大寧河浮游植物季節演替與環境的響應關系

王 雄，紀道斌，劉德富，宋林旭，呂林鵬，李 欣

(1.三峽大學水利與環境學院，湖北 宜昌 443002；2.湖北工業大學 河湖生態修復與藻類利用湖北省重點實驗室，武漢 430068)

自2003年三峽水庫蓄水后，由于水動力及水環境條件的變化，部分支流多次出現了不同程度水華現象，水華頻發[1]。庫區支流水華優勢種隨季節而發生轉變，從春季至冬季水華優勢種依次為硅甲藻、藍綠藻、綠藻、再到硅藻[2]，具有明顯的季節性演替特征。大寧河是三峽水庫典型的支流之一，位于三峽庫區腹心地帶，自2003年6月首次在雙龍暴發藍綠藻水華后[3]，2004年至今在河流各支段水華頻發[4]，已成為三峽水庫大寧河庫灣重要的水環境問題。

隨著水環境問題的日益嚴重，針對三峽水庫水華的研究愈發重要，而庫區支流全年藻種演替規律的探索對水華的深入研究具有重要意義。因此，該研究基于2015年大寧河不同季節的水溫、光照、營養鹽、藻種等監測數據，探討該河流浮游植物季節演替規律、空間分布的特點及其與環境因子的關系，為揭示三峽水庫典型支流庫灣水華機理及防控提供技術和理論支撐。

1 材料和方法

1.1 研究區域概況

大寧河回水段位于重慶市巫山縣境內(E108.125°～108.135°,N30.195°～31.12°)，距離三峽大壩123 km，河道蜿蜒，部分水域峽谷陡峭高深，而部分水域地勢較為平坦，河面相對寬敞，如雙龍、大昌河段。三峽水庫蓄水后河水流速大大減緩，河面增寬，其回水段水域成為水庫發生富營養化的敏感區域，多次暴發藻類水華[5-9]。同時，大寧河也是著名風景區小三峽所在河流，回水區內有大量頻繁的旅游行船，強烈的行船擾動會對表層水體尤其是對狹窄河段水體造成劇烈摻混作用。

1.2 樣點布置

根據河道形態以及大寧河歷年的水華暴發情況，從大寧河下游出河口(長江)至上游回水區末端(大昌鎮)，分別設置了DN01～DN06共6個斷面(見圖1)。各樣點地理環境比較如表1所示。

圖1 大寧河采樣點分布圖Fig.1 Location of sampling sites in the Daning River

Tab.1 The comparison of geographical environment in different sampling sites

1.3 監測時段

2015年3月30日、8月1日、11月3日和2016年1月11日4個時段。

1.4 監測指標與方法

監測指標及相應方法如表2所示。

表2 監測指標及相應方法Tab.2 Monitoring index and relevant method

2 結果與分析

2.1 大寧河浮游植物細胞密度

2015-2016年大寧河浮游植物細胞密度呈現顯著的時空異質性(見表3)，總細胞密度在0.664×105～54.848×105cell/L之間變化，最大值出現在8月份的DN04，最小值出現在11月份的DN05。浮游植物總細胞密度年內分配不均，11月份和1月份庫灣平均細胞密度分別為0.959×105cell/L和4.764×105cell/L，整體處于較低水平，4月份和8月份庫灣總細胞密度整體較高且波動較大，空間上水面開闊的DN03、DN04藻細胞密度相比于其他斷面高。

表3 大寧河浮游植物細胞密度的時空變化 cell/L

2.2 大寧河浮游藻類優勢藻種及季節演替

本研究中硅藻細胞總密度在春冬兩季較高，其數量遠超過藍綠藻(見圖2)。在空間分布上，河道狹窄的DN05樣點硅藻細胞密度高于其他樣點，春季硅藻細胞密度占總細胞密度的89.7%，冬季為76.7%，藍綠藻則在夏秋兩季大量繁殖，藍藻在夏季和秋季的百分比分別為47.7%和15.7%，綠藻在夏季和秋季的百分比分別為24.5%和50.2%。因此，在本研究中，硅藻為優勢藻種時，藍藻和綠藻變化規律相似，而當藍藻或綠藻大量繁殖時，藍綠藻會出現交替占優，說明藍藻和綠藻之間會出現相互競爭現象。

圖2 大寧河各藻種細胞密度時空變化Fig.2 Alage cell density changes of different space-time in Daning River

綜合大寧河4次采樣結果，大寧河水華暴發呈多種復合藻種同時大量增殖態勢而少有單一藻種長時間占優現象，大寧河浮游植物優勢藻種呈硅藻(小環藻、直鏈藻)→藍藻(魚腥藻、卵囊藻)、綠藻(小球藻)→硅藻(小環藻)的演替規律。

