鏡像神經元的意義*

葉浩生

(廣州大學心理與腦科學研究中心,廣州 510006)

1 引言

鏡像神經元(mirror neurons)是大腦皮層中的一種特殊感覺–運動神經元。這種神經元在個體操作一個指向特定目標的動作(如抓取食物)時,以及在觀察其他個體操作同樣或類似的動作時皆被激活,表現出電生理效應?！扮R像神經元的關鍵特征是它的活動既受到動作執行的調節,也受到動作觀察的調節……這一點使它既區別于‘運動’神經元,也區別于‘感覺’神經元,因為后兩者僅僅同動作執行或動作觀察相聯系。鏡像神經元則同時與這兩種功能聯系在一起”(Kilner&Lemon,2013,p.R1057)。鏡像神經元的發現揭示出：“事實上,運動皮層在動作目標和意圖理解等復雜認知能力中扮演著關鍵角色,而長久以來,運動皮層一直被認為僅僅限于扮演動作計劃和執行的角色”(Gallese,Rochat,Cossu,&Sinigaglia,2009,p.103)。

自從上世紀90年代意大利神經科學家Rizzolatti領導的團隊在恒河猴大腦運動前皮層F5區發現鏡像神經元的存在以來,鏡像神經元的功能和意義一直是神經科學、認知科學、心理學乃至心靈哲學所討論的話題(Cook,Bird,Catmur,Press,&Heyes,2014;Jacob,2009;Lamm&Majdand?i?,2015;Ramachandran,2000;Rizzolatti&Fogassi,2014)。盡管遭到了一些學者的質疑(Hickok,2009,2014;Borg,2007,2013),但是隨著人類鏡像神經系統研究的進展,癲癇病人的電生理研究證明人類大腦皮層中的確存在著鏡像神經元(Mukamei,Ekstrom,Kaplan,Iacoboni,&Fried,2010),而且有關人類鏡像神經機制的研究在應用領域也取得豐碩成果(Hunnius& Bekkering,2014;Lacoste-Badie&Droulers,2014;Brucker,Ehlis,H?u?inger,Fallgatter,&Gerjets,2015)。鏡像神經元在人類大腦中的確認和應用領域的成功促使鏡像神經元再次成為學界關注的熱點(Bello,Modro?o,Marcano,&González-Mora,2014;Fadiga,Tia,&Viaro,2015;Ferrari&Rizzolatti,2014;Trapp et al.,2014,Molenberghs,Cunnington,&Mattingley,2012;Oztop,Kawato,&Arbib,2013;)。

在下面有關鏡像神經元意義的討論中,有幾個概念既有區別,又有重疊之處：一是鏡像神經元。鏡像神經元是使用單細胞電極植入方式,“在靈長目動物(恒河猴)大腦皮層外側前額葉F5區和頂下小葉PF區發現的。這類神經元在一個特定的手部或口部動作的執行和觀察其它個體執行同樣動作時都選擇性地激活”(M?hring,Brandt,Mohr,Pulvermüller,&Neuhaus,2014,p.1)。似乎這類神經元可以“映射”其它個體類似或同一動作,因此隨之被命名為“鏡像神經元”。鏡像神經元是在單一神經細胞水平上發揮作用。

第二個概念是“鏡像神經系統”(mirror neuron systems)。鏡像神經元的最初發現使用的是單一神經細胞電極植入方法。這種方法有可能對動物大腦造成損傷。因此,基于倫理原因,單細胞電極植入法不能應用于人類被試,因而也就無從精確定位人類大腦中是否也存在著具有同樣鏡像功能的神經元。但是通過PET(正電子發射斷層掃描)、TMS(顱磁刺激)、MEG(腦磁圖)、EEG(腦電圖)和FMRI(功能磁共振)等技術手段的使用,研究者發現在人類大腦皮層的頂下小葉、腹側運動前回布洛卡區、額下回后部幾個區域具有鏡像神經元的“映射”功能,這些具有鏡像功能的腦區構成了人類鏡像神經系統(Fogassi,2011)。鏡像神經系統是在特定皮層區域或系統水平上發揮映射功能的?！拌b于在人類的研究中,信息主要是在系統水平上獲得的,在這類研究中,人們經常使用‘鏡像神經系統’這一術語”(Iacoboni,2009,p.664)。

第三個概念是“鏡像機制”(mirror mechanisms)。存在于靈長目動物大腦中的鏡像神經元和存在于人類大腦皮層中的鏡像神經系統都具有一種把動作知覺和動作執行進行匹配的功能,這種匹配功能就是所謂的“鏡像機制”?！扮R像機制可以解釋為什么行動和動作的意圖能得到直接理解。這種機制是自動的、反思前的,它通過種系傳遞而成為社會認知的基石”(Gallese,Rochat,&Berchio,2013,p.15)。

這三個概念使用上有時存在著一定的混淆。鏡像神經元是通過單細胞電極植入方法在靈長目動物大腦中發現的,由于倫理限制,在很長一段時間里,人們并不能在人類身上精確定位鏡像神經元的存在,只能大致確定存在著具有鏡像功能的腦區,稱為鏡像神經系統。因此,鏡像神經元的精確使用范圍應該是在靈長目動物研究領域。但是,由于鏡像神經元和鏡像神經系統在功能上是一致的,即都具有把動作知覺和動作執行進行匹配的鏡像機制,因此,兩者有時會交替使用。

2 具身模擬：鏡像神經元的認識論意義

認識論的本質是探討認識何以成為可能。為什么我們能知曉世界、了解他人？我們怎樣同他人分享意義、價值和情緒體驗？在紛繁復雜、形態各異的文化世界里,我們通過怎樣的途徑和機制了解他人的內心世界？所謂“他心”(other minds)問題,討論的就是這個方面的內容。自從笛卡爾從認識論上確立了“自我”同“非我”的界限之后,“自我”怎樣知曉“他心”一直就是學界爭論不休的問題。在心理學和心靈哲學中,以往有關這個問題的討論存在著兩種對立觀點,即“理論論”(theory-theory)和“模擬論”(simulation theory),鏡像神經元所表現出來的那種把動作執行和動作觀察相匹配的功能則支持了具身模擬論,把以往的心理模擬論從抽象思辨上升為以鏡像神經元為機制的具身模擬論,為人際和社會認知的探討提供了有益啟示。

