黃石紅椿種群Fourier級數分析及動態預測

張 夢，尹 茜，劉 仙，李新枝，汪 洋

(湖北生態工程職業技術學院，武漢 430200)

黃石紅椿種群Fourier級數分析及動態預測

張 夢，尹 茜，劉 仙，李新枝，汪 洋

(湖北生態工程職業技術學院，武漢 430200)

為研究鄂東地區紅椿種群數量動態變化，及其生命周期中生物學特征與種群動態之間的關系，以林木徑級代表年齡結構，分析了齡級結構，對種群進行Fourier級數譜分析，并對種群不同齡級動態進行預測。結果表明： 黃石紅椿種群為增長型；T1和T2種群波譜分析表明，2個種群均有2次明顯小周期，種群天然更新存在著周期性，且有小周期的多諧波疊加；動態預測表明紅椿種群齡級數量在未來12年、24年和36年間，均為前期先升，中期降，后期穩定，種群趨于老化。

黃石；紅椿；Fourier級數；動態預測

種群動態是一定時間和空間范圍內種群的大小和數量變化規律，是植物個體生存能力與環境相互作用的結果，已成為植物生態學研究的熱點之一[1]。復雜的周期現象可以由不同振幅和相應的諧波組成，Fourier譜分析是探討種群天然分布的波動性和年齡更替過程周期性的數學工具，種群天然更新動態可通過種群不同齡級的株數分布波動來表現[2-4]。種群動態研究可以揭示植物種群發展規律，而Fourier譜分析對于發現瀕危種群的小周期和其誘發干擾機制，從而制定相應種群的保護措施具有現實意義。

紅椿(ToonaciliataRoem.)，楝科落葉大喬木，被列為Ⅱ級國家重點保護野生植物[5]。黃石黃荊山紅椿天然種群，作為湖北東部紅椿種質保存的“島嶼”，是有助于連接湖北東南部和周邊省份各天然紅椿種群之間的“通道”或“走廊”,該種群的研究對于減少居留種滅亡的風險和物種保護是有著重要意義的。通過對黃荊山紅椿種群設立標準樣地調查，探討種群不同齡級的數量和動態變化規律，對于紅椿種群生態學研究具有重要意義。

1 研究區概況

研究區位于湖北黃石黃荊山北麓。黃荊山呈東西走向，屬低山丘陵地形區，出露地層的巖性主要為石灰巖[7]，土壤為山地黃壤；屬亞熱帶氣候，四季分明，雨量充沛，年均降雨量1382.6 mm，年最大降雨量2180.1mm，降雨主要集中在3—8月，其降雨量約占全年的81%，年均相對濕度為77%，年均氣溫19 ℃左右，最高達40 ℃以上，最低達-9 ℃[6]，無霜期264 d, 年日照時數1699 h；植被以常綠、落葉闊葉混交林為主。

黃石紅椿種群是鄂東至今發現最完整、面積最大的種群，紅椿為群落優勢種。研究區內主要喬木有梧桐(Firmianasimplex)、楓香(Liquidambarformosana)等；主要灌木及木質藤本有小蠟樹(Fraxinusmariesii)、紫藤(Wisteriasinensis)、白花油麻藤(Mucunabirdwoodiana)、胡頹子(Elaeagnuspungens)、扁擔桿(Grewiabiloba)等；主要草本和草質藤本植物有風輪菜(Clinopodiumchinense)、廬山石韋(Pyrrosiasheareri)、豬殃殃(Galiumaparine)、九頭獅子草(Peristrophejaponica)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置和調查方法

受環境地形條件限制，在約1 800 m2紅椿林設立2個面積為20 m×20 m的標準樣地，分別用T1和T2表示，2個樣地之間由半荒廢的建筑隔開，樣地內的紅椿全部為成活植株。在每塊樣地內采用相鄰格子法設置5 m×5 m的樣方，2樣地共設置32個樣方，以每個樣方為單位調查統計樣方內存活的紅椿植株，胸徑起測點和相關調查模式參照汪洋等[8]采用的方法進行。同時記錄環境因子(見表1)，對林下喬灌草藤本每木調查統計。

表1 紅椿樣地環境特征樣地海拔/m坡度/(°)坡位坡向/(°)土壤pH值郁閉度T1344～35631中下WN76山地黃壤6 00 8T2342～34510下WS72山地黃壤6 00 7

