早期人類演化過程中的關鍵變量及相互關系

□陳宥成

早期人類演化過程中的關鍵變量及相互關系

□陳宥成

一、引言

現有分子生物學證據表明，人類和黑猩猩在基因上分離的時間是距今800萬年—500萬年。這是一個正常的自然選擇過程，新生代以來不斷有新的哺乳動物出現和老的哺乳動物滅亡。古人類學證據表明，最早人類的顯著特征是調整結構后的腿和腳，能夠在陸地上兩足直立行走。早期人類比現代人類的身材小，和現生大猿一樣表現出高度的性二型性，就像兩足直立行走的黑猩猩一樣[1]。但是，考古學和古人類學證據表明，在隨后的人類演化歷程中，尤其是在最近300萬年左右的時段里，人類自身發生了更多、更顯著、更獨特的變化。人類制造的石器工具大量出現，腦量成倍增長，性二型性特征明顯減弱，并且人類的社會關系向復雜化方向發展。本文試圖通過對早期人類的大腦、性二型性等古人類學證據的梳理，結合舊石器考古學的證據，分析人類演化過程中大腦、性二型性與石器技術、語言、社會行為等若干關鍵變量及其之間的關系。不當之處，敬請方家指正。

二、早期人類大腦的演化

人類與其他動物相比，至少在腦部進化方面具有速度上的絕對優勢。在過去的400萬年里，我們從一種平凡的、腦量較小的兩足直立行走的動物，進化成為不凡的、腦量較大的高級動物。

1.人類大腦演化與語言、打制石器的發展。

人類的大腦是自然界最完美的物質，其精髓在于覆蓋在大腦表面的灰質，也就是大腦皮質。魚類、爬行類和鳥類，大腦皮質由舊皮質和古皮質構成。而哺乳動物大腦皮質以新皮質為主。新皮質的出現是動物神經系統進化過程中具有里程碑意義的事件，因為新皮質具有更高的分析、綜合能力。人類具有極為發達的新皮質，其新皮質與其他哺乳動物相比有以下幾個優勢：一是人類腦容積（相對于體重來說）最大；二是人類大腦皮質溝回最為復雜，大大增加了大腦皮質的表面積；三是人類大腦皮質分區發達和復雜，隨著語言的出現，大腦皮質出現了人類特有的語言中樞。

現代人的大腦表面可謂溝壑縱橫，其皮質被中央溝、頂枕溝和外側溝分為額葉、頂葉、枕葉和顳葉不同的部分，不同的分葉上仍發育有復雜的溝回。正電子發射體層攝影（PET）技術，可以通過檢測在完成任務過程中局部腦血流量的變化來研究與任務相關的大腦活動。通過此類技術，我們得知大腦皮層不同位置具有不同的功能。其中與人類制造石器有密切關聯的部位包括與語言有關的左額下回[2]、與運動有關的中央前回和與空間認知有關的中央后回[3]。長期以來多位學者都提出人類語言、姿勢和工具使用的關系。達爾文指出，把一塊燧石打成一件古樸的工具，需要雙手有靈活性。從這個角度理解，雙手的結構可以和發聲器官相比[4]。恩格斯說：雙手的發展促進了語言的演化[5]。這些假說需要得到神經系統科學的證據。近年來有聲語言和手工聯系的假說關系得到了一些認知神經科學的證據支持。雖然語言處理長期被認為是和大腦中功能特化的、位置離散的模塊有關，現在清楚地表明這些所謂的“語言區域”是和一系列包括工具的使用的非語言行為有關的[6]。大腦中一對一的復雜功能的行為區域圖已經被更為抽象的計算性能和情境下的相互作用所代替。