“他心”是一個頗為棘手的問題。通過自我意識,我們有能力進入自己的內心世界,直接把握自身的觀念、體驗、情緒和感受。但是,他人作為主體,也有他自己的內部世界,我們無從直接進入,去把握他人的意識和情緒體驗。這就是心智的“私有”或“私隱”(private)性質。由于心智的這種“私隱”性質,“讀心”(mind-reading)的需要就產生了。在社會生活中,我們不僅需要知道自己怎么想,更需要了解他人怎么想;不僅需要認識自己的感受,更需要了解他人的感受。自閉癥患者正是由于不能同他人分享意識體驗,因而造成了社會適應方面的障礙(Strzelecka,2014)。

心智的私隱性質因而成為個體與他人溝通的“鴻溝”。每個人都有自己的意識體驗,這種意識體驗個體可以直接把握,但是他人的意識體驗卻存在于他人的頭顱中,我們無從接近。但在另一方面,我們又似乎對他人有清楚的了解。他人的行為意圖、情感體驗似乎都在我們的把握之中。人類究竟是怎樣做到這一點的呢？

理論論主張,這種讀心能力是基于自己有關心理的“常識”而進行推理的結果：人類天生具有一種有關他人心理的常識。利用這種常識性知識,人類從早年就開始推測他人的行為意圖和情感愿望,并對他人的行為進行預測。在發展過程中,“兒童收集著有關心理狀態同行動之間關系的證據,就像科學家收集數據支持自己的理論那樣”(Mahy,Moses,&Pfeifer,2014,p.74)。如果所收集到的證據不能支持業已作出的假設,就對假設進行修改,然后再進行驗證,人類的讀心能力就是在這個過程中形成和發展起來的(Carruthers&Smith,1996)。

與理論論相對立的主張是模擬論。模擬論源于心靈哲學。它主張對于他人心智的解讀并不需要推理過程的參與。實際情況是,觀察他人行為激活了行為的內部模擬。用心靈哲學家的話來說,就是觀察者采納他人的觀點,想象性地進入他人的心理空間,產生“假扮的”(pretend)、與他人類似的心理狀態(信念、愛好、欲望、感受等等),從而了解他人的行為意圖和情感體驗。模擬論主張,“通過心理模擬,即通過在自己內心產生類似的活動和過程,人們表征著他人的心理活動和過程……”(Gordon&Cruz,2004,p.1),“歸因者首先在自身創造一種假扮的狀態,以便與目標者的心理狀態進行匹配。換言之,歸因者嘗試著穿上目標者的‘心理靴子’(mental shoes),然后把這些假扮的狀態(即信念等)放進歸因者自己心理的某些機制中……”(Goldman,2005,p.80),從而達到對他人心理的理解,這一過程是積極的、主動的和有意識的,它不是一種推理,而是一種心理的模擬或仿真過程。

模擬論主張,心理模擬利用了“共情”(empathy)機制。共情一詞來源于“同情”(sympathy)。同情是對他人惡劣處境的憐憫性情緒體驗,簡單地說就是對他人的惡劣處境感到難受。共情則是與他人分享意識體驗和情緒感受,“共情是一種能力,由于這種能力,人們可以體驗他人正在感受(或以往感受)到的感覺、情緒、情感、思想、信念和欲望等等,理解他人的行為意圖”(Corradini&Antoniette,2013,p.1152)。依據共情說,如果我們能模擬他人的心理狀態,設身處地、替代性地體驗他人的意識經驗,我們就可以理解他或她如此行動的原因,就可以理解他或她行為背后的意圖或目的。

無論是理論論還是模擬論,都假定了理解他心的間接性,即在理解者和被理解者之間存在著一個無法逾越的鴻溝。若要跨越這一鴻溝,就必須借助某種手段：理論論認為這種手段是基于常識的推理,模擬論認為跨越鴻溝的手段是穿上他人的“心理靴子”,產生一種替代性的共情體驗。兩者都認為社會認知過程中不存在直接的溝通手段,必須借助推理或有意的模擬揣測他人。鏡像神經元在動作觀察和動作執行方面表現出來的匹配功能則支持了共情為機制的無意識模擬,在理解者和被理解者,或者兩個主體之間架起一座直接通達的橋梁,把心理模擬發展為以鏡像機制為基礎的具身模擬(embodied simulation)。

具身模擬論主張對于他心的解讀既不是基于常識的推理,也不是對他人內部世界的有意識模擬。具身模擬是通過鏡像機制把理解者和被理解者的知覺和行為直接聯系起來,從而在理解者自身產生與被理解者相同的情緒感受和意識體驗。換言之,由于知覺和動作匹配的鏡像機制的存在,動作觀察能激起動作執行階段相同或類似的激活,“動作觀察在觀察者的運動系統中誘發了觀察到的動作的動力模擬”(Avenanti,Candidi,&Urgesi,2013,p.1)。此時兩者產生的心理表征是同態的、重疊的,“這一重疊或許使得人們可以通過‘具身’的方式體驗他人的行為,推斷他人的內部狀態,包括理解行為背后的意圖和情緒……這一過程并不需要有意識進行思考,因為我們的大腦有一種固有機制。這一機制讓我們可以象了解自己的意圖、行動和情緒那樣自動地、無意識地認識他人”(Molnar-Szakacs,2011,p.79)。

具身模擬的認識論意義在于,它清楚地闡明了社會和文化認知的途徑和機制。為什么我們能清晰地知覺他人的行為意圖？為什么我們能分享他人的情緒體驗？“共情”為什么成為可能？原因就在于我們有一個鏡像匹配神經環路(mirror matching neural circuits)。這一神經環路造就了動作知覺同動作執行之間匹配的鏡像機制。鏡像機制是模擬的基礎,但是這種模擬不是意識的心理模擬,“模擬并非有意識的,相反,模擬過程完全處在下意識水平”(Gallagher,2008,p.447)。Decety 和Grèzes(2006)指出,“通過觀察把他人的動作與自己動作儲存庫中的動作自動進行匹配,在這一過程中,并沒有外顯的動作執行,此時,觀察者大腦中鏡像神經元的激活模擬了觀察到的動作,因而導致了對知覺到的動作的理解”(p.6)。換言之,鏡像神經元的激活似乎產生了一種所觀察行動的內部表征。這一內部表征提供了他人行為的內部模擬。通過把這些行動與我們自身的運動表征相匹配,因而可以破解他人的動作意圖。

通過鏡像機制的作用,觀察者僅僅通過他人行為動作的知覺,就激活了執行這一動作的神經環路,這是理解和認識他人行為意圖的神經生理基礎。需要強調的是,鏡像神經元的激活并非是對動作視覺特征的條件反射,而是對動作意圖和價值的理解(Caggiano et al.,2012),是對他人行為目的的認識。在對恒河猴的研究中,實驗者就發現存在于恒河猴大腦皮層F5區的鏡像神經元是對實驗者動作意圖的反應。無論是用手抓食物,還是用嘴咬住食物(Umiltà et al.,2001);無論能否看到手部接觸食物,只要動作的對象是食物(Umiltà et al.

