中國額垠葉蟬屬的形態比較研究

羅強， 陳祥盛， 楊琳*

(1. 貴州大學昆蟲研究所，貴陽550025； 2. 貴州大學貴州昆蟲資源開發與利用特色重點實驗室，貴陽550025)

中國額垠葉蟬屬的形態比較研究

羅強1， 2， 陳祥盛1， 2， 楊琳1， 2*

(1. 貴州大學昆蟲研究所，貴陽550025； 2. 貴州大學貴州昆蟲資源開發與利用特色重點實驗室，貴陽550025)

為給農林生產中的額垠葉蟬屬Mukaria害蟲種類提供準確鑒定特征，本文對中國8種危害竹子的額垠葉蟬外部形態及雄性外生殖器進行了比較形態學研究。結果表明：8種額垠葉蟬體色、斑紋及個體大小存在差異，雄性外生殖器構造區別明顯，主要表現在尾節側瓣分有突起和無突起2種類型，連索有“U”形和近似“V”形2種類型，陽莖有單分枝(單性孔)和雙分枝(雙性孔)2種類型。上述特征可作為種間識別的分類依據。本文編制了中國8種額垠葉蟬的檢索表，提供了整體照片和局部特征圖。根據陽莖分枝類型、性孔數量及連索形狀等特征，我們認為黃褐額垠葉蟬M.testacea、竹額垠葉蟬M.bambusana、白足額垠葉蟬M.pallipes和沿河額垠葉蟬M.yanheensis的分類地位存在疑問，可能需另建新屬安置。

竹子葉蟬；額垠葉蟬屬；比較形態學；檢索表

額垠葉蟬屬Mukaria隸屬于半翅目Hemiptera頭喙亞目Auchenorrhyncha葉蟬科Cicadellidae角頂葉蟬亞科Deltocephalinae額垠葉蟬族Mukariini，是Distant于1908年以產自斯里蘭卡的標本MukariapenthimioidesDistant， 1908為模式種所建立(Distant，1908)。迄今，該屬全世界已記錄14種，中國記錄10種，主要分布于東洋區和古北區(Yangetal.，2016)。額垠葉蟬均為植食性昆蟲，目前有記載的所有種類均取食危害竹類植物，它們以刺吸式口器吮吸竹類植物的汁液，奪取竹類植物的營養，使竹類植物營養不良，或至枯萎，或在吮吸部位出現黃白色或黃褐色斑痕，有的則因涎液的刺激使竹類植物細胞反常增殖，造成臃腫畸形，產生病變。在日本，斑翅額垠葉蟬Mukariamaculata(Matsumura，1912)和日本額垠葉蟬Mukariazonata取食并危害日本當地的竹種(Hayashi，1996)；在中國貴州省，已記載的竹子葉蟬共有33屬55種，其中額垠葉蟬族有8屬17種，該類葉蟬在竹林間發生數量大、繁殖速度驚人，是危害竹子的一類重要害蟲，有的已成為竹子產業上的主要害蟲(楊琳等，2011)。

我國最早記述的額垠葉蟬為產自臺灣的斑翅額垠葉蟬Mukariamaculata(Matsumura，1912)，該種最初被放在Parabolotettix屬內(Matsumura，1912)，之后被轉入Mukaria屬(Schumacher，1915)。隨后，我國陸續發現許多新種，東部地區，葛鐘麟和葛競麟(1983)記述產于福建省三明市1新種：黑額垠葉蟬Mukarianigra；南部地區，陳祥盛等(2009)記述產于中國廣東省華南植物園1新種：黃褐額垠葉蟬Mukariatestacea；西南地區是該屬新種記述最多的區域，蔡平和葛鐘麟(1996)描記產于四川省峨眉山的白斑額垠葉蟬Mukariaalbinotata和產于云南省景洪市的黃片額垠葉蟬Mukariaflavida；李子忠和陳祥盛(1999)記述產于貴州省榕江縣的竹額垠葉蟬Mukariabambusana與產于貴州省茂蘭自然保護區的白足額垠葉蟬Mukariapallipes；楊琳等(2011)記述貴州省梵凈山1新種：李氏額垠葉蟬Mukarialii；陳祥盛等(2012)記述產于貴州省麻陽河自然保護區的沿河額垠葉蟬Mukariayanheensis。

