嗜熱鏈球菌和德氏乳桿菌保加利亞亞種的分子水平研究進展

徐婷婷，崔艷華，曲曉軍，郝夢圓

（1.哈爾濱工業大學化工與化學學院，哈爾濱150090；2.黑龍江省科學院微生物研究所，哈爾濱150010）

嗜熱鏈球菌和德氏乳桿菌保加利亞亞種的分子水平研究進展

徐婷婷1，崔艷華1，曲曉軍2，郝夢圓1

（1.哈爾濱工業大學化工與化學學院，哈爾濱150090；2.黑龍江省科學院微生物研究所，哈爾濱150010）

嗜熱鏈球菌和德氏乳桿菌保加利亞亞種是具有經濟價值的乳酸菌，廣泛地應用于食品工業，尤其是酸奶的生產。二者通過共生的作用使牛奶快速酸化，進而賦予酸奶特有的風味和良好的質地。本文就兩種乳酸菌的全基因組、基因遺傳進化、發酵特性等分子水平的研究進展進行綜述，旨在為二者深入利用提供借鑒和參考。

嗜熱鏈球菌；德氏乳桿菌保加利亞亞種；分子研究；發酵特性

0 引言

乳酸菌作為最安全的菌種在發酵食品中應用時間已久，嗜熱鏈球菌和德氏乳桿菌保加利亞亞種廣泛應用于酸奶等發酵乳制品中。嗜熱鏈球菌可以縮短凝乳時間，節約了成本而且可提高產量，有利于酸奶大量工業化的生產[1]。德氏乳桿菌保加利亞亞種不僅具有促進有益菌的生長、定殖、清腸、抗腹瀉等維持胃腸道健康的作用，還有促進消化吸收、增加免疫及抗癌、抗腫瘤等重要生理功能，因此，該菌種被認為是可應用于保健食品的益生菌菌種之一[2]。嗜熱鏈球菌和德氏乳桿菌保加利亞亞種在牛乳中通過共生作用使牛乳發酵成酸奶是一個非常復雜的相互作用體系[3]。為了能夠更好的研究酸奶的發酵過程和新產品的開發，因此全面、深入揭示兩種菌的分子作用機制就具有重要的研究意義。

1 嗜熱鏈球菌分子水平

對嗜熱鏈球菌的分子水平研究有利于我們更深入的了解該菌株的特性和代謝機制，其分子水平的研究主要包括嗜熱鏈球菌的基因組、遺傳進化、發酵特性等方面。

1.1基因組與進化

嗜熱鏈球菌多種菌株基因測序的完成加速了該菌在分子水平上的研究。到目前為止，嗜熱鏈球菌菌株 CNRZ1066、JIM8232、LMD-9、LMG18311、MN-ZLW-002、ND03、ASCC 1275、MN-BM-A01、SMQ-301、MN-BM-A02、S9和KLDS MS已經完成了其染色體水平上的基因組測序。其中菌株TH1435和TH1436是首次從意大利手工制作的羊奶干酪中發現并分離得到，通過對這兩株菌基因組的研究發現它們可以快速的降低牛奶的pH，嗜熱鏈球菌TH1436的優勢是能夠利用半乳糖，而TH1435缺乏這一特性[4]。菌株MN-BM-A01從中國甘肅省早期制作的發酵酸奶中分離得到，該菌株的主要優勢在于其發酵不但具有良好的風味、產酸、產黏等特性，而且其產胞外多糖量與其他的嗜熱鏈球菌菌株相比高出很多，是最新得到的高產胞外多糖菌株之一[5]。越來越多的嗜熱鏈球菌菌株基因組測序的完成將為我們從分子水平上研究該菌的生產特性、代謝機理、進化和優良菌種的選育奠定理論基礎。