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2008),鏡像神經元就產生與獲取食物動作相同的電生理反應。在Caggiano,Fogassi,Rizzolatti,Their和Casile(2009)的實驗中,存在于猴子大腦皮層F5區的部分鏡像神經元不僅對不同動作意圖作出反應,而且能根據動作情境對個體空間內和個體空間外的動作進行辨別分析。這些研究結果表明“鏡像神經元作為一個系統扮演著認知角色。它不僅編碼觀察到的動作的意義,而且能針對這些動作選擇適當的行為反應”(p.406)。

以嬰兒為被試的研究(Southgate,Johnson,El Karoui,&Csibra,2010)表明,當9個月大小的嬰兒觀察到成人的手伸向擋板后的玩具時,腦電mu節律發生明顯的變化,但是如果觀察到他人的手伸向一個空的位置,或者手的姿態模糊不清,沒有明確目標時,腦電mu節律就沒有明顯變化。人類鏡像神經系統的fMRI研究也證明,鏡像神經系統能區分不同動作的意圖(Iacoboni et al.,2005)。這些實驗都充分說明,鏡像神經元的知覺和動作匹配機制以一種具身模擬的方式促進了對他人行為意圖的理解,“通過具身模擬的方式,當目擊到他人行為時,他們的動作意圖直接為我們所把握,這一過程的進行并不需要任何命題形式的表征”(Gallese,2009,p.170)?！斑@也意味著,至少就某些簡單的行動來說,意圖的覺察發生在默認條件下,其基礎是具身模擬機制的強制性激活”(Gallese et al.,2009,p.105)?！斑@一機制為理解他人的動作意圖提供了一種自動的,而非推理的理解”(Rizzolatti&Fogassi,2014,p.10)。

具身模擬機制在情緒學習中也發揮著不可替代的作用。Wicker等人(2003)的經典實驗表明,他人情緒體驗的理解依賴于把知覺和動作匹配的鏡像機制。在這個實驗中,被試在觀察到他人因令人作嘔的氣味而產生面部肌肉扭曲的表情時,其激活的腦區恰恰就是自身在嗅到這個氣味時激活的腦區。Singer等人(2004)的實驗也證實,被試在遭受電擊時激活的腦區與觀察另一個人遭受電擊時激活的腦區位置也大致相同。似乎觀察者和動作者之間有一種共享的神經激活。這種共享的神經激活“促進了對他人情緒體驗的理解,同時也支持了共情的能力”(Gros,Panasiti,&Chakrabarti,2015,p.255)。人類的情緒學習恰恰是通過共享的神經激活,即以鏡像機制為基礎的具身模擬而進行的。

以鏡像機制為基礎的具身模擬是原有的身體知覺和身體感覺–運動狀態的再激活。它以原有的身體內部狀態為基礎,以各種身體經驗為原型。因此,具身模擬是身體感覺–運動通道的再使用過程,Gallese和Sinigaglia(2011)指出,“具身模擬理論強調‘再使用’是心理模擬的核心觀念,并且假定鏡像機制之所以能貫徹心理模擬主要是由于那些典型地應用于一種目的的大腦和認知資源因為另外一個目的而再次被使用”(p.513)。由于這種模擬以原有的身體經驗為基礎,因此模擬是具身化的,即基于身體、源于身體。社會認知不僅僅是認知,身體的感覺–運動系統在認識自然和社會過程中發揮著決定性、塑造性的作用。

通過激活原有的身體經驗,鏡像機制在沒有明顯行為動作的條件下,模擬了觀察到的行為動作。但是由此產生的一個問題是：既然鏡像神經元在動作執行和動作觀察階段都被激活,為什么在動作觀察階段沒有表現出外顯的行為反應呢？神經科學的研究表明(Mukamel,Ekstrom,Kaplan,Iacoboni,&Fried,2010),這一過程之所以能順利進行,是因為存在一種“反鏡像”(anti-mirror)神經元。這種神經元在我們進行運動模擬時抑制肌肉神經的動作。Kraskov,Dancause,Quallo,Shepherd和Lemon(2009)發現,由錐體束通往脊髓的鏡像神經元在動作觀察和動作執行階段有著特殊表現,這些神經元中的一半在動作執行階段明顯激活,但是在動作觀察階段明顯處于抑制狀態。這也就解釋了“為什么我們的大腦能在沒有身體運動的條件下進行運動模擬,也解釋了我們為什么可以在自身的動作和觀察到的動作之間做出辨別”(Keysers&Gazzola,2010,p.353)

不僅他人動作意圖的理解中存在著以鏡像機制為基礎的具身模擬,抽象概念的理解中也存在著具身模擬作用。FMRI研究證實,漢語中涉及動作的成語語義理解腦區與負責相應動作的感覺運動腦區是擬合的,這說明鏡像機制為基礎的具身模擬在漢語動作成語語義理解中發揮了作用(蘇得權,鐘元,曾紅,葉浩生,2013)。高級認知過程中同樣有身體感覺和運動系統的成分?！扮R像神經元以概括的形式給概念知識的理解,甚至對一些抽象本質的理解,如隱喻等等,例示了機制”(Aziz-zadeh&Ivry,2009,p.369)。這說明,認識過程并非抽象符號的加工,社會認知過程中以鏡像機制為基礎的具身模擬發揮了關鍵作用。