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3 討 論

3.1 大寧河浮游植物季節演替與環境因子的關系

3.1.1 水溫的變化

大寧河2015-2016年各采樣點表層水溫變化如圖3所示。各樣點表層水溫隨季節變化規律明顯，夏季8月份水溫最高，可達31 ℃，其次是秋季11月份，平均溫度為21 ℃，春季3月份水溫為17 ℃，冬季1月份水溫最低，為16 ℃。

圖3 大寧河各樣點表層水溫變化趨勢Fig.3 The variation of the surface water temperature in different sampling stations in Daning River

3.1.2 真光層和混合層深度的變化

真光層深度Zeu按照Beer-Lambert原理，取表層PAR的1%的PAR對應水深以上區域[10,11]，計算公式即為：

Zeu=1/Kdln (1/100)

(1)

式中：Kd為水下光衰減系數，m-1，根據Beer-Lambert原理計算得到。

混合層Zmix根據Montegut[12]提出的計算方法得到，按與表層水溫首次相差0.5 ℃水溫對應的水深計算。大寧河各樣點真光層與混合層深度比較如圖4所示。

圖4 大寧河真光層和混合層深度比較圖Fig 4 The comparison plot of euphotic and mixing depth in Daning River

由圖4(a)可見，在同一時期DN04真光層深度大于其他樣點，導致這一變化可能與4號樣點河道狹窄有關；河口DN01真光層深度小于其他樣點。8月份真光層深度明顯小于其他季節，真光層深度位于2.5～4.5 m之間，平均真光層深度為3.2 m；11月和次年1月真光層深度較深，平均真光層深度為12.2 m；3月平均真光層深度為13 m。導致真光層深度季節變化明顯的原因是8月份屬于汛期，水體中泥沙含量較高，水體透光性較弱，導致真光層深度較小。3月份、10月份和1月份為蓄水期，水體清澈，透光性較好，真光層深度較大。

比較各季度大寧河混合層深度圖4(b)可以看出，3月份和8月份混合層深度沿程逐漸加深，在DN04達到最深，最深為4.8 m，DN05混合層深度又變淺；11月和1月混合層深度沿程減小，且在DN01和DN02樣點間變幅最大，兩者相差20 m，可能與1號樣點位于河口，與長江干流水體摻混劇烈，故混合層深度較深。3月和8月混合層深度均較小，平均混合層深度分別為1.7和2.0 m；11月份和1月份混合層深度較深，最大可達73 m。

將2015年大寧河各樣點優勢藻種硅藻和浮游植物總細胞密度與環境因子溫度、真光層深度、混合層深度做相關性分析，結果如表4所示，硅藻細胞密度與混合層深度呈極顯著正相關(R=0.567，P=0.004)；藍藻細胞密度與溫度呈極顯著正相關(R=0.682，P<0.01)，與真光層深度呈極顯著負相關(R=-0.605，P=0.02)；綠藻細胞密度與溫度呈極顯著正相關(R=0.627，P=0.001)，與真光層深度(R=-0.549，P=0.05)和混合層深度(R=-0.565，P=0.004)呈極顯著負相關；總細胞密度與混合層深度呈極顯著負相關(R=-0.678，P=0)。

浮游植物總細胞密度與溫度、真光層深度均無顯著相關性，與混合層深度呈極顯著負相關。陳洋等研究發現藻類凈初級生產力與混合層Zmix存在負相關，即混合層深度越小藻類凈初級生產力越大[13]。在大寧河浮游植物分析中，春夏季混合層深度較小，且此時藻類大量繁殖，與上述研究混合層深度越小藻類生產力越大相符。藍藻的生長受溫度的影響很大，在適宜的溫度范圍內，溫度每升高10 ℃，藍藻類酶促反應速率提高1～2倍，其代謝速率和生長速率可相應提高[14]，藍藻大量繁殖通常發生在夏季氣溫和水溫都較高的時段，本研究中夏季藍藻大量繁殖，且與溫度呈極顯著正相關。綠藻的生長也與溫度呈顯著正相關。

表4 大寧河硅藻細胞密度和總細胞密度與各環境因子的關系Tab.4 Correlation coefficients between phytoplankton abundance and environmental factors in Daning River

注：*表示差異性顯著(P<0.05)；**表示差異性極顯著(P<0.01)；N=24。

3.2 大寧河浮游植物與營養鹽條件的關系

3.2.1 營養鹽(氮、磷、硅)變化

從圖5中可以看出，大寧河各樣點營養鹽濃度在空間上無明顯變化規律，但季節變化明顯?？偟獫舛仍?月份高于其他月份，平均濃度達到2.4 mg/L,而其他3個月份總氮濃度較低，平均濃度為1.3 mg/L?？偭诐舛瘸齻€別樣點外(DN03)，全年濃度較低，平均濃度僅有0.074 mg/L。氮磷比冬季1月份大于其他季節，TN/TP達35∶1，秋季氮磷比為26∶1，夏季平均氮磷比為14∶1，春季氮磷比為20∶1。水體中硅酸鹽濃度在冬季1月份達到最大，其平均濃度為9 mg/L，其他月份硅濃度相差不大，平均濃度為7 mg/L。