嗜熱鏈球菌的基因在不同環境條件下會發生改變，形成了各自獨特的基因組成和相應調控系統。Bolotin等人[6]通過比較兩株嗜熱鏈球菌CNRZ 1066和LMG 18311的基因組發現，兩株菌的全基因都發生了顯著的基因衰變，約有10%的假基因，其中許多與糖代謝、攝取和發酵相關的基因都失去了功能，另外，大多數嗜熱鏈球菌中與致病力相關基因都是失活，或是缺失的，這表明嗜熱鏈球菌主要通過功能缺失來完成進化過程。此外，有研究人員采用比較基因組學雜交（CGH）方法來研究該菌的進化，實驗通過對分離于酸奶的47株嗜熱鏈球菌的核心基因進行分析，根據CGH的進化樹顯示大多數菌株的核心基因發生頻繁重組和基因的內部轉移，并且參與調控其發酵特性包括產胞外多糖、產風味物質、細菌素合成等相關的核心基因也具有較大的差異性[7]，這同樣說明嗜熱鏈球菌的基因是不斷進化的。

1.2基因遺傳多樣性

近來有研究人員通過比較嗜熱鏈球菌菌株等位基因序列的多態性（MLST）來研究菌種基因水平上的遺傳多樣性，同時也為嗜熱鏈球菌分離株的基因信息庫（MLST數據庫）提供了準確的數據資料。研究人員以嗜熱鏈球菌ND03的全基因組為基礎，選取了car B（氨甲酰磷酸合成酶基因）、clp X（ATP依賴的Clp蛋白酶亞基基因）等10個看家基因，對株菌進行分析，結果發現10個靶基因的等位基因的數量在7（rec A和dna A）～17（pep N和clp X）之間，多態位點在8（rec A）～22（mur C），這說明嗜熱鏈球菌具有遺傳基因多樣性的特點[8]。當前，對于該菌遺傳多樣性研究最新方法是多態性的DNA聚合酶鏈式反應（RAPD-PCR；使用OPI-02 MOD，M13和XD9作為引物）和脈沖場凝膠電泳（PFGE；使用Sma I和Apa I兩種酶），這兩種方法通過引物或限制酶的作用為該菌株遺傳多樣性研究提供更完整的信息[9]。通過以上方法分析嗜熱鏈球菌的遺傳多樣性，可以進一步推演出該菌的遺傳進化歷程，為世界范圍內研究其群體結構和遺傳進化奠定基礎。

1.3與發酵特性相關的研究進展

嗜熱鏈球菌的發酵特性主要包括產酸、產黏、產風味物質等，這些特性在發酵酸奶中發揮重要作用，因此，從分子水平來研究嗜熱鏈球菌發酵特性有利于我們篩選出優良的發酵菌株。

1.3.1 產酸分子水平

乳酸菌發酵酸奶后一般都會經過一段時間的儲存時期，這一期間乳酸菌會繼續發酵產生后酸化現象，為解決這一技術瓶頸問題，有研究人員首先根據產酸速率曲線確定與產酸、耐酸有關的四個時間點，對每個時間進行轉錄組學分析，最后對差異性表達的基因進行RT-qPCR的驗證。結果發現pts G基因在嗜熱鏈球菌對葡萄糖的利用中起著一定的作用，也可能參與某些代謝的調控作用，該基因編碼的蛋白質在酸耐受性中起著重要的作用[10]。此外，還有的研究人員對嗜熱鏈球菌的細胞外蛋白酶（prt S）關鍵代謝基因進行研究，發現prt S能分解乳蛋白，提供肽類和氨基酸，使嗜熱鏈球菌在乳中快速生長，使酸奶快速酸化。最新研究認為只有ptr S基因不足以滿足酸奶的快速酸化，一些具有高轉錄水平的dtp T，ami F，ilv C，ilv B，bca T，liv J，ack A，cod Y基因也對酸奶快速酸化有相應調控作用[11]。因此研究參與調控嗜熱鏈球菌的產酸、耐酸的相關基因具有重要意義。

