黑果枸杞基礎理論研究進展

馬彥軍，張榮梅，蘇永德

(甘肅農業大學 林學院，甘肅 蘭州 730070)

黑果枸杞基礎理論研究進展

馬彥軍，張榮梅，蘇永德

(甘肅農業大學 林學院，甘肅 蘭州 730070)

黑果枸杞；基礎理論；研究進展

黑果枸杞是一種集鹽堿地綠化價值、防護林價值、藥用價值等于一體的野生優良植物，生態效益和經濟效益兼具，是鹽堿、沙漠、干旱地區最具開發潛力和價值的植物品種之一。但其目前基本處于野生狀態，且原生地自然條件惡劣，植被退化嚴重，已經對黑果枸杞的生存造成了很大的威脅，甚至有些地區黑果枸杞成片死亡，保護和合理利用這一植物資源迫在眉睫。從國內外對黑果枸杞的研究成果來看，目前還沒有系統地進行過研究，從而影響了對黑果枸杞的保護和合理開發利用。

黑果枸杞(LyciumruthenicumMurr．)為茄科枸杞屬多年生灌木，分布于新疆、西藏、青海、甘肅、寧夏、內蒙古、陜西北部，在中亞、高加索和歐洲亦有分布[1]。常以灌叢狀生于鹽堿荒地、鹽化沙地、鹽湖岸邊、路旁等各種鹽漬化土壤或荒漠環境，具有很高的光合效率和較強的抗逆性，是我國荒漠區特有的抗鹽抗旱同時具有很高的經濟價值及營養價值的野生植物，極易人工種植。黑果枸杞除具有與寧夏枸杞(LyciumbarbarumL.)相似的化學成分外，其果實色素相對穩定，可廣泛應用于輕工、紡織、醫藥等領域。黑果枸杞具有抗旱、抗寒、耐鹽堿、耐貧瘠、根蘗性強、營養價值高等諸多優點，是鹽堿地治理、護坡、防治水土流失的先鋒樹種，具有廣闊的經濟前景和開發潛力。在鹽堿荒地和水土流失嚴重的干旱地區栽培，既能改善當地生態環境，也能為當地群眾提供一定的經濟收入。黑果枸杞目前基本處于野生狀態，且原生地自然條件惡劣，植被退化嚴重，已經對黑果枸杞的生長造成了很大的威脅，甚至有些地區黑果枸杞成片死亡，因此保護和合理利用這一植被資源迫在眉睫。

黑果枸杞為多棘刺灌木，高20～150 cm；多分枝，呈“之”字形彎曲，小枝頂端漸尖成棘刺狀，節間短縮；葉肉質，條形、條狀披針形或條狀倒披針形，2～6片簇生于短枝上；花1～2朵生于棘刺基部兩側的短枝上；漿果球形，成熟后紫黑色，直徑4～9 mm；種子腎形，褐色。黑果枸杞能忍耐41 ℃高溫，在-31 ℃下無凍害；耐旱，在西北干旱荒漠地區僅靠自然降水仍能正常生長發育；喜光，全光照下發育健壯，在庇蔭下生長細弱，花果極少；耐鹽堿，在0～10 cm土層土壤含鹽量達8.9%、10～30 cm土層土壤含鹽量達5.1%、根際土壤含鹽量達2.5%情況下也能正常生長[2]。

筆者就國內外對黑果枸杞的育苗栽培技術、抗逆性、營養成分及藥用價值、遺傳多樣性等基礎理論研究進展進行綜述，并就我國黑果枸杞研究方面存在的問題提出建議，旨在使黑果枸杞能在我國生態建設和農村經濟發展中發揮更大的作用。

1 黑果枸杞研究現狀

1.1 苗木繁育及栽培技術

目前黑果枸杞容器育苗、扦插以及栽培技術比較成熟[3-6]。陳?？萚7]研究不同硬實處理方法對黑果枸杞種子發芽的影響，結果表明GA3(赤霉素)濃度為200 mg/L、浸種24 h的效果最好。楊春樹等[8]的比較試驗得到了關于黑果枸杞不同種源在不同基質上的出苗生長節律、病害發生情況、生長狀況的規律及其他野生黑果枸杞育苗技術經驗。劉榮麗等[9]研究了不同的生長調節劑對黑果枸杞硬枝扦插育苗的影響，結果表明750 mg/L的生根粉GGR7號對黑果枸杞硬枝扦插育苗促進作用最大。胡相偉等[10-12]以黑果枸杞1年生苗的莖段為外植體，建立了黑果枸杞組織培養快繁技術體系。耿生蓮[13]對天然黑果枸杞進行了整形修剪試驗，整形修剪后一方面使黑果枸杞短結果枝比例增加，最高達到50.8%，另一方面使結果枝分布均勻。馬金平等[14]從采穗園的建立、嫩枝扦插育苗、種子繁殖育苗等方面介紹了黑果枸杞苗木繁育技術，并從園區規劃整治、苗木定植、肥水管理、整形修剪、果實采摘晾曬等方面介紹了黑果枸杞大田建園和管理技術。以上研究結果表明，采用恰當的育苗方法可以為生產實踐提供優質苗木，規范的管理可以提高黑果枸杞的產量。