圖5 大寧河各季度營養鹽(氮、磷、硅)變化圖Fig 5 Seasonal variation of nutrients(N,P and Si) in Daning River

3.2.2 浮游藻類與營養鹽條件的關系

營養鹽是浮游藻類生長不可或缺的環境條件，其關系十分密切，營養鹽含量的變化可以影響浮游藻類的生長，而藻類的生長繁殖又可能會導致營養鹽含量的變化[15]。氮磷濃度比值與藻類增殖有密切關系。據有關文獻：日本學者認為當氮磷比在10∶1～25∶1范圍時，藻類生長與氮、磷濃度存在直線相關關系；氮磷比在12∶1～13∶1時最適宜藻類生長；中國環境科學院劉玉生等人提出：氮磷比為10∶1時，微囊藻比增殖速率接近最大值，比值為10∶1～15∶1時生長率最大。氮磷比也影響藻類種群組成，較高氮磷比容易形成藍藻水華[16]。比較圖5(c)可以看出春季大寧河的氮磷比在10∶1～25∶1范圍內，藻類生長與氮磷濃度呈正相關，春季大寧河藻類大量繁殖。夏季平均氮磷比為14∶1，此時藻類生長率最大，藻細胞密度較其他季節高；秋冬季各樣點氮磷比濃度遠高于25∶1，氮磷比較高反而抑制了藻類的生長繁殖，此時表層水體藻細胞濃度較春夏兩季少。許多研究表明，硅酸鹽濃度的增加是導致硅藻生長的重要因素[17,18]。由圖5(d)可以看出，冬季1月份硅酸鹽濃度最高，而此時硅藻為優勢藻種，說明硅酸鹽濃度的升高對于硅藻的生長具有促進作用。

3.3 大寧河浮游植物與水動力條件的關系

水動力條件變化引起的藻類群落結構變化，主要變現為水體混合加劇導致優勢種群的轉換[19]。Huisman[20]通過人工混合攪動Nieuwe Meer湖，研究混合攪動對上浮型和下沉型浮游植物種類光照競爭的影響，結果表明：混合擾動可能導致浮游植物不同種類之間產生對光照的競爭，并導致湖中浮游植物各類組成的變化，在低擾動擴散條件下，上浮型的有毒藻----微囊藻成為優勢種，而硅藻在高擾動擴散時成為優勢種。大寧河由于旅游業的發展，其中快艇往來頻繁，故表層水體摻混劇烈，由Huisman的研究可以看出，硅藻在高擾動水體中成為優勢種，說明行船擾動對于春冬季硅藻的生長繁殖起到了一定的促進作用。

浮游植物通常只有在表層水體中才能獲得光照進行繁殖，雖然一些浮游植物可以通過浮力或者游泳保持在表層水體，但大部分浮游植物由于重力作用發生一定沉降。因此可通過水體垂向摻混，將位于下層水體中的浮游植物帶入表層，接受光照從而進行繁殖[21]。在河水相對靜止的河流中，擾動使得水體溫躍層被打破是硅藻水華暴發的一個重要成因。另一方面，由于硅藻自身密度一般大于水體密度，因此在水體中具有下沉趨勢，而水體的擾動可以減緩這一趨勢[22,23]。大寧河由于強烈的行船擾動，使得密度較大的硅藻細胞減緩了下沉的趨勢，更有利于硅藻在上層水體進行光合作用。同時擾動可以使水體摻混劇烈，混合層深度加深(見圖4)，與硅藻細胞密度和混合層深度呈顯著正相關這一結論也是相對應的。說明大寧河中強烈的行船擾動不僅使得表層水體的水動力條件發生改變，而且也使混合層深度加深，而這兩方面的因素均對硅藻的生長繁殖具有促進作用。

4 結 語

(1) 大寧河的水華暴發情勢呈現顯著的季節性演替，水華暴發呈多種復合藻種同時大量增殖態勢而少有單一藻種長時間占優現象，大寧河浮游植物優勢藻種呈硅藻(小環藻、直鏈藻)→藍藻(魚腥藻、卵囊藻)、綠藻(小球藻)→硅藻(小環藻)的演替規律。

(2) 大寧河獨特的水動力條件對硅藻的生長有一定的促進作用，同時行船擾動使得混合層深度加深，混合層深度與硅藻的生長呈正相關，在一定混合層深度以內，混合層深度越大，越有利于硅藻的生長。

(3)水溫是影響大寧河藍藻季節演替最顯著的因子，藍藻的生長與溫度呈顯著正相關，在一定溫度范圍內，溫度越高，越有利于藍藻的生長。綠藻的生長是多種環境條件共同作用的結果。

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