3 知覺–動作一體化：鏡像神經元的方法論意義

“鏡像神經元的突出特征是：它們不僅在個體執行一個特定類型的活動時產生電效應,而且在看到其它個體操作同樣或類似的動作時也產生電效應”(Kemmerer,2015,p.450)。換言之,在動作知覺和動作執行兩個階段,同一神經元皆被激活。這啟示我們知覺和動作并非傳統上認為的那樣,是兩個不同性質腦區各自獨立的功能?！澳切┰谝粋€指向特定目標的動作的被動觀察和積極執行時都產生電反應的神經元對于動作知覺和理解的理論闡述具有強烈的沖擊。這一發現被認為是一個決定性的證據,支持了知覺與動作具有功能耦合的理論觀點,而知覺和動作功能耦合是高級認知功能中的一個關鍵機制”(Casile,Caggiano,&Ferrari,2011,p.525)。鏡像神經元把動作觀察和動作執行相匹配的功能證明了知覺和動作是一體化的。由于知覺更多具有心理成分,而動作更多是身體的功能,因而知覺和動作的一體化不僅僅證明了中樞神經系統的整體性,同樣也有力證明了身心的一體化特征,從方法論上論證了身心二元論的缺陷,為身心的整體觀提供了神經生物學的證據(葉浩生,曾紅,2013)。

在人類思想發展史上,思想家們習慣于用聯結主義觀點解釋觀察與動作之間關系。聯想主義心理學的締造者,英國經驗主義哲學家洛克用觀念的聯結解釋心理現象,認為知覺與動作、記憶與行為、情緒與反應等都是觀念的“聯想”(association)。機能心理學家桑代克在研究學習的過程中,認為人與動物學習的基本形式是嘗試錯誤,即在眾多情境線索中選擇正確反應,形成穩定聯結。換言之,知覺同動作之間是一種選擇與聯結關系。二者從功能上講是獨立的。行為主義產生以后,華生、斯金納等人把知覺與動作的聯結歸結為刺激和反應的聯結,認為情境刺激和隨后行為反應是各種條件反射的結果。這些理論都把意識知覺同身體動作分離開來,體現了笛卡爾以來的二元論觀點。

上世紀60年代以后興起的認知心理學同樣繼承了二元論傳統。受計算機科學的影響,新興的認知心理學在拒斥了刺激–反應的聯結模式以后,把認知視為一種“三明治”結構(sandwich model)。依據經典觀點,認知的信息加工存在著三個階段,即知覺、中樞認知加工和行動。就像三明治的三個獨立成分那樣,知覺和行為反應之間并沒有直接聯系,中間夾著一個中樞加工過程。按照這個模型,知覺和行動是完整認知加工的兩個獨立階段,二者之間沒有直接的互動。中樞的認知加工把知覺表征轉換成行為動作,例如,視覺信息經視網膜的神經細胞傳入視覺中樞,經加工后送達運動中樞,引起相應動作。在這一過程中,視覺中樞同運動中樞從功能上講是獨立的,也就是說,知覺同動作之間是分離的。

在《模仿、共情與鏡像神經元》一文中,認知神經科學家Iacoboni(2009)描述了社會認知研究中有關模仿的兩種傳統觀點。一是觀念–運動理論(the ideomotor framework of imitation)。這一理論認為動作是由外部刺激引起的。知覺與行動具有獨立的表征格式。模仿之所以成為可能,主要是因為存在一個刺激與反應的轉換機制。由于這個機制的存在,知覺到的刺激就可以轉換為動作反應,產生模仿行動。但是知覺刺激如何轉換為觀察者的動作反應呢？對此,觀念–動作理論主張知覺同動作的表征格式是同質的。由于相同的表征格式,觀察者一旦看到被觀察者的動作及其結果,就激活了相應的認知表征,因而可以產生模仿行為。另一種觀點是聯結序列學習理論(Associative sequence learning)。這一理論觀點主張模仿能力是基于感覺和運動表征之間建立的聯結。感覺表征和運動表征是兩個獨立的系列,由于經驗的作用,兩者之間建立穩定的聯結。模仿之所以可能,是因為后天的學習作用。觀察者通過后天的經驗在知覺到的刺激和動作表征之間建立了穩定聯系。因此,模仿并非依賴刺激和動作表征之間的轉換機制,而是后天經驗的塑造作用。上述兩種觀點雖然在許多方面存在不同,有時甚至是對立的,但是兩者都認為知覺和動作是兩個獨立的階段,因而承襲了笛卡爾以來的二元論立場。

鏡像神經元把知覺與操作進行匹配,僅僅動作的觀察就可以激活動作執行的神經機制,這一特征從兩個方面支持了知覺與行動、心理與身體的整體屬性?！耙酝脑S多發現表明動作知覺和動作執行享有共同的編碼系統,現在,鏡像神經元的發現為這一觀點提供了生物學的解釋”(Thioux&Keysers,2015,p.380)。

鏡像神經元在動作知覺和動作執行方面顯示的統一性支持了大腦功能整體說。自顱相學以來,有關大腦機能研究一直存在著“功能統一說”和“功能定位說”的爭論。功能統一說認為,雖然中樞神經系統依照其性質和功能,可以大致分為幾個主要不同的部分,但大腦從功能上講,是一個統一的整體,神經系統的功能是統一的,一部分功能受損,其它部分可以補償。功能定位說則認為大腦皮層不同區域主管不同功能,不同功能相對定位于不同區域,因而通過技術手段,我們可以確定感覺中樞、運動中樞、語言中樞、視覺中樞、體覺中樞等的相對位置。不同腦區的功能是相對獨立的。進化心理學以功能定位說為基礎,甚至提出了心理功能的“模塊說”(Bolhuis,Brown,Richardson,&Laland,2011)。但是鏡像神經元和人類的鏡像神經系統所表現出來的那種在動作觀察和動作執行兩個階段都被激活的事實表明,功能定位說或許存在著一定的局限性。最初發現鏡像神經元的大腦皮層額下回后部F5區恰恰是主管動作計劃和動作準備的運動前皮層。如果這一區域既主管身體運動,又參與知覺和理解,那么則在一定程度上說明了大腦機能的統一性。