1.3.2 產胞外多糖分子水平

嗜熱鏈球菌產生的胞外多糖能夠增加酸奶的粘稠度，賦予酸奶細膩的口感，有研究人員從分子水平研究嗜熱鏈球菌LMD-9內調控胞外多糖量合成的基因結構，發現該菌株中存在著獨一無二的調控胞外多糖的基因簇，其中含有eps和rgp兩個獨特的基因簇，后者的基因簇編碼鼠李糖-葡萄糖多聚物的生物合成過程，前者eps操縱子存在著保守序列，其線性局限于終端5'和3'區域簇中，所有eps基因簇的側翼含有deo D（編碼嘌呤核苷磷酸化酶）和bglH基因（編碼β-葡糖苷酶）[12]。近來，研究人員發現嗜熱鏈球菌ASCC 1275是目前為止產胞外多糖量最高的菌株，其產量在該菌發酵的牛乳中約含1 000 mg/L[13]。而其高產胞外多糖的量主要是由于該菌基因組中的一種新的基因簇包含兩對eps C-eps D基因高表達的原因。因此，從分子水平的角度來研究基因對嗜熱鏈球菌胞外多糖聚合物調控有利于我們篩選出產高糖量的優質菌株。

1.3.3 產風味物質分子水平

嗜熱鏈球菌產主要的風味物質之一是乙醛，研究人員利用關鍵功能基因多位點分型（MLST）的方法通過實驗證明嗜熱鏈球菌的主要風味物質乙醛含量與功能基因丙酮酸脫羧酶(pdc)、L-乳酸脫氫酶基因（lld）、乙醛乙醇脫氫酶基因（ald）呈顯著正相關[14]。其中pdc基因是將丙酮酸脫羧形成乙酸的關鍵基因，ald是乙醛和乙酸之間互相轉換的關鍵基因，lld是將L-乳酸脫氫酶氧化為乙酸的關鍵基因。而lld基因在不同菌株中有明顯的表達差異，為高、中產乙醛菌株提供了乙醛的生成前體物丙酮酸，在低產乙醛菌株中，將大量丙酮酸催化生成了乳酸，從而使得發酵乳乙醛含量降低。在此基礎上，研究人員最新分離出兩株高產乙醛的菌株IMAU80285和IMAU80809[15]。前者在發酵初期乙醛含量是最高的，但在儲藏期間迅速降低；后者在儲存12～36 h乙醛含量仍逐漸升高達到最大值。所以對嗜熱鏈球菌的關鍵產乙醛基因研究，有利于我們篩選出高產乙醛的優質菌株。

嗜熱鏈球菌另一個關鍵產物風味物質是雙乙酰。研究人員采用MLST方法，從產雙乙酰產量的高、中、低分別取一株菌作為代表，測定在貯藏期間與菌株中雙乙酰產量相關的10個功能基因的表達情況。結果發現ldh（乳酸脫氫酶）、als（ɑ-乙酰乳酸合成酶）、ald B（ɑ-乙酰脫羧酶）和nox（NADH氧化酶）基因的表達量基本不變，編碼丙酮酸脫氫酶復合體的aco A、aco B、aco C和aco L基因在每株菌中的表達量均發生明顯，而pfl（丙酮酸-甲酸裂合酶）和adr（乙偶姻/雙乙酰還原酶）基因表達量在不同菌株中呈現顯著差異[16]。進一步通過RT-qPCR分析發現雙乙酰產量與als呈正相關，其他9個相關功能基因均呈負相關。根據以上研究，研究人員篩選得到三株高產雙乙酰菌株[17]：分別為分離于酸牛奶中菌株IMAU20765（9.25μg/mL）、IMAU20796（10.41μg/mL）和分離酸馬奶中的菌株IMAU10632（9.45μg/mL）。因此，我們可以通過改變調控雙乙酰產量的基因得到高產雙乙酰菌株。

2 德氏乳桿菌保加利亞亞種分子水平

對德氏乳桿菌保加利亞亞種的分子水平研究主要包括該菌株的基因組、基因操作平臺、遺傳進化、發酵特性等，對以上幾個方面的研究將為我們篩選出優良的發酵菌株奠定基礎。

2.1基因組

目前，德氏乳桿菌保加利亞亞種的研究主要集中在發酵特性和實際應用上，而對其的代謝機制與調控等方面卻鮮有報道。到目前為止，已公布了五株完整的德氏乳桿菌保加利亞亞種基因組序列，分別為：ATCC11842（NCBI登錄號為NC008054）、ATCC BAA-365（NCBI登錄號為NC008529）、2038（NCBI登錄號CP000156.1）、ND02（NCBI登錄號CP002341.1）和MN-BM-F01（NCBI登錄號NZ_CP013610.1）。其中2038菌株是從保加利亞地區分離并應用于酸奶發酵中[18]；ND02菌株是從青海自然發酵牦牛乳中分離，現用于生產商業化乳品發酵劑[19]；MN-BM-F01菌株最初從中國傳統的發酵乳制品中分離得到，其主要特點是具有較低的后酸化能力和較高的產酸速率[20]。