從額垠葉蟬族的研究現狀來看，其分類研究主要存在以下問題：一是部分種類發表的年代較早，有些重要特征未進行詳細描述，特別是雄性外生殖器特征；二是近似種間識別區分較困難；三是該族昆蟲多為竹子的重要害蟲，種類較多，大部分外形相近，多為中等體型，顏色多為黑色有光澤，早期文獻描述簡單且鑒別特征圖較少或不清楚，對其準確鑒定存在一定困難。額垠葉蟬屬MukariaDistant，1908是額垠葉蟬族中種類較多的屬，本文選取我國的8種額垠葉蟬，較全面地代表了中國該類群的外部形態特征以及雄性外生殖器構造類型。此外，在中國額垠葉蟬屬現有的10個種中，多個種類的陽莖構造為端部單分枝、單性孔，與文獻記載中模式種的陽莖構造(具有雙分枝、雙性孔)有很大差別。為此，本文對中國8種雄性額垠葉蟬的比較形態學進行深入研究，旨在進一步挖掘這8種額垠葉蟬在形態結構上的種間差異，為其在形態、分類及系統發育研究上提供更為詳實的基礎資料，也為竹子害蟲的快速鑒定提供可靠依據。

1 材料與方法

1.1 材料

研究的8種額垠葉蟬標本(表1)均為成蟲干制標本，保存于貴州大學昆蟲研究所。

表1 8種額垠葉蟬研究標本信息

1.2 方法

1.2.1 解剖 將雄蟲腹部輕輕撬下，放入盛有10%NaOH溶液的燒杯中，浸泡12～24 h(具體時間視不同種雄性外生殖器骨化程度而定)，待其肌肉組織充分溶解后，取出用清水沖洗，在解剖鏡下用解剖針輕輕挑去腹部，留下雄性外生殖器，并保存于甘油中備用。

1.2.2 外生殖器構造觀察 在Leica MZ12.5體視顯微鏡下觀察雄蟲外生殖器形態特征，并將雄蟲外生殖器各結構擺好姿勢后移至Keyence VHX-1000數碼成像系統下拍照，比較分析相關特征。

2 結果

2.1 整體形態

該屬各種雄蟲的外部形態差異主要表現在蟲體大小、顏色、前翅斑紋形狀等方面。成蟲前翅及額的色澤和斑紋存在種間差異(圖版Ⅰ：1～12；表2)。根據前翅亞端部前緣區斑點的數量可將其分為前翅具1斑點(竹額垠葉蟬、白足額垠葉蟬、李氏額垠葉蟬、沿河額垠葉蟬)、前翅具2斑點(黑額垠葉蟬、斑翅額垠葉蟬、白斑額垠葉蟬、黃褐額垠葉蟬)2種類型。這8種額垠葉蟬中，斑翅額垠葉蟬前翅前緣域有1黃色斑點，兩翅合攏時此斑近似圓形；沿河額垠葉蟬前翅爪片外緣中部具鮮黃色不規則斑。其余種類均無此斑點。

表2 8種額垠葉蟬體色比較

圖版Ⅰ 額垠葉蟬雄蟲背面觀及顏面

1～2.黑額垠葉蟬M.nigra， 3～4. 斑翅額垠葉蟬M.maculata， 5～6. 白斑額垠葉蟬M.albinotata， 7～8. 李氏額垠葉蟬M.lii， 9～10. 黃褐額垠葉蟬M.testacea， 11～12. 竹額垠葉蟬M.bambusana， 13～14. 白足額垠葉蟬M.pallipes， 15～16. 沿河額垠葉蟬M.yanheensis; 比例尺scale bars=0.5 mm.

表3 8種額垠葉蟬各部分比例

8種額垠葉蟬均為中等體型，頭冠前端均圓弧凸出，前胸背板前緣弧形凸出，后緣稍稍凹入，中胸小盾片三角形且皆具橫刻痕。頭(包括復眼)長為寬的2～3倍(1.9～3.3∶1)，前胸背板長約為寬的2倍(2.0～2.2∶1)，中胸小盾片長寬比約為2∶1(1.5～2.2∶1)，前翅長約為最寬處的2倍(1.6～2.3∶1)。由此可見，這8種額垠葉蟬蟲體各部分比例均有變化，其中頭(包括復眼)長與寬的比例波動最大，前胸背板比例較為穩定。

2.2 雄性外生殖器結構特征

2.2.1 尾節 8種額垠葉蟬尾節的差異主要表現

在腹緣是否有突起。黑額垠葉蟬、斑翅額垠葉蟬、白斑額垠葉蟬、李氏額垠葉蟬、竹額垠葉蟬及沿河額垠葉蟬尾節腹緣均有突起，其中白斑額垠葉蟬突起較長，由腹緣端部伸向基方；黑額垠葉蟬與斑翅額垠葉蟬的突起較短且位于腹緣中部；李氏額垠葉蟬背后緣中部有指狀突起；竹額垠葉蟬突起近似角狀；沿河額垠葉蟬腹緣中部具1粗大齒狀突。黃褐額垠葉蟬與白足額垠葉蟬尾節側瓣無突起。