另一方面,鏡像神經元在動作知覺和動作執行階段皆被激活的事實也支持了認知的具身(embodiment)學說。經典認知心理學采納了計算機的信息加工模式。在這種加工模式中,存在著知覺信息的輸入、中樞加工和存儲、動作信息的輸出三個階段。重要的是,在這三個階段中,中樞加工是最重要的,而中樞加工的內容是經過轉換的抽象符號。無論是視覺、聽覺,還是觸覺、味覺,最后都經過轉換,成為一種抽象的認知表征,然后才進入中樞加工階段。換言之,中樞加工的內容同身體的感覺運動通道沒有直接聯系,與身體無關。身體僅僅發揮接受刺激、傳導刺激、接受動作指令的作用。在這樣一種模式中,身體可有可無,至多只是心靈的“載體”。但是鏡像神經元在知覺和動作中的統一功能表明,心理功能與身體的運動功能是一體的。F5區在人類大腦皮層的對應位置是布洛卡語言中樞,這一中樞既主管行動計劃、動作知覺,又主管語言理解,這說明高級認知功能同身體感覺運動系統緊密相連,認知基于身體、源于身體。

鏡像神經元的激活模式典型地表現出知覺–動作的一體化特征。在有關鏡像神經元的經典實驗(Umiltà et al.,2001)中,實驗者安排了兩個實驗情境,一種情境下,恒河猴可以看到實驗者手部抓握食物的動作,另一種情境下,恒河猴只能看到實驗者伸手的動作,動作的后半部分被擋板遮蔽了。在后一種條件下,只要恒河猴事前知道擋板后有食物,無論是否看到實驗者的手部抓握了食物,F5區的鏡像神經元都產生與恒河猴自己伸手抓握食物同樣的激活。這說明恒河猴對實驗者的動作知覺同自己抓握動作是一體的,其中既有動作的執行,也有動作的理解。

社會和人際知覺也顯示出與身體的肌肉動作一體化特征。實驗表明,當被試觀察他人的一些典型面部表情(如興奮、憤怒、傷心等)時,其制造這些表情所需要的的肌肉也記錄到運動誘發電位的提高。如果采取某種技術手段阻止這些肌肉活動(如注射肉毒素麻痹肌肉或者用嘴唇含住一只筆),被試判斷他人表情的反應時明顯變慢(Havas,Glenberg,Gutowski,Lucarelli,&Davidson,2010))。此時,由于模仿這些表情的鏡像機制無法發揮作用,情緒判斷產生明顯障礙。此外,在認知評估時,如果被試手持重物,則傾向于評價所討論的課題更重要(Alban&Kelley,2013)。這些實驗都證明人類的知覺判斷過程與身體的感覺運動系統緊密聯系在一起。

Caggiano等人(2009)的實驗有力證明了鏡像神經元在知覺和動作一體化方面的貢獻。在這個實驗中,恒河猴被訓練抓握大小不同的物體,接下來,實驗者在猴子可觸及的范圍和猴子不可觸及的范圍抓握那些物體。結果顯示出,當實驗者在猴子可觸及的范圍內抓握物體時,鏡像神經元有明顯的激活,但是當實驗者在較遠處,即在猴子不可觸及的范圍抓握那些物體時,恒河猴的鏡像神經元并沒有明顯的激活。更有趣的是,當一個透明的玻璃板隔斷了猴子的活動范圍時,無論實驗者在遠處還是近處抓握物體都不能引起猴子鏡像神經元的反應。因為玻璃板阻礙了猴子的動作可能性。這些實驗結果證明自身的動作影響著對他人動作的知覺,知覺和動作并非兩個性質不同的獨立階段,知覺是為了動作,動作影響著形成什么樣的知覺。正是在這個意義上,生態心理學的創始人吉布森提出一個功能可示性(affordance)概念：“環境的功能可示性是環境能給動物提供(offer)、供應(provide)或配備(furnish)的東西,它既可能是有益的,也可能是有害的……用以表示某種既指涉環境,又指涉動物的某種東西?？梢哉f,現存沒有那個術語可以有這樣的意思。它蘊含著動物與環境的互補屬性……(Gibson,1986,p.127)?！边@一概念的涵義是：對于物體的知覺依賴于知覺者的動作可能性,即知覺者對一個物體可以做什么會直接影響對這個物體的知覺。功能可示性概念典型表現了動作和知覺是不可分的整體。一些行為研究也證實了行為操作影響了對他人動作的知覺,甚至影響到對人際關系的知覺(Sacheli,Candidi,Pavone,Tidoni,&Aglioti,2012).

鏡像神經元在動作和知覺一體化方面的特征也說明身心的一體性。在身心關系方面,由于受到笛卡爾二元論的影響,身和心一直被視為兩個不同性質的實體或屬性。特別是在信息加工認知心理學那里,“心”被視為認知加工的“軟件”,大腦及其身體是這一加工過程的“硬件”,軟件和硬件性質不同、功能各異,兩者是可以分離的。由此可以推論,“心”是可以“離身”(disembodied)的。但是鏡像神經元和鏡像神經系統所表現出來的那種在動作觀察和動作執行期間都被激活的事實證明了知覺與理解、認知與身體的運動系統是一體化的關系。我們是用我們的身體動作去理解他人的行為動作,去推斷他人的行為意圖?！皞€人的動作認知越豐富,對他人的動作越敏感,把握他人動作目標的能力越強”(Gallese&Sinigaglia,2014,p.200)。高級認知過程并不抽象,認知加工的內容也并非可以脫離身體的字詞或符號。思維、推理、判斷等心理過程受到身體感覺–運動圖式的制約。意識經驗從本質上講是由身體體驗構成的。

4 “映射”他人：鏡像神經元的社會意義

鏡像神經元在動作與知覺、身體與心理方面的整體特征不僅支持了身心一體性,也將個人與群體緊密聯系在一起?！巴瑐鹘y笛卡爾二元論把身體和心智分裂開來相對立的是,鏡像系統在本質上是關系性質的,它在各個具身化的自我之間形成了一種可能的聯系,并啟示我們心智/大腦在本質上是社會性的,與其所處的環境和群體背景形成緊密聯結。個體并非社會的‘原子’,相反,個體在許多方面是圍繞其周圍人際世界的‘反射鏡’”(Schermer,2010,p.488)。鏡像神經元獨特的活動方式,即以一種類似于自身動作操作時的神經反應對他人相同或類似的動作做出回應,以此理解他人的行為意圖,

