藏青楊蟲癭的空間分布格局

唐曉琴，盧 杰

(1.西藏農牧學院，西藏 林芝 860000； 2.西藏高原資源昆蟲與應用昆蟲重點實驗室，西藏 林芝 860000)

藏青楊蟲癭的空間分布格局

唐曉琴1，2，盧 杰1

(1.西藏農牧學院，西藏 林芝 860000； 2.西藏高原資源昆蟲與應用昆蟲重點實驗室，西藏 林芝 860000)

為明確蚜蟲在西藏工布自然保護區藏青楊(Populusszechuanicavar.tibetica)葉片上的危害特征及其產生蟲癭的分布特點，基于野外調查數據，應用擴散系數(C)、Morisita指數(I)、Cassie指標(Ca)、平均擁擠度(M*)、Lloyd聚塊性指標、負二項參數(K)、Iwao回歸分析法、Taylor冪指數法對該區藏青楊葉片上蟲癭空間分布格局進行研究。結果表明，藏青楊葉片左上蟲癭出現率為25.36%、左下為24.30%、右上為24.98%、右下為25.36%，葉片左邊為49.66%、右邊為50.34%；藏青楊不同方向葉片上蟲癭出現的比率均在25%左右。藏青楊葉片上蟲癭主要以3～7個聚集的形式存在。蟲癭出現頻次(y)與蟲癭數量級別(x)的擬合曲線為y=-2.150 3x2+23.159x-7.309 1(R2=0.818 4)。6級蟲癭數量最多，占總蟲癭數的22.15%。由蟲癭空間分布參數可知，藏青楊葉片上蟲癭空間分布呈聚集型,但蟲癭聚集強度不大?？傮w上蟲癭個體群大小隨蟲癭密度的增加而增大,個體群指數L值平均大小為7.20。經擬合，蟲癭空間分布格局Iwao M*-M回歸模型為M*=1.059 9m+0.523 4 (R2=0.993 9)，Taylor模型為logS2=1.043 4logm+0.043 7 (R2=0.996 4)，兩模型均判定為聚集分布。綜上，蟲癭在藏青楊不同方位的出現率相近，但在葉片上均呈聚集分布，蟲癭的聚集除與環境因素有關外，也與其生物學特性相關。

藏青楊； 蟲癭； 空間分布格局； 工布自然保護區

致癭生物誘導寄主植物組織不正常生長產生蟲癭，這種不正常的生長是由于幼蟲啃食時所產生的分泌物刺激植物組織產生的，或成蟲在植物體上產卵時所釋放的某些雌性激素刺激圍繞卵和幼蟲的植物組織快速生長[1]。引起蟲癭的動物被稱為致癭生物，其中最主要的致癭生物是昆蟲[2-3]。文獻表明，致癭昆蟲共有 6 目 20 科，主要集中在癭蜂科(Cynipoidae)、癭蚊科(Cecidomyiidae)、癭綿蚜科(Pemphigidae)和薊馬科(Thripidae)[1，4-6]。大多數致癭昆蟲是農林害蟲，并且少數種類是重要的檢疫害蟲，如桉樹枝癭姬小蜂(Leptocybeinvasa)，但也有個別珍稀的資源昆蟲，如五倍子(Rhuschinensis)。

種群個體在其生活空間中的配置狀態或布局稱為種群空間分布格局，分布格局一般包括聚集分布、均勻分布和隨機分布3種類型。昆蟲種群的分布型不但因種而異，而且同一種在不同蟲期、年齡、密度或環境等條件下也有所不同。研究昆蟲種群的分布型，不僅有助于確定或改進有效的抽樣設計方案，而且對了解昆蟲的猖獗、擴散行為和種群的科學管理也有著重要意義[7]。關于蟲癭在寄主葉上的空間分布格局研究，近年來逐漸有文獻報道[8-13]，研究對象主要涉及桉樹枝癭姬小蜂蟲癭、雞冠刺桐葉片上刺桐姬小蜂(QuadrastichuserythrinaeKim)蟲癭、雜色刺桐葉片上刺桐姬小蜂(Q.erythrinae)蟲癭、榆樹蟲癭、板栗上的栗癭蜂(Dryocomuskuriphilus)蟲癭等。