1.2 黑果枸杞抗逆性研究

王龍強[15]采用野外試驗與室內模擬處理相結合的方法，對自然生境下生長于鹽堿地的黑果枸杞的滲透調節機制、光合作用、葉片超微結構，以及模擬條件下幼苗的生長規律、滲透調節和離子區域化分布等內容進行了深入研究，結果表明，野生狀態下黑果枸杞在30～40 cm高度時個體耐鹽能力最強，而在20 cm以下時耐鹽能力最弱。楊志江等[16]對黑果枸杞種子在不同鈉鹽(NaCl、NaHCO3、Na2CO3)溶液中萌發情況的研究表明，黑果枸杞種子對NaCl的耐鹽臨界值為90.7 mmol/L，極限值為242.2 mmol/L。韓多紅等[17]用CaCl2處理黑果枸杞種子和幼苗，結果表明CaCl2能夠有效地緩解鹽脅迫對黑果枸杞種子及幼苗產生的傷害，提高種子及幼苗的抗鹽能力。Chen Haikui等[18]研究了黑果枸杞種子在不同濃度NaCl溶液中的萌發情況，結果表明，隨著鹽濃度的增大黑果枸杞種子萌發的數量逐漸增多，當NaCl濃度在0.3%～0.4%之間時黑果枸杞種子的萌發情況最好，隨后隨著濃度的增大萌發數量逐漸減少。羅佳佳等[19]以干藏1年的野生黑果枸杞種子為材料，用100 mg/L赤霉素浸種預處理，并培養于不含營養元素的不同NaCl濃度處理的半固體培養基中，結果表明，隨著鹽濃度的增加，種子萌發率逐漸下降，最適種子發芽鹽濃度為100 mmol/L，耐受鹽度為0～150 mmol/L。王恩軍等[20]的研究結果表明，黑果枸杞是鹽生植物，低濃度的鹽促進種子萌發，高濃度的鹽抑制種子萌發；黑果枸杞幼苗在鹽脅迫下的生理響應及生態適應性綜合表現出黑果枸杞更適合在堿性鹽土壤上生長。王桔紅等[21]研究發現，黑果枸杞種子萌發和幼苗生長對NaCl脅迫較為敏感，其耐受的臨界閾值是6 g/L；種子萌發能耐受較高濃度的MgSO4的脅迫，幼苗生長對MgSO4脅迫較敏感，其耐受的臨界閾值是9 g/L；種子萌發和幼苗生長對生境鹽漬土壤具有較強的耐受能力和適應性。王龍強等[22]采用不同濃度NaCl溶液處理黑果枸杞幼苗，通過測定細胞質膜透性、相對電導率、丙二醛、脯氨酸和可溶性糖等的變化探討黑果枸杞幼苗的耐鹽機制，結果表明，在鹽脅迫下，黑果枸杞可以通過在其體內積累大量的有機滲透物質以適應外界不利環境。米永偉等[23]以鹽生植物黑果枸杞幼苗為試驗材料，在300 mmol/L的NaCl脅迫下，用不同濃度甜菜堿根灌處理，第7天和第14天時測定黑果枸杞幼苗葉片主要生理指標的變化，結果表明鹽脅迫下施用適宜濃度的甜菜堿可改善黑果枸杞幼苗的耐鹽能力，提高其對鹽脅迫逆境的適應性。沈慧等[24]以黑果枸杞幼苗為試驗材料，在不同濃度NaCl脅迫下，用不同濃度硅處理，第7天和第14天時測定黑果枸杞幼苗葉片主要生理指標的變化，結果表明適宜濃度的硅可緩解鹽脅迫對黑果枸杞幼苗的傷害。王龍強等[25-26]以枸杞屬的黑果枸杞和寧夏枸杞幼苗為試驗材料，采用不同濃度NaCl溶液進行脅迫，通過測定鹽脅迫環境下葉片相對含水量、葉綠素含量、質膜傷害程度、膜脂過氧化產物、2種有機溶質的積累特點及金屬離子含量的變化，得出黑果枸杞比寧夏枸杞具有更強的耐鹽能力。章英才等[27]通過光學顯微鏡和掃描電鏡觀察了鹽生植物黑果枸杞葉的形態解剖學特征，結果表明黑果枸杞是典型的貯鹽植物。李永潔等[28]的研究結果表明，在干旱脅迫下，黑果枸杞幼苗可通過調整自身生長和生物量分配，增加根系物質的積累，利用滲透調節物的積累來改變細胞滲透勢，提高保護酶活性來減弱膜脂過氧化對自身的傷害，從而表現出較強的耐旱性。耿生蓮[29]對盆栽的2年生黑果枸杞采用土壤人工控水方式進行干旱生理試驗，結果表明黑果枸杞為較耐旱樹種。以上研究結果表明，黑果枸杞是一種抗旱性和耐鹽性較強的植物，適宜在鹽堿地、荒漠區和水土流失嚴重的干旱地區栽培，用來改良鹽堿地、綠化荒山和治理水土流失。