2.2基因操作平臺

目前，德氏乳桿菌保加利亞亞種菌株的研究瓶頸是遺傳操作的限制。為解決這個問題，Serror通過電轉化技術將不同的質粒導入德氏乳桿菌保加利亞亞種中，這些載體為發展該菌株的分子生物學工具提供了一個較好的平臺[21]。黃勇對影響德氏乳桿菌保加利亞亞種（L6302）電轉化效率的多種因素進行探討，優化了該菌的電轉化條件，并且在該菌中成功表達了大腸桿菌錳超氧化物歧化酶基因，增強了該菌的耐氧能力[22]。近年來，研究人員嘗試將這種電轉化技術應用到其他12種乳酸菌中來檢驗這些乳酸菌是否也具有這種更高的電轉化效率，為研究這12種乳酸菌基因提供新方法[23]。正因為解決了德氏乳桿菌保加利亞亞種的遺傳操作平臺問題，使該菌更有利于開發和利用，同時也為SOD發酵奶的研制奠定基礎。

2.3基因遺傳多樣性

一直以來，人們對于德氏乳桿菌保加利亞亞種的遺傳多樣性方面的研究比較少，起初研究人員根據MLST的方法從25株德氏乳桿菌保加利亞亞種菌中分離出15 STs和2個血緣體系[24]。而最新的研究更加拓寬遺傳多樣性的研究范圍，研究人員設計八軌跡MLST方案，從298德氏乳桿菌保加利亞亞種菌株中確定了251亞種，106的ST，5個CCs，6個血緣系統，在整個血緣系統中來觀察不同的重組率和地理分布格局[25]。這項研究改進了我們基于全基因組序列分析方法來研究這一重要的工業菌株，通過對菌株的遺傳多樣性的研究不僅為我們提供更為微妙的進化細節和發酵乳制品自然發酵的遺傳機制，而且有助于菌株發酵劑在工業生產的乳制品中的應用。

2.4與發酵特性相關的研究進展

同嗜熱鏈球菌的發酵特性類似，德氏乳桿菌保加利亞亞種也同樣具有產酸、產黏、產風味物質等性質，為了其能夠在發酵食品中發揮更重要的作用，我們對該菌株分子水平的研究就顯得尤為關鍵。

2.4.1 產酸特性的分子水平

酸奶正常發酵結束后，在產品貯存、運輸、銷售、食用前這一過程會發生后酸化，出現消費者不可接受的過酸味而使感官質量下降。因此，針對酸奶“后酸化”這一乳品加工行業的關鍵技術瓶頸問題，劉飛等人[26]對德氏乳桿菌保加利亞亞種的H+-ATPase進行缺陷型菌株的篩選，研究以從內蒙古地區的傳統發酵酸奶中分離鑒定出一株德氏乳桿菌保加利亞亞種KLDS1.9201為出發菌株，篩選得到H+-ATPase缺陷的自發突變株KLDS1.9201-1和KLDS1.9201-4。這兩株突變菌株能降低葡萄糖代謝率和乳酸含量，使得底物磷酸化水平降低，從而導致ATP產量的降低，使突變菌株生長速率降低進而減弱后酸化作用。隨后，有研究人員用同樣的方法對菌株ND06的突變菌株ND06-2進行構建，也使突變株缺少H+-ATPase酶而對酸性環境更敏感[27]。因此，突變菌株KLDS1.9201-1、KLDS1.9201-4和ND06-2可用來制作弱后酸化酸奶發酵劑，從而使酸奶產品中的酸度維持在理想水平。