楊樹是楊柳科楊屬落葉喬木的通稱，分為5個派：青楊派、白楊派、黑楊派、胡楊派、大葉楊派。目前研究報道的楊樹蟲害主要有草履蚧、楊扇舟蛾、楊小舟蛾、天牛類、楊黃卷葉螟、刺蛾類、楊白潛葉蛾、葉甲、蠐螬等，病害主要有潰瘍病、爛皮病、花葉病、黑斑病、葉枯病、炭疽病、灰斑病、黑星病等[14-19]，而有關藏青楊葉片上蟲癭的研究未見報道。藏東南地區藏青楊主要用作行道樹、農田防護林及水源涵養林等，近年來蟲癭危害葉片較嚴重，該蟲癭是蚜蟲危害藏青楊葉片形成的一種柱狀蟲癭。為了明確蚜蟲對藏青楊葉片的危害特征，對蚜蟲在藏青楊葉片上產生的蟲癭的空間分布格局進行研究，旨在為保護好該區楊樹資源以及對楊樹葉部蟲癭進行無公害防治奠定基礎。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究地位于西藏工布自然保護區(92°54′～94°53′E、28°39′～30°20′N)內，該區東起雅魯藏布大峽谷國家自然保護區西界、南鄰墨脫縣和隆子縣、西至工布江達縣、北接嘉黎縣，總面積為21 558.16 km2。保護區為高山峽谷地貌，西北高東南低，海拔落差達3 760 m,平均海拔3 500 m以上。該區氣候屬高原溫帶半濕潤季風氣候區，年平均溫度7 ℃以上，最熱月均溫15.6 ℃，最冷月均溫-0.2 ℃，≥0 ℃的積溫為2 300～3 200 ℃，無霜期150 d以上，年均日照時數1 988.6 h，年平均相對濕度50%～75%，年平均降雨量500～700 mm且主要集中于6—9月，年平均蒸發量1 300～1 700 mm。受高山河谷地貌、溫暖濕潤氣候及豐富植被類型的影響，棕壤和暗棕壤成為保護區的地帶性土壤[20]。保護區內有山地常綠針葉林、中山常綠闊葉林、亞高山針葉林、高山灌叢草甸、高山冰緣等頂級生態系統，植物建群種主要有高山松(Pinusdensata)、急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)、林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)、川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)等，藏青楊在該區主要作為行道樹和防護林。

1.2 研究方法

1.2.1 調查方法 2014年6月下旬，在工布自然保護區內調查未進行防治的藏青楊，對6個樣點60株藏青楊葉部的蟲癭進行調查，所調查的藏青楊基本情況見表1。每株樹劃分為東、西、南、北4個方向，每個方向隨機采3根枝條，每根枝條選取5張成型葉片，每張葉片葉寬按中脈分為2份、葉長沿中線分為2等份，共劃分4個區，分別記錄各區蟲癭數量(如果同一個蟲癭在多個區均有分布，則歸入分布多的區域)，統計蟲癭的頻次分布。

表1 藏青楊的基本情況

1.2.2 數據處理 測定昆蟲種群分布格局類型和集聚強度的數學模型較多，在實際應用中，各模型均有其適應性和優缺點。為避免不同模型的片面性，本研究采用如下多個指標或模型進行測度[21-24]：擴散系數(C)、Morisita指數(I)、 Cassie.R.M.指標(Ca)、平均擁擠度(M*)、Lloyd聚塊性指標、負二項參數(K)、Iwao M*-M回歸模型、Taylor冪法則模型。另外，還根據L=1+m+m/k(m為蟲癭密度的平均數，k為負二項參數)計算出不同密度下個體群指數L值，采用Bliackth聚集均數λ(λ=mr/2k，式中，m、k同上，r為2k自由度下α=0.5時χ2分布的函數值)確定聚集原因。

2 結果與分析

2.1 藏青楊蟲癭方位的分布規律

蟲癭在藏青楊不同方向及方位葉片上的分布具有明顯規律?？傮w上，葉片4個分區出現的蟲癭數量比例較接近，左上為25.36%，左下為24.30%，右上為24.98%，右下為25.36%；葉左右兩邊蟲癭數量比例相近，左邊為49.66%，右邊為50.34%(圖1)。藏青楊東面、南面、西面和北面葉片上蟲癭出現的比率均在25%左右(圖2)，說明葉的方向對蟲癭分布沒有顯著影響。