1.3 黑果枸杞營養成分及藥用價值研究

黑果枸杞味甘、性平，富含蛋白質、脂肪、糖類、游離氨基酸、有機酸、礦物質、微量元素、生物堿、維生素C、維生素B1、維生素B2等營養成分。其原花青素(OPC)含量超過藍莓，是迄今為止發現的OPC含量最高的天然野生植物，OPC的功效是維生素C的20倍、維生素E的50倍[30]。陳紅軍等[31]的研究表明，黑果枸杞含一定量的人體必需脂肪酸、17種氨基酸(其中8種為人體必需的氨基酸)，還有一定量的維生素C。馬玲等[32]的測定表明，黑果枸杞含豐富的微量元素，其中鈣、鎂、銅、鋅、鐵的含量遠高于寧夏枸杞，且果實中的有益微量元素均比植株部分高，而有害元素如Pb、Cd在植株部分含量較高。黑果枸杞中含有8種花色苷[33]，閆亞美等[34]對不同產地野生黑果枸杞果實的多酚組成分析結果表明，26個不同產地的黑果枸杞中多數富含多酚類物質，特別是?；珷颗Ｋ鼗ㄉ蘸控S富，是較好的開發富含花色苷類多酚的功能性食品資源。矯曉麗等[35]對柴達木野生黑果枸杞果實中的主要營養成分進行了分析，結果表明：黑果枸杞中氨基酸種類相對較豐富，亮氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、異亮氨酸等含量相對較高；礦質元素豐富，其中鉀的含量最高，且遠高于鈉的含量，屬于高鉀低鈉食品。

黑果枸杞具有很高的藥用價值，藏醫將其果實入藥，用于治療心熱病、心臟病、月經不調、停經等病癥[36]?！毒S吾爾藥志》中將其果實和根皮用于治療尿道結石、癬疥、齒齦出血等病癥，具有補腎益精、養肝明目、補血安神、生津止渴、潤肺止咳、清熱除蒸、清肺降火、補虛等功效[37]。目前，對黑果枸杞果實中的多糖從結構、功能和提取方法等方面進行了系統研究，發表的文章也比較多。青藏高原上的沙棘、枸杞、黑果枸杞和白刺是藏民的傳統藥用食品，這4種藥用植物的果實中含有水溶性多糖HRWP、LBWP、LRWP和NTWP，它們首要的作用就是具有顯著的抗疲勞活性[35]。Liu Zenggen等[38]研究了黑果枸杞多糖提取工藝，并對多糖的抗氧化活性進行了研究，結果表明黑果枸杞作為一種新型的天然抗氧化劑在食品或藥品上具有很大的應用潛力。Lv Xiaopeng等[39]從黑果枸杞中分離出多糖LRP4-A，對其結構進行的分析結果表明，LRP4-A主要由鼠李糖、果膠糖、葡萄糖和半乳糖組成，并含有木糖。Peng Qiang等[40]從黑果枸杞中分離出免疫活性果膠(LRGP5)，它含有鼠李糖、果膠糖、木糖、半乳糖、半乳醛酸，免疫測定結果表明LRGP5能顯著促進巨噬細胞的增殖。Peng Qiang等[41]對黑果枸杞多糖的研究結果表明：黑果枸杞多糖(LRGP3)減弱了脂多糖誘導的炎癥通道，進而抑制了TLR4/NF-kB信號通路誘導的炎癥。汪建紅等[42]的研究結果證明黑果枸杞果實多糖具明顯的抗疲勞功能。馮薇等[43]研究了黑果枸杞果實多糖的抗疲勞作用及其最佳用量，結果表明：每天為小白鼠灌胃10～50 mg/kg時，能夠明顯增加小白鼠游泳時間；能夠提高小鼠血清和肝勻漿超氧化物歧化酶活力及血清和肝臟丙二醛含量，從而減少自由基的堆積，加快體內脂質過氧化物的清除；能夠增加小白鼠肝糖原和肌糖原含量，提高能量儲備；能夠降低小白鼠血清尿素氮含量，提高運動負荷能力；能夠降低運動后血乳酸的增加，加快血乳酸清除，延緩疲勞的發生。陳曉琴[44]的研究結果顯示，黑果枸杞果實多糖能顯著降低糖尿病小鼠的血糖含量，增強糖尿病小鼠血清和肝臟SOD活性，降低其血清和肝臟MDA含量，并能促進葡萄糖轉變為肝糖原，證明黑果枸杞果實多糖有較好的防治糖尿病的作用。同時，黑果枸杞果實多糖對糖尿病的多飲多食、體質量減小癥狀也有一定的緩解作用，還可以延緩衰老和改善記憶。黑果枸杞葉黃酮具有降血脂和抗氧化作用，可以作為預防動脈粥樣硬化的新藥來源[45]。以上研究結果表明，黑果枸杞具有很高的食用和藥用價值，在荒漠地區栽培，既能改善生態環境，也能增加收入，因此在生態建設過程中可以作為優選樹種。