而且許多研究(Singer et al.,2004;Wicker et al.,2003)證實,鏡像機制在情緒理解等高級心理過程中也扮演著積極的角色：“人們發現,鏡像機制也存在于情緒的大腦中樞。盡管在觀察的過程中通過推理的心理過程無疑可以理解他人的情緒感受,但是確鑿的證據表明情緒的綜合與控制的腦結構,如杏仁核、前扣帶回等區域,當自然刺激引起的情緒感受和觀察他人的情緒感受時,都被激活。這一機制提供了對他人情緒的直接的、第一人稱式的理解,‘你的疼痛就是我的疼痛’”(Ferrari&Rizzolatti,2014,p.1),這樣一來,鏡像神經元就在個體的大腦中搭建了與他人溝通的橋梁,社會中的個體通過鏡像機制相互“映照”,彼此“透射”,從而形成緊密聯系的群體。個人通過鏡像神經元記錄他人的行動,體驗他人的情感,了解他人的意圖,仿佛自己在進行著這樣的活動?！巴ㄟ^兩個不同身體但遵循同一功能規則的共享神經狀態,‘客觀他人’成為‘另一個自我’”(Ferrari&Gallese,2007,p.86)。在這個意義上,鏡像神經元就其屬性上講是關系性、社會性的。

從本質上講,鏡像神經元是社會關系的神經基礎。社會認知、社會知覺和社會判斷與人類的鏡像機制存在著直接的關聯。在社會生活中,人際之間交往的基礎是相互溝通和理解,“社會認知是一種廣泛性、適應性的發展過程,它反映了我們對自身和他人行動、情緒和意愿的理解”(Slane et al.,2014.pp.160–161)。但是社會認知并非僅僅是對他人心理內容的有意揣測。在社會認知過程中,通過具身模擬,他人動作知覺同自身動作系統匹配的鏡像機制扮演著極其重要的角色?！巴簧窠浽葘σ曈X產生反應,也對動作產生反應,有助于把觀察到的動作的視覺分析同觀察者自己的動作庫直接聯系,這樣一來,外部社會世界通過個體本身內部動作知識而變得有了意義”(Casile et al.,2011,p.525)。因此,鏡像神經元及其人類大腦中的鏡像神經系統在社會溝通和交往中被稱為“硬連線”(hard-wired)基礎。正是由于鏡像機制的存在,社會認知和人際理解成為可能。

有關社會認知和人際交往的心理學和神經科學解釋曾經存在著多種理論觀點。最早流行的是巴甫洛夫的條件反射學說。巴甫洛夫在研究狗唾液分泌的生理學研究中,發現條件刺激(如燈光、聲音等)同無條件反應(肌肉反射、唾液分泌等)配對呈現,可以建立一種刺激和反應的匹配機制,即條件反射。以后行為主義者把條件反射作為人類學習的機制,并用條件反射機制解釋人格和情緒的形成。激進的行為主義者斯金納改造了條件反射原理,使之成為以強化說為基礎的操作條件反射。操作條件反射強調行為結果的強化,認為人類語言能力的發展、社會風俗的傳遞、情感和人格的形成都是操作–強化的結果。操作–強化機制構成了行為主義社會心理學的核心和基礎。

上世紀50年代開始,以大腦“快樂中樞”(pleasure center)作為神經機制解釋社會行為的理論觀點開始流行。Olds(1956)發現嚙齒動物不停地尋求腦伏核(nucleus accumbens)的電刺激,似乎這一區域的電刺激給它們帶來快樂感受。進一步研究發現,人類丘腦下部(hypothalamus)、前扣帶回(anterior cingulate)等區域也具有同樣功能(Routtenberg,1978)。這些區域受到刺激時,有快樂的感覺體驗,因此這些腦區被定義為“快樂中樞”?？鞓分袠械陌l現使得一些學者相信人際互動的神經基礎是快樂感受。在社會生活中,如果某種活動給人帶來的是愉快體驗,則會強化這種行為。這種觀點實際上從神經科學的角度證實了斯金納的操作–強化學說,與社會行為的享樂主義解釋是一致的。

進化心理學則認為社會行為是種族進化的結果。我們的祖先在適應環境過程中,不斷地面對一些反復出現的情境,因而形成一些固定的行為模式和解決問題的策略,這些行為模式和策略通過種族遺傳而留給了現代人。換言之,人的心靈不是一塊白板。心靈由進化形成的各種先天傾向而組成。所有的社會行為都可以發現進化的根源,找到我們的狩獵祖先適應環境的痕跡。比如,父母比兒女更愿意為對方作出犧牲,因為這有利于基因的保存與傳遞,而兒女為父母的犧牲則無法起到同樣的作用。所謂“兒行千里母擔憂,母行萬里兒不愁”講的就是這個道理。因此,進化心理學用基因的保存與傳遞解釋社會行為,以個體和種族的繁演作為社會交往的生物學機制。

鏡像神經元的發現則為社會交往的神經機制提供了一種新的解釋。人類高于其它生物群體的獨特之處在于通過交往和互動組成了社會。在社會這個群體中,人們通過怎樣的方式進行溝通？除了了解自己的心理狀態外？我們怎樣知曉他人的心理？“位于大腦皮層,與行動意向、面部識別、體覺加工相關的鏡像神經元使得我們不知不覺地抓住他人的意圖,了解了他的情緒。由于這些鏡像神經元,人類具有了‘讀心’能力,即理解他人的意圖,產生共情,或感受他人正在產生的體驗。這被認為是人類固有的、無意識的、前語言的神經能力”(Pitts-Taylor,2013,pp.852–853)。

對他人行動的觀察在觀察者的大腦中導致了運動區域的激活,而這一區域主管的是動作的計劃和執行,這意味著,鏡像神經元讓我們通過自己的運動系統去理解他人?！坝纱?鏡像神經元成為某種神經‘wi-fi’,它讓我們可以監控著其他人頭腦里發生著什么。鏡像神經元追蹤著他人的情緒、動作及其意圖,在我們的頭腦中激活著恰恰與他人同樣活躍的腦區,且產生的波長是一樣的。所以這一切的完成都是自動的、瞬間的和無意識的……”(Molnar-Szakacs,2011,p.78)。鏡像神經元的這種“wi-fi”功能在不同的個體之間架設了一個溝通的“神經橋梁”。通過這個橋梁,“你的行動變成我的行動,我感受到你做的事情。理解他人的行動并不總是需要思考和揣測。你運動前皮層的鏡像神經元似乎給了你他人行動的直覺性理解”(Keysers,2011,p.19)。因此,鏡像神經元在人與人之間架設的這個“神經橋梁”打破了個體之間溝通的界限,讓“孤島”般的個體變成了緊密聯結的群體和社會。