圖1 藏青楊葉片不同區域蟲癭分布比率

圖2 藏青楊不同方向葉片上蟲癭分布比率

2.2 藏青楊蟲癭頻次的分布規律

頻次分布法是判斷昆蟲空間分布型的一種經典方法，先將實查的種群空間分布信息編制成實查頻次表，然后計算相應的參數值，再根據理論分布公式計算出理論頻次分布，最后用實際調查頻次值與理論頻次值進行卡方檢驗來判定分布型[23]。蟲癭在藏青楊葉片上的頻次分布數據見表2，可以看出，1～11個蟲癭數均有出現，蟲癭的總頻次為360，其中以5個蟲癭聚集在一張葉片上的頻次最高，為70，占總頻次的19.44%，6個蟲癭聚集在一張葉片上的頻次為69,占19.17%,其次是4、7、3個蟲癭聚集在一起，頻次分別為48、44、41，占13.33%、12.22%、11.39%，這5個級別頻次累計占總頻次75.55%,說明蟲癭主要以3～7個聚集的形式存在?？傮w上，隨著蟲癭數量級別增加，蟲癭出現的頻次分布呈現為拋物線分布(圖3)，擬合曲線為y=-2.150 3x2+23.159x-7.309 1(R2= 0.818 4)，其中x為蟲癭數量級別，y為蟲癭出現頻次。

從各級別的蟲癭數量來看,以6級最多,蟲癭數量為414個，占總蟲癭數的22.15%；其次是5、7、8、4級,其蟲癭數量分別占總蟲癭數的18.73%、16.48%、13.37%、10.27%；1、10、11級蟲癭數較少， 占總蟲癭數的比率均在2%以下，其中1級最少，僅占總數量的0.70%(表2)。

2.3 藏青楊蟲癭空間分布參數

種群空間分布參數是判斷種群空間分布格局的具體指標，以藏青楊的1張葉片為1個樣本，先計算出各樣點蟲癭密度的平均數(m)、方差(S2)等特征數，再求得蟲癭的空間格局指數(表3)。從表3可以看出，平均擁擠度的平均值為5.39，Morisita指數平均值為0.20，擴散系數平均值為1.20，Cassie 指標平均值為0.04，Lloyd聚塊性指標平均值為1.04，由此可判定，藏青楊葉片上蟲癭空間分布呈聚集型。K值是負二項分布中的參數，是確定種群聚集強度的一個重要指標，與蟲口密度無關，K值越小或越大，對應種群聚集強度就越大或越小，本研究中K值平均值為5.62，較大，說明蟲癭聚集強度不大?？傮w上,蟲癭個體群大小隨著蟲癭密度的增加而增大,L值最大為8.46，最小為6.52，平均為7.20。

表2 藏青楊葉片上蟲癭頻次分布

圖3 蟲癭不同數量級別出現頻次情況

表3 藏青楊葉片上蟲癭空間分布參數

2.4 藏青楊空間格局的Iwao M*-M回歸模型

Iwao(1968)提出分析昆蟲種群聚集圖式的回歸方法(M*=α+βm)，此方法克服了頻次分布分析方法的缺陷，尤其提供了種群空間格局機制和種群空間結構方面的信息，為理論生態學的研究提供了有力的工具[22]。根據表3的數據建立蟲癭空間格局Iwao回歸模型,得到回歸方程為M*=1.059 9m+0.523 4(R2=0.993 9)，由于α=0.523 4>0，說明蟲癭個體間相互吸引，空間分布的基本成分是個體群，又結合β=1.059 9>1，說明藏青楊葉片上的蟲癭為聚集分布，分布形式為一般負二項分布型。

2.5 藏青楊空間格局的Taylor模型

Taylor(1984)從大量的生物資料中總結出均值(m)與方差(S2)之間的函數關系:logS2=loga+blogm,式中a和b為參數，b表示當平均密度增加時方差的增長率，它是聚集度對密度依賴性的一個測度[22]。根據表3中數據建立蟲癭空間格局的Taylor模型為logS2=1.043 4logm+0.043 7 (R2=0.996 4)，由loga=0.043 7>0、b=1.043 4>1可知，藏青楊葉片上蟲癭呈聚集分布，且與密度無關，但聚集程度對密度有依賴性，即隨著蟲癭密度增大，聚集強度也增大(圖4)。

圖4 蟲癭密度和方差之間的關系

2.6 藏青楊蟲癭聚集原因分析

昆蟲的聚集可由本身的行為或者環境條件引起，Bliackth(1961)提出用聚集均數λ來判定聚集是由什么原因引起的[7]。通過計算蟲癭聚集均數發現，藏青楊葉片上蟲癭的聚集均數隨密度增大而增大，k值整體大于2(P<0.01),表明蟲癭的聚集行為不僅與環境因素有關，而且與蟲癭聚集的生物學特性有關。

