼苗各指標的變化幅度來增強幼苗對干旱環境的適應能力。因此，對桃葉杜鵑幼苗接種ERM真菌可用于其抗旱栽培，尤以接種TY29和TY35菌株抗旱效果更佳。

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（責任編輯 思利華）