2.4.2 產胞外多糖的分子水平

德氏乳桿菌保加利亞亞種也能產生胞外多糖，只是其產量與嗜熱鏈球菌相比較少，但其產胞外多糖后的代謝物能夠促進嗜熱鏈球菌的產多糖量，現已證明能夠產生胞外多糖的德氏乳桿菌保加利亞亞種菌株有ATCC11842、ATCC BAA365和ND02。近幾年，有研究人員對德氏乳桿菌保加利亞亞種Lfi5產EPS基因結構進行分析，發現EPS的DNA編碼14個基因（ep?s A～eps N），長度為18 Kb，并證實了糖基轉移酶是由epsE編碼得到的[28]?；谶@一發現，我們可以通過增強EPS基因表達來提高多糖的量。而Vinogradov E等人又對德氏乳桿菌保加利亞亞種17中產細胞壁外多糖（SPS）的基因結構進行分析，發現該菌株中含有SPS1和SPS2兩種結構，通過正丁醇萃取中性分支SPS1，得出SPS1由六糖重復單元結構組成，而三氯乙酸萃取SPS2被證明的主要成分是一種線性D-半乳聚糖與重復單元結構[29]。因此，掌握了參與調控多糖的基因結構將為我們篩選出高產多糖量的發酵菌株。

2.4.3 產風味物質的分子水平

德氏乳桿菌保加利亞亞種所產風味物質對發酵食品的風味形成起到至關重要的作用。研究人員通過乙醛含量表型數據和q-PCR技術分析得到乙醛含量與關鍵功能基因pdc（丙酮酸脫羧酶）、ald（乙醛乙醇脫氫酶）、lld（L-乳酸脫氫酶）的表達呈顯著正相關，而基因ald和lld的表達與基因pdc呈顯著正相關[30]。而Liu W等人通過MLST系統發育分型的最新研究方法將該菌分為4個大的聚類：CI高產菌株、CII中產菌株、CIII低產菌株、CIV高低結合菌株。認為具有中產乙醛能力原始菌株在遺傳選擇壓力和酸乳環境脅迫下，某些與發酵相關的功能基因序列發生堿基突變或遺傳重組，使某些菌株的發酵代謝通路發生改變，從而在長期的遺傳進化中分化成處于系統發育樹的節點的混合菌株，這些節點菌株經過進一步的遺傳進化后分化為純粹的高產或者低產性狀[31]。因此該研究有望建立一種從功能基因遺傳進化和系統發育的角度來篩選高產乙醛含量的優良菌株的新方法。

3 結束語

當前，越來越多的嗜熱鏈球菌和德氏乳桿菌保加利亞亞種的全基因組序列已公布，這為我們進一步深入從分子水平研究這兩菌的發酵特性奠定基礎。通過對這兩種乳酸菌產酸、產黏、產風味物質等特性分子水平研究，不僅可以使我們從分子水平更好的了解這兩種乳酸菌的共生機制，而且有利于我們篩選出優良的發酵劑菌種和生產出質地、風味具佳的酸奶產品。

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Molecular advances of Streptococcus thermophilus and Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus

XU Tingting1,CUI Yanhua1,QU Xiaojun2,HAO Mengyuan1
（1.Department of Food Science and Engineering,School of Chemistry and Chemical Engineering,Harbin Institute of Technology,Harbin 150090,China;2.Institute of Microbiology,Heilongjiang Academy of Sciences,Harbin 150010, China）

Streptococcus thermophilus and Lactobacillus delbrueckii subsp.bulgaricus are most valuable lactic acid bacteria,are widely used in food industry,especially for yogurt manufacturing.They refer yoghurt a unique flavor and good texture by means of their cooperation. The molecular research advance about whole genomes,genetic evolution,fermented characteristics of these two lactic acid bacteria were re?viewed in this paper,aiming to provide valuable referencesfor further investigations on S.thermophilus and L.delbrueckii subsp.bulgaricus.

Streptococcus thermophilus；Lactobacillus delbrueckiisubsp.bulgaricus；molecular research；fermented characteristics

TS252.1

B

1001-2230（2017）04-0021-04

2016-09-29

國家自然科學基金資助項目（31471712；31371827）。

徐婷婷（1991-），女，碩士研究生，研究方向為食品生物技術。

崔艷華