3 結論與討論

采用野外調查及室內統計分析法，對藏東南工布自然保護區藏青楊葉片上的蟲癭空間分布格局進行研究發現，藏青楊葉片4個區域(左上、左下、右上、右下)蟲癭出現率均為25%左右，葉片左邊和右邊出現率均為50%左右，樹冠東、南、西、北的葉片上蟲癭出現率亦均為25%左右，由此表明，蟲癭在藏青楊樹冠不同方向上的分布沒有明顯差異，在不同方位葉片上及同一葉片不同區域內的分布亦無明顯差異。而栗癭蜂蟲癭數量在板栗樹冠東、西、南、北4個方向上的分布差異顯著,以南方向最多,北方向最少；樹冠上、中、下層蟲癭分布存在顯著差異,以下層分布最多,上層最少[13]。刺桐姬小蜂蟲癭數量在樹冠不同層次上差異達到極顯著水平，表現為上層>中層>下層；但不同樹冠層次上受害葉的蟲癭平均密度之間則無顯著差異；在不同樹冠方位上，葉片受害率和受害葉蟲癭的平均密度也無顯著性差異[25]。

藏青楊葉片上蟲癭主要以3～7個聚集的形式存在，出現率高達75.55%。而刺桐姬小蜂蟲癭在雞冠刺桐、雜色刺桐和南非刺桐葉片上均以1～2個聚集形式存在為主，出現率分別為50.82%、50.08%和56.77%[10-11,25]。研究蟲癭在葉片上的分布規律時，常根據蟲癭大小及寄主葉片形狀把葉片劃分為不同區域，本研究把藏青楊葉片劃分為4個區域，而前人研究刺桐姬小蜂蟲癭在寄主葉片上的分布規律時，分別把雞冠刺桐、雜色刺桐和南非刺桐的葉片劃分為12個區域[10-11,25]，這可能也是造成研究結果存在差異的主要原因之一。由蟲癭空間分布參數可知，藏青楊葉片上蟲癭空間分布呈聚集型，但蟲癭聚集強度不大，蟲癭平均個體群指數L值為7.20。造成昆蟲種群聚集分布的原因很多，個體間的相互引誘、棲息環境的不一致等都可以造成某一種群在田間呈現特定的分布格局。本研究通過分析聚集均數λ發現，蟲癭的聚集行為與環境因素和其生物學特性均有關，故在研究和生產中，還需不斷進行統計分析和總結，以便更精確地預測和防治該蟲害。

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Spatial Distribution Pattern of Gall onPopulusszechuanicavar.tibeticaLeaves

TANG Xiaoqin1,2，LU Jie1

(1.Xizang Agricultural and Animal Husbandry College,Linzhi 860000,China; 2.Key Laboratory of Resource and Applied Insect in Tibet Plateau,Linzhi 860000,China)

In order to reveal the harm of aphid and distribution features of gall onPopulusszechuanicavar.tiebticaleaves in Xizang Gongbu Nature Reserve,based on field survey data,spatial distribution pattern of gall onP.szechuanicaleaves was studied by diffusion coefficientC,Morisita indexI,Cassie indexCa,mean crowdingM*,Lloyd patchiness index,negative binomial parameterK,Iwao regression analysis,and Taylor power index.The results showed that the occurrence rate of gall onP.szechuanicaleaves was 25.36% for the upper left,24.30% for the lower left,24.98% for the upper right,25.36% for the lower right.The occurrence rates on the left and right were 49.66% and 50.34%,respectively.The gall occurrence rates onP.szechuanicaleaves was about 25% in different directions.Three to seven galls existed onP.szechuanicaleaves by aggregation.The relationship between gall number level(x) and gall appearance frequency(y) wasy=-2.150 3x2+23.159x-7.309 1(R2=0.818 4).The gall number of level 6 was the most,accounting for 22.15% of the total.The spatial distribution parameters of gall showed that the spatial distribution pattern of gall onP.szechuanicaleaves was aggregation type,but the aggregation intensity was little.The individual clump size of gall increased with gall density increasing,and the average value of individual group index was 7.20.The Iwao M*-M model of spatial distribution pattern wasM*=1.059 9m+0.523 4(R2=0.993 9) for gall onP.szechuanicaleaves,and the Taylor power model was logS2=1.043 4logm+0.043 7 (R2=0.996 4).The galls showed aggregation distribution by the two models.In a word,the occurrence rates of gall onP.szechuanicaleaves were near in different azimuth,but they showed aggregation distribution.This distribution pattern of gall related to not only environmental factors but also gall biological characteristics.

Populusszechuanica; gall; spatial distribution pattern; Gongbu Nature Reserve

2016-10-16

國家自然科學基金項目(31460200)；西藏自治區自然科學基金項目(2014-2015)

唐曉琴(1977-)，女，四川樂山人，副教授，碩士，主要從事植物保護研究。E-mail:tibetlj@163.com

S763.3

A

1004-3268(2017)04-0089-06