2.2.2 生殖基瓣與下生殖板 8種額垠葉蟬生殖基瓣均近似三角形，無明顯差異。其中黃褐額垠葉蟬、竹額垠葉蟬下生殖板頂端有膜質棒狀結構；李氏額垠葉蟬末端膜質狀；白足額垠葉蟬、黑額垠葉蟬、斑翅額垠葉蟬及白斑額垠葉蟬、沿河額垠葉蟬下生殖板無此結構。

圖版Ⅱ 額垠葉蟬尾節側瓣腹面觀

17.黑額垠葉蟬M.nigra， 18. 斑翅額垠葉蟬M.maculata， 19. 白斑額垠葉蟬M.albinotata， 20. 李氏額垠葉蟬M.lii， 21. 黃褐額垠葉蟬M.testacea， 22. 竹額垠葉蟬M.bambusana， 23. 白足額垠葉蟬M.pallipes， 24. 沿河額垠葉蟬M.yanheensis; 比例尺scale bars=0.5 mm.

圖版Ⅲ 額垠葉蟬生殖基瓣與下生殖板腹面觀

25.黑額垠葉蟬M.nigra， 26. 斑翅額垠葉蟬M.maculata， 27. 白斑額垠葉蟬M.albinotata， 28. 李氏額垠葉蟬M.lii， 29. 黃褐額垠葉蟬M.testacea， 30. 竹額垠葉蟬M.bambusana， 31. 白足額垠葉蟬M.pallipes， 32. 沿河額垠葉蟬M.yanheensis; 比例尺scale bars=0.5 mm.

圖版Ⅳ 額垠葉蟬陽基側突、陽莖與連索背面觀

33.黑額垠葉蟬M.nigra， 34.斑翅額垠葉蟬M.maculata， 35. 白斑額垠葉蟬M.albinotata， 36. 李氏額垠葉蟬M.lii， 37. 黃褐額垠葉蟬M.testacea， 38. 竹額垠葉蟬M.bambusana， 39. 白足額垠葉蟬M.pallipes， 40. 沿河額垠葉蟬M.yanheensis; 比例尺scale bars=0.5 mm.

2.2.3 連索與陽莖 8種額垠葉蟬中，連索可分為“U”形和近似“V”形2種，其中黑額垠葉蟬、斑翅額垠葉蟬、白斑額垠葉蟬、李氏額垠葉蟬連索均為“U”形；黃褐額垠葉蟬、白足額垠葉蟬、竹額垠葉蟬、沿河額垠葉蟬連索均為近似“V”形。陽莖均對稱，最主要的區別是單分枝與雙分枝，其中黑額垠葉蟬、斑翅額垠葉蟬、白斑額垠葉蟬、李氏額垠葉蟬陽莖明顯為雙分枝結構，雙性孔；黃褐額垠葉蟬、白足額垠葉蟬、竹額垠葉蟬、沿河額垠葉蟬陽莖單分枝，為單性孔。黑額垠葉蟬與斑翅額垠葉蟬陽莖分叉的位置非常相似，除陽莖頂端的刺突指向不一樣外，其他特征均非常接近，推測這2個種親緣關系較近。

表4 8種額垠葉蟬陽莖種間比較

2.3 8種額垠葉蟬分類檢索表

1.體黃褐色(圖版Ⅰ：9)

黃褐額垠葉蟬Mukariatestacea

-體大部分黑褐色至黑色

2

2.前翅爪片中部具有鮮黃色斑

3

-前翅爪片全為黑褐色至黑色

4

3.前翅爪片中部鮮黃色斑較小，形狀不規則(圖版Ⅰ：15)，雄蟲尾節側瓣腹緣具粗大突起(圖版Ⅱ：24)

沿河額垠葉蟬M.yanheensis-前翅爪片中域黃色斑較大，兩翅合攏此斑近圓形(圖版Ⅰ：3)

斑翅額垠葉蟬M.maculata

4.頭頂全黑色

5

-頭頂前緣域具黃白色或黃褐色

6

5.前翅末端具黃褐色半透明斑(圖版Ⅰ：7)

李氏額垠葉蟬M.lii

-前翅末端無黃褐色半透明斑

7

6.尾節側瓣無突起(圖版Ⅱ：23)，陽莖端緣平截，側向各延伸出1短突起(圖版Ⅳ：39)