1.4 遺傳多樣性分析

陳?？萚46]用染色體常規制片法，結合顯微攝影技術對黑果枸杞染色體進行檢測分析，結果表明：黑果枸杞染色體數為2n=24，核型公式是2n=24=20m+2sm+2m(sat)，全組染色體總長度為86.88 μm，長臂總長49.44 μm，核型不對稱系數為56.9%，總體積為127.58 μm3。馬永平等[47]利用3種同工酶標記進行枸杞的遺傳多樣性檢測，酶譜條帶顯示，黑果枸杞遺傳多樣性水平高于寧夏枸杞。貝盞臨等[48]采用優化的CTAB法提取寧杞1號和黑果枸杞的葉片基因組DNA，進行PCR擴增，結果表明寧杞1 號與黑果枸杞的親緣關系較遠。阿力同·其米克等[49]采用ISSR分子標記對新疆南部黑果枸杞6個自然居群和甘肅2個自然居群共115個樣品進行了DNA多態性分析，結果表明黑果枸杞在物種水平上具有較高的遺傳多樣性，其遺傳變異主要存在于居群內，而居群間的遺傳分化較小。Chen Haikui等[50]研究開發出了黑果枸杞的微衛星標記技術，分離出合成11個新的微衛星位點的引物。陳剛等[51]研究了甘肅枸杞屬植物的種間親緣關系，聚類分析顯示6份甘肅枸杞屬種質材料中寧夏枸杞、北方枸杞(LyciumchinenseMill. var.potaninii)和截萼枸杞(Lyciumtruncatum)親緣較近，中國枸杞(Lyciumchinense)和新疆枸杞(Lyciumdasystemum)親緣較近，黑果枸杞與其他種質間遺傳距離較遠。章英才等[52]對寧夏枸杞、新疆枸杞、云南枸杞(Lyciumyunnanense)、黑果枸杞、截萼枸杞5個種葉片比較解剖學的研究結果表明，茄科枸杞屬5種植物的葉片在外部形態、內部結構和表皮結構上均存在較大差異。以上研究表明黑果枸杞在居群內有較高的遺傳多樣性，說明黑果枸杞對環境變化適應能力較強，同時豐富的遺傳資源為選育優良新品種提供了物質基礎。

2 黑果枸杞研究存在的問題及建議

從已發表的文獻來看，雖然我國科研工作者對黑果枸杞的研究做了些工作，但是主要集中在育苗、抗逆性、果實成分分析和遺傳多樣性等方面，且還不夠深入和系統，比如遺傳多樣性只是研究了個別地區種源的遺傳多樣性，沒有對所有黑果枸杞的遺傳多樣性進行系統研究。因此，今后研究工作的重點應該是：①全面調查我國黑果枸杞種質資源的分布、生境與生存狀況，收集不同種源建立異地種質資源保存圃；②對收集的資源進行系統的研究；③目前生產上還沒有一個育成的品種，應采用多種育種手段來培育新品種；④相關科研單位和企業合作進行黑果枸杞產品的研發和推廣。

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(責任編輯 徐素霞)

國家自然科學基金項目(31560215，31460224)；甘肅省科技支撐項目(144NKCA045)；甘肅農業大學青年研究生指導教師扶持基金項目(GAU-QNDS-201404)

S663.9

C

1000-0941(2017)02-0046-05

馬彥軍(1975—)，男(回族)，副教授，博士，主要從事植物種質資源調查收集、保存與研究工作。

2016-01-20