鏡像神經機制讓我們通過自己的動作去理解他人的動作這一觀點在發展心理學的研究中得到了證實。一項研究(Sommerville&Woodward,2005)表明：(1)3個月大小的嬰兒對他人動作目標具有敏感性,且如果有一定的動作經驗,可促進目標敏感性的出現;(2)10個月大小的嬰兒可以預測他人動作序列的最終目標,但是這種預測能力建立在嬰兒自己能操作這個動作序列的基礎上;(3)如果6個月大小的嬰兒進行了相應的操作訓練,他們的眼動軌跡就顯示出對他人動作目標的預測?？紤]到這些事實,研究者認為：“積極地參與到執行一定目標的活動改變了嬰兒對他人動作的理解……當嬰兒本身不能參與訓練活動時,他們就無法從活動的目標結構中獲得獲得信息,這說明嬰兒的活動影響了他們對動作的理解”(Woodward&Gerson,2014,p.4)。

鏡像神經元通過這種“映射”功能,搭建了與他人溝通的“神經橋梁”,分享了他人的意識經驗和情緒感受,使得“共情”成為可能。而“共情”通過意識體驗的共享將不同的個體從經驗和情感上組成緊密聯系的整體,個人不再是封閉的“孤島”,而是在心理上向其他人敞開,人的社會屬性從神經機制方面得到明確體現。

共情有認知共情(cognitive empathy)和情感共情(emotional empathy)兩種形式。前文曾經指出,共情不僅僅是對他人的悲慘境遇感到難過的同情體驗。共情是他人意識經驗和情緒體驗的分享,其中既有同情成分,也有記憶、思維等意識經驗的共享成分。就情感共情來說,它是他人情感或情緒狀態神經表征的共享。之所以產生這種神經表征上的共享,是因為我們以這種共享來理解和預測他人的行為,以便在“你”和“我”之間建立適當的關系。Carr,Iacoboni,Dubeau,Mazziotta和Lenzi(2003)研究證實,被試在觀察他人的表情和模仿他人的表情時,其激活的腦區是重疊的。無論是知覺和觀察他人的表情,還是模仿他人的表情,都激活了鏡像神經系統,如運動前皮層面部區域、頂下小葉、顳上溝、杏仁核和腦島等區域,表明他人情緒的觀察激活了觀察者同樣的神經回路。觀察者通過鏡像神經元的“映射”功能,產生體驗上的共享,促進了情感上的聯系。

情感共情將社會中不同個體從情緒體驗上聯成一體,認知共情則從感知和思維方面促使人們相互接近。變色龍效應(chameleon effect)就是認知共情的典型表現。Bargh,Chen和Burrows(1996)的實驗證實,那些在實驗室中聽到大量有關老年人的描述的被試,在走出實驗室時,步履比其他被試慢了許多。老年人的行為模式、步履姿態的意識體驗激活了這些被試的鏡像神經系統,使得這些被試在不知不覺中模擬了老年人的步態。此外,在人際對話中,談話的一方經常會無意識地模仿對方的表情和使用對方用到的詞匯(Dijksterhuis,2005),表現出那種“隨遇而安”的變色龍效應。這些表現都是鏡像機制“映射”功能所發揮的作用,其功能是促進了個體之間的交流與溝通。

鏡像機制的“映射”功能是雙向的。一方面,鏡像神經元通過動作觀察和動作執行的匹配機制,“映射”他人的動作,理解他人的行為意圖、情感體驗等等;另一方面,鏡像神經元也通過鏡像機制把自身的動作體驗、行為意圖等等“投射”給他人,“映射”自身的意圖和體驗等,以此理解他人的心理狀態(Waytz&Mitchell,2011)。后一種“映射”是以自己的意圖和體驗為基礎,以“離線”的方式把這些意圖和體驗投射給他人,想象他人具有同樣的意圖和體驗。兩種“映射”方向不同,但是社會功能卻是同一的,即在不同的個體之間確立了心理上的聯系,建立了個體意識經驗之間溝通的橋梁,促進個體走出“孤島”,成為社會的一分子。

5 爭論與展望

鏡像神經元的發現曾經在心理學和認知神經科學領域引起了廣泛的關注。2000年,美國加利福尼亞大學腦與認知研究中心主任、心理學和神經科學教授Ramachandran在談到鏡像神經元的意義時曾經指出：“在猴子大腦額葉發現的鏡像神經元及其與人腦進化的潛在相關性是過去10年里未曾報到(或者至少沒有進行公眾宣傳)的單個最重要事件…… 它們將會為許多心理能力的解釋提供一個統一的框架,而迄今為止,這些心理能力依然是神秘的,是實驗方法無能為力的”(Ramachandran,2000)。之所以如此,是因為“鏡像神經元具備了一種精確匹配性質,使得從一個領域到另一個領域的復雜匹配成為可能,這使得人類具有了區別于其它動物的能力,即社會互動、理解他人的思維與情感、通過復雜語言進行的溝通、反省等等能力……我們認為,鏡像神經系統的發現將會象DNA對于生物學那樣,對心理學的發展產生影響”(Oberman&Ramachandran,2007,p.319)。

鏡像神經元的發現之所以令人矚目,是因為它導致了一種新的思維方式,讓我們重新認識運動中樞的作用：以往人們傾向于認為,高級認知過程是由皮層的特殊區域主管的,與運動系統無涉,但是“這一發現讓人們意識到,從功能的觀點來看,動作的執行和動作的觀察是緊密相連的過程。我們解釋他人行動的能力需要我們自身運動系統的涉入”(Kilner&Lemon,2013,p.1057)。由于鏡像神經元以自身的動作圖式理解他人的行為意圖,為“他心”的理解提供了一條直接的經驗路徑,因此被譽為“一場不大不小的哥白尼革命,對生理治療、康復、教育等等領域具有深遠的影響……”(Standish,2013,p.105)。

但是鏡像神經元的發現同樣引起了廣泛的爭議。在

Eight Problems for the Mirror Neuron Theory of Action Understanding in Monkeys and Humans