2.2 齡級劃分方法

參照已有研究成果，通過紅椿平均胸徑與連年生長過程分析，采用“空間替代時間法”，即以立木級結構代替種群年齡結構分析種群動態[9-11]，每4年為一個齡級，根據現有種群徑級，將該種群劃分為12個齡級[12]。湖北全境紅椿標準樣地天然種群全部按此方法劃分齡級，即：幼苗級Ⅰ(DBH<2.5 cm)；從第2齡級開始，以胸徑5 cm為步長增加一級，幼樹級Ⅱ(2.5 cm≤DBH<7.5 cm)；Ⅲ級(7.5 cm≤DBH<12.5 cm)；Ⅳ(12.5 cm≤DBH<17.5 cm)；中樹級Ⅴ(17.5≤DBH<22.5 cm)；Ⅵ(22.5 cm≤DBH<27.5 cm)；大樹級Ⅶ(27.5 cm≤DBH<32.5 cm);Ⅷ級(32.5 cm≤DBH<37.5 cm)；Ⅸ級(37.5 cm≤DBH<42.5 cm)；Ⅹ級(42.5 cm≤DBH<47.5 cm)；XI級(47.5 cm≤DBH<52.5 cm)；Ⅶ級(DBH≥52.5 cm)。

以齡級為橫坐標，不同齡級個體數為縱坐標，繪制紅椿種群齡級結構圖，并分析不同齡級紅椿植株的數量動態特征(見圖1)。

2.3 種群Fourier級數分析

國內多位學者利用Fourier級數，來研究不同瀕危物種的基波和振幅，以揭示種群發展過程中的小周期和其誘因。Fourier級數正弦波表達和分解中的各個參數[3-4]如下：

Nt=A0+A1sin(ω1t+θ1)+…+Apsin (ωpt+θp)

ωk=2πk/T；θk=arctg(ak/bk)；

圖1 不同紅椿種群齡級數量

2.4 種群數量動態時間序列預測

文中數據運用SPSS 22、Excel 2007軟件處理。

3 結果與分析

3.1 齡級結構

黃荊山2個紅椿樣地共16×2個樣方，大小存活紅椿植株總數分別為T190株，T2117株，共計207株。圖1可以看出，T1樣地種群第I齡級紅椿幼苗級植株為45，占種群全部存活植株的50%，第II齡級為15株，占16.67%。中間經歷了Ⅲ和Ⅳ2個齡級數量的銳減，個體數量形成一個谷區，到Ⅴ-Ⅵ齡級時存活數量逐漸上升，其后下降并保持平穩；其中第Ⅳ，Ⅸ，Ⅺ和Ⅻ4個齡級相應數量相同，僅為1株，占比11.11%。T2樣地種群第I齡級數量47，占全部存活植株的40.17%，第Ⅱ齡級與第Ⅰ齡級數量相等，第Ⅲ齡級數量僅為8株，占6.84%，第Ⅳ和第Ⅴ2個齡級趨勢和T1種群相似，處于逐漸上升，但數量很少，分別為2株和4株，第Ⅴ齡級為0，其后種群趨勢與T1相同，保持平穩動態。

由于紅椿為強陽性植物，因此從圖1齡級分布上可以看出，T1樣地種群II齡級損失較大，說明環境條件，尤其是光照條件形成了環境篩，其齡級分布與鄂西南和鄂西北的紅椿種群齡級分布十分接近；T2種群處于較為獨立的緩坡，周邊是一條狹窄山道，光照條件較好，種群第II齡級的數量得以更好保存，其后齡級數量損失極可能與人為干擾或其他環境因素有關。T1和T2種群的數量動態指數分別為55.92%和41.74%[15]，2個種群目前都處于穩定和發展階段。

3.2 紅椿種群Fourier級數分析

伍業鋼[3]研究紅松種群認為，各世代所形成的一定時間間隔的規律性就是紅松種群天然更新過程的周期性反映。紅椿作為黃石黃荊山紅椿群落的優勢種，其動態與其他高大喬木一樣，形成機制類同。本研究通過紅椿存活數量在對應齡級的分布波動來探討紅椿種群的波動特征，以揭示在排除人為干擾后，種群在其生物學因子作用下，如何形成現有的齡級分布。黃石紅椿種群的齡級比鄂西北和鄂西南同類種群高[12]，因此，種群Fourier譜分析能更準確地表現紅椿種群波動特征。

國內大多數學者對不同珍稀植物種群進行過Fourier譜研究，以期解釋種群本身固有生物學動因對種群齡級分布的影響[3,14]。在種群的譜分析時，由于研究對象各齡級個體數量相差較大，國內學者在運算時均采用自然對數化處理，即以Xt=ln(Xt+1)代換公式中的Xt[16-17]，研究結果與原始齡級分布數量結果間具有較高離散度。因此，本文采用種群固有齡級數量進行Fourier譜分析研究，以期討論。以齡級結構數量作為波譜分析的級差，共12級，總波序K=N/2=6，基波和不同諧波的振幅Ak值通過Fourier級數公式計算(K=1,2,……,P)(見表2)。Ak值的大小差異反映了各周期作用的大小差異[18]。T1樣地種群基波A1=5.521 7，為種群本身所固有，反應種群波動特性。A4=0.585 9，A4的諧波特征表示，紅椿種群數量動態除受基波影響外，還顯示出明顯的小周期波動。第1次小周期反應在12×5/4=15 cm，對應第IV齡級13～16 a(A4)，從T1樣地種群齡級分布圖上，可以看出第IV齡級正是T1樣地種群波動谷值，解釋了小周期現象的出現；T1樣地種群第2次小周期出現在A6，諧波為0.319 3，對應第III齡級，9～12 a(A6)，是理論上的最小周期，其形成機制可能來源于光照條件的改變，也可能存在環境條件變化或種內種間競爭。T2樣地種群的基波為2.301 1，小于T1的基波，T2小周期波動出現在A3和A5，分別對應17～20 a(A3)和9～12a(A5)。