白足額垠葉蟬M.albinotata

-尾節側瓣腹緣具三角形突起(圖版Ⅱ：22)，陽莖端部具4根刺突，其中2粗刺突向背方彎折，2細刺突直指向尾端(圖版Ⅳ：38)

竹額垠葉蟬M.bambusana

7.尾節側瓣端部有1細長突起折向基方(圖版Ⅱ：19)，陽莖端部雙分枝，端叉的端部成勾狀彎向基方(圖版Ⅳ：35)

白斑額垠葉蟬M.albinotata

-尾節側瓣突起位于腹緣中部(圖版Ⅱ：17)，陽莖基部寬扁，端部雙分枝，端叉部成喇叭形(圖版Ⅳ：33)

黑額垠葉蟬M.nigra

3 小結與討論

本文提供的這8種額垠葉蟬圖片、外部形態比較及雄性外生殖器照片對前人的記述進行了詳細補充，為這8種額垠葉蟬屬竹子害蟲的快速鑒定提供了更加直觀有效的科學依據。

黑額垠葉蟬與斑翅額垠葉蟬陽基側突形狀非常接近，連索均為“U”形，陽莖均雙分枝，且分枝的位置與性孔位置亦非常接近，推測二者親緣關系較近。

額垠葉蟬屬已知的14個種均為竹子害蟲，許多種類外形相似，但雄性外生殖器構造差別明顯，多個種類的陽莖構造為端部單分枝、單性孔，與文獻資料中記載的模式種陽莖構造(具有雙分枝、雙性孔)具有很大差別。中國已記錄的10個種中，本文涉及的8種額垠葉蟬較全面地代表了額垠葉蟬屬中各個種的外部形態特征差異及雄性外生殖器構造類型；亮黑額垠葉蟬MukariasplendidaDistant，1908與黃片額垠葉蟬MulariaflavidaCaietGe，1996因無標本，故本文暫未討論。

本文研究結果表明，黃褐額垠葉蟬與白足額垠葉蟬尾節側瓣無突起，而其他種類有突起；黃褐額垠葉蟬、竹額垠葉蟬、李氏額垠葉蟬下生殖板頂端有膜質結構，其他種類無此結構；黃褐額垠葉蟬、竹額垠葉蟬、白足額垠葉蟬、沿河額垠葉蟬連索均為近似“V”形，陽莖端部單分枝、單性孔，與模式種區別較大；其他4種連索均為“U”形，陽莖均端部分叉具雙分枝、雙性孔。由此，根據陽莖分枝類型、性孔數量及連索形狀等特征，我們認為黃褐額垠葉蟬、竹額垠葉蟬、白足額垠葉蟬、沿河額垠葉蟬的分類地位存在疑問，可能需另建新屬安置。

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Comparative Morphology on ChineseMukariaSpecies

LUO Qiang1， 2， CHEN Xiangsheng1， 2， YANG Lin1， 2*

(1. Institute of Entomology， Guizhou University， Guiyang 550025， China; 2. Special Key Laboratory for Development and Utilization of Insect Resources of Guizhou， Guizhou University， Guiyang 550025， China)

In order to provide accurate characteristics of leafhopper pest species of tribe Mukariini Distant， 1908 for species identification and agriculture and forestry production， the genitalia and external morphology of 8 species of the bamboo-feeding genusMukariafrom China were characterized and compared in this study. The results indicated that： the body colour of 8 species were different， and the pygefer of male could be classified as with process and without process at dorsocaudal margin; the most typical differences of the 8Mukariaspecies were the characteristics of aedeagus： the connective could be divided into U-shaped and V-shaped; aedeagus shaft could be divided into without branches and with paired branches， and the species without branches had single gonopore apical， whereas the species with paired branches had two gonopores. These characteristics could be used to distinguish the species. A key was also given to distinguish 8 species ofMukaria. Based on these characteristics， we suggested that the taxonomic status ofM.testacea，M.bambusana，M.pallipes， andM.yanheensiswas in doubt， thus a new genus should be probably built to accommodate these 4 species.

bamboo-feeding leafhopper;Mukaria; comparative morphology; key

2016-09-01 接受日期：2016-11-24

國家自然科學基金項目(31260178；31660209)； 貴州省高層次創新型人才(“百”層次)項目(黔科合人才20154021)； 貴州省科技創新人才團隊項目(黔科合人才團隊[2014]4001號)

羅強(1990—)， 男， 碩士研究生， 主要從事昆蟲分類研究

*通信作者Corresponding author， E-mail：yanglin6626@163.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160235

Q969

A

1000-7083(2017)01-0075-07