(Hickok,2009)一文中,Hickok等對鏡像神經元的存在與否進行了質疑。在2014年出版的

the Myth of Mirror Neurons

一書中,Hickok(2014)更是對鏡像神經元的功能進行了不同的解釋,認為鏡像神經元只不過是一種聯結學習的產物,沒有任何神奇之處。其它一些文章也對動物和人的鏡像機制提出了各種各樣的疑問(Borg,2013;Spaulding,2013;Jacob,2009)。也有一些學者雖然承認鏡像神經元的存在及其認知功能,但是認為不能夸大這種功能,認為“鏡像神經元并不可能像DNA對于生物學那樣產生那么大的影響”(Spaulding,2013,p.254)。但是這樣一些疑問和質疑并沒有動搖人們對鏡像神經元研究的信心。特別是在2010年,Mukamel等人用電生理技術直接證明了人類鏡像神經元的存在。以往由于技術和倫理的原因,神經科學家只能證明人類具有鏡像性質的腦區,即鏡像神經系統,卻無法象恒河猴實驗那樣,證明人類單個鏡像神經細胞的存在?，F在,Mukamel等人解決了這個關鍵問題,極大增強了學者們對鏡像機制研究的信心。

人類身上單個鏡像神經元的存在這一事實使得原來極力否認鏡像神經元的學者開始動搖,出現了接受鏡像神經元的存在,但是對鏡像神經元的作用進行不同解釋的傾向。早期質疑鏡像神經元研究的Hickok(2013)承認鏡像神經元的存在,但是認為鏡像神經元對動作意圖的“理解”不是認識論意義上的“理解”。換言之,鏡像神經元存在與否已經不是問題,問題是怎樣看待鏡像神經元的機制和功能。此外,有學者(Lemon,2015)也指出,Hickok等人在抨擊鏡像神經元研究時提供的數據主要來自FMRI等腦成像技術,但是鏡像神經元的發現依賴的是恒河猴大腦皮層單細胞電極植入的方式。這兩種研究處在不同水平上,且單細胞記錄的方式更精確、更基本。因此,腦成像技術得到的數據并不能作為推翻單細胞記錄方式得到的結論的依據。

現在,有關鏡像神經元的爭論主要集中在鏡像神經元的起源和發生問題上。在這個問題上,存在著兩種觀點的對峙。Heyes(2014)對這兩種觀點進行了概括：一是進化和遺傳觀。這種觀點認為鏡像神經元就其起源上來說,是人類進化和選擇的結果,其主要觀點是：(1)在人與猴子的共同祖先中,某些個體具有較大的傾向產生鏡像神經元;(2)這些個體由于具備了鏡像機制,更易理解其他個體的動作意圖,因而生存的幾率更高,繁演后代的成功率更高;(3)通過自然選擇,鏡像神經元的遺傳傾向得以保存下來,成為猴子和人類的共同傾向;(4)鏡像機制,即把觀察到的動作與自己的動作進行匹配的能力主要是基于這種遺傳傾向而形成的,動作和感覺經驗能起到一種促進作用,但不是決定作用。與之對立的觀點則認為鏡像神經元表現出來的這種“映射”他人動作的能力是聯結學習的結果,是后天的經驗使然。這種聯結學習觀點認為,“鏡像神經元的那種基本匹配屬性并非特定遺傳傾向的結果,而是一種一般性的聯結學習過程,這種聯結學習同巴甫洛夫條件反射、工具性條件反射在性質上是同類的”(Cook et al.,2014.p.181)。聯結學習的基本觀點是：(1)人和猴子都沒有一種產生鏡像神經元的先天傾向,甚至也沒有一種特殊目的的先天機制能促進鏡像神經元的發展;(2)相反,人和猴子具有一種在特定感覺中樞和運動中樞之間建立聯結的先天傾向,這種先天傾向的的作用是促進動作的視覺控制,這是一種一般性的學習能力;(3)同一動作的觀察和執行促進了這種先天傾向的發展,因而產生了所謂的鏡像機制。這種機制并非遺傳獲得的,而是后天經驗的結果。

鏡像神經元起源上的爭論并不影響鏡像神經元所發揮的功能。無論是遺傳獲得還是后天經驗使然,鏡像神經元在動作知覺和動作執行方面的匹配機制都是獨一無二的。正如鏡像神經元的發現者Rizzolatti在回應對他的批評時指出的：“無論鏡像神經元的性質是遺傳決定的,還是通過經驗獲得的,或者兩者共同起作用的,它都是鏡像功能的神經基質。正是這種鏡像功能使得感覺信息轉換為運動圖式。鏡像神經機制的功能是不同的,從動作的理解,到模仿、共情,甚至在鳥類那里,表現為聲音識別。它的功能依賴于它的解剖學位置……而與它的起源完全無關”(Rizzolatti,2014,p.218)。

鏡像神經元的最主要功能是他人動作意圖的理解。這一結論主要來自于恒河猴的研究。但是,在進化的階梯上,人類的理解水平顯然高于恒河猴。這啟示我們,人類在意圖理解方面可能存在不同水平,未來有關鏡像神經元的研究似乎應該更多地注意意圖理解的不同層次。人類由于受到語言和文化的影響,其理解水平可能遠遠超越了行為動作的理解。在以命題為基礎的認知和思維中,鏡像機制究竟發揮了什么作用？相關的實驗(Buccino et al.,2004)表明,人類的鏡像神經系統能對他人的嘴唇動作和動物的嘴唇動作作出鏡像反應,但是觀察到狗叫卻沒有鏡像反應,只是激活了視覺的皮層區域,因為在人類的行為庫中并不存在狗叫這個特殊動作。但是,這并不代表人類不理解狗叫的意圖。這說明,除了人類和動物共有的鏡像機制外,人類還有其他水平的理解。這是未來鏡像神經機制研究應該重點關注的方面。

未來鏡像神經元研究的另一個努力方向是人類正常被試的使用。鏡像神經元的最初發現使用的是單細胞電極植入的方式,記錄神經元的活動。這一方法由于倫理的限制只能使用在動物身上,對于人類被試,由于其可能對大腦皮層產生的傷害,因而無法使用。盡管后來使用癲癇病人作為被試,但是癲癇病人并非正常人類群體,其實驗獲得的數據和結論仍然具有很大的局限性。因此,對于鏡像神經元的研究者來說,改進實驗方法,能在單一神經細胞的水平上,使用正常人類被試,在積極從事認知任務的條件下研究鏡像機制的作用。只有達到這種研究水平,其實驗結論才具有無可辯駁的說服力。

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