3.3 種群數量動態序列預測

采用一次移動平均法預測結果如圖2和圖3。圖2可看出，第12 a時，T1樣地種群現有存活植株依據種群現有齡級動態，將會由目前的45株(見圖1)。

表2 黃荊山紅椿種群的周期性波動樣地齡級各諧波振幅值A1A2A3A4A5A6T1125 52170 81580 17280 58590 22020 3193T2122 30110 06390 25070 03090 08730 0196

大幅下降到20株左右，種群數量總數在第3齡級會增加，但隨年時間推移，到Ⅴ和Ⅵ齡級時數量減少，其后趨于穩定；24 a和36 a時的預測表明，齡級數量動態變化在相應齡級均呈現先增后減。從圖3可看出，T2樣地種群預測到第12 a時，其相應數量高于T1樣地種群同期數量，第V齡級、Ⅵ齡級和Ⅶ齡級的數量高于種群現有水平，其后趨于穩定；T2樣地種群第24 a和36 a時動態預測結果表明，種群數量動態發展趨勢將與T1樣地種群一致。應該注意的是，從Ⅶ和Ⅷ齡級開始，T1樣地和T2樣地種群均保持平穩態勢，成樹比例較大，如缺乏更新機制，種群將呈老齡化。

4 結論與討論

紅椿是強陽性植物，除幼苗期外,其生理過程中需要強光照條件。因此，幼苗在發育到幼樹的過程中，受到光環境篩的強烈選擇。由于缺乏光照，不能維持自身的碳素平衡，植株在進入主層林之前死亡[8]，一般情況下，Ⅱ-Ⅴ齡級為紅椿種群數量銳減期，這也是湖北紅椿天然種群齡級結構的共同特征。而黃荊山T2樣地種群幼苗到幼樹期的高存活率，可用“林窗機遇”[8,12,17]來解釋。由于黃荊山紅椿種群具有較為特殊的林緣環境條件，改善的光照條件可以滿足其生理需求，解釋了T2種群II齡級植株的高存活現象。較高齡級植株進入主林層前，死亡主要來自林冠層下的競爭，植株一旦進入林冠層，即進入穩定發展期。對黃荊山紅椿種群研究表明，紅椿種群大周期內有小周期的多諧波迭加特征。也有可能同一周期內，個體生長受到前后不同周期波動的影響[8]。小的周期波動可使種群的自我穩定性得以維持與延續[19]，小周期波動特征反應了紅椿相應齡級的動態特征。

圖2 黃荊山T1種群齡數量動態預測

圖3 黃荊山T2種群齡數量動態預測

黃荊山紅椿幼苗在2個樣地中均存在，林緣位置使得紅椿幼苗能獲得較好的光照。然而，種群自身發展中，環境條件存在巨大的不確定性，如外界環境變化影響光照條件、人為干擾等，會在不定齡級形成新的環境篩，導致種群相應齡級數量結構發生變化。因此，對現存種群保護可以有針對性地進行，如采取適當的“人工正向輔助”措施開辟林窗，以制造有利環境幫助幼樹穿過光環境篩，從而促進紅椿種群恢復和發展。

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FourierSeriesandPredictionAnalysesofToonaciliataPopulationinHuangshi

ZHANG Meng，YIN Xi，LIU Xian，LI Xinzhi，WANG Yang

(Hubei Vocational College of Economical Engineering，Wuhan 430200，Hubei，China)

In order to research the dynamics change, and clarify the association between biological characters and population quality in the life cycle ofToonaciliatain in Huangjingshan Mountain, the diameter classes ofT.ciliataplants were stood for age classes, numeral dynamics of the plants in different age classes were analyzed, spectral analyses and a prediction for future development of the populations were conducted. The research indicated that the populations were in growth form; in the spectral analyses of the 2 populations, the fundamental waves were each overlaid by 2 different harmonic waves with 2 obvious minor cycles, demonstrating there was a periodicity in natural regeneration ofT.ciliatapopulations; in the prediction for upcoming 12, 24, and 36 years, the individual numbers of plants declined first, increased moderately then and stabilized thereafter, the populations was tended to over aging.

Huangshi；Toonaciliata；Fourier series；prediction analysis

2016-09-20

湖北省科技廳公益性研究項目(402012DBA40001);湖北省教育廳科研項目(B20160555)。

張夢(1984-)，女，湖北巴東人，主要研究方向：園林技術。

李新枝(1984-)，女，講師，主要研究方向：園林技術。

Q948.15+7

A

1003-6075(2016)03-0044-05

10.16166/j.cnki.cn43-1095.2016.03.010