在這種理論框架下需要用靈活的方式把復雜的行為和大腦神經基板聯系起來，大腦中每個單一的區域會參與不同的功能[7]。其中比較著名的證據是布洛卡區（Broca’s area），該區域存在語言和行為組織的交叉。布洛卡區過去被認為是左側第三額下回（the left third inferior frontal convolution）中一個相對獨立的負責語言的區域[8]。但是，現在認為語言相關皮質 (frontal languagerelevant cortex)穿過了整個額下回（inferior frontal gyrus,IFG），并且包括理解、語法、語義、語音結構等不同的語言功能。同時，額下回還參與了對象操縱（objectmanipulation）、序列預測（sequence prediction）、視覺搜索、計算、音樂等多種非語言行為。這些表面的多樣性行為都來自于額下回的計算功能。并且推測這些功能起源自最初的手工練習（manual praxis）[9]。 語言和使用工具都是有目的的動作。和其他的動作一樣，它們的執行和理解都依賴于集成了感覺和動作控制的神經環路(neuaral circuits)。語言和使用工具的不同之處在于，語言以聽覺和發聲的形式存在，而使用工具顯著地和視覺空間、軀體感覺和動手能力有關。無論如何，語言和工具使用有很大的相似性，包括額下回的功能重疊等。

2.人類大腦演化與食肉、狩獵行為的發展。

在過去的400萬年里，人類的腦量大概翻了3倍，從最早南方古猿的400毫升，到現代人類的1300～1400毫升。人類化石的證據表明人腦量的大幅度提升發生在距今200萬—170萬年的早期人屬階段。距今400萬—150萬年的南方古猿的腦量為430～530毫升；而距今190萬—160萬年的能人的腦量大于600毫升；距今180萬—150萬年的直立人的腦量為800～900毫升[10]。雖然直立人的身高也有所增高，但是腦量的增幅明顯大于身高增幅。同時，直立人的腦形成等級比今天所有的人類之外的現生靈長類都要高[11]。在南方古猿的進化過程中，南方古猿阿法種的牙齒嚼面的研磨面積為460mm2，后快速增長到南方古猿鮑氏種的756 mm2。相比之下，自距今200萬年以來，隨著人屬的出現，臼齒的嚼面面積明顯減少，能人有 478 mm2，而直立人有 377 mm2。直立人與南方古猿相比個頭更大，其身高、體重和身體比例更像現代人類[12]。來自化石的證據表明，類人猿的布洛卡區不明顯，沒有擴大。南方古猿和能人的額葉都具有擴大的布洛卡區。布洛卡區的擴大為語言的形成提供了神經學基礎。布洛卡區并不意味著南方古猿和能人能夠說話了，只是提示用手制造工具后，腦擴大了，腦的功能復雜化，為語言交流提供了可能性[13]。

人類的大腦與其他哺乳動物的不同之處就是人類的大腦特別大。對這個現象進行解釋的一個假說是“昂貴組織假說”（expensivetissue hypothesis），其認為人類在進化過程中在人腦尺寸和消化道尺寸之間有一個權衡，因為人類的消化道比其他靈長類的消化道尺寸要小。人類與其他靈長類的顯著區別（比如直立行走、大的腦量）與人類獨特的營養需求有關[14]。大腦和其他神經組織對能量的需求（kcal/g/min）是很高的，大約是骨骼肌組織的16倍[15]。但是，人類身體的其他組織對能量的需求與同樣尺寸的其他哺乳動物相比是低的。人體大腦的RMR(restingmetabolic rate)占人體的20%～25%，其他靈長類只占到8%～10%[16]。人體大腦新陳代謝獨特的能量預算可以暗示出人類獨特的飲食需求。

古人類學證據表明人類大腦在180萬年前直立人階段開始快速增長，并且伴隨著飲食、身高和行為的變化。大的腦量消耗更多的能量，人類大腦的新陳代謝比其他靈長類要消耗更多的能量，同時也需要高能量、高營養的飲食來維持運轉。直立人的骨骼結構表明其食物中植物類食物有所減少，而高熱量食物有所增加。直立人體質變化與環境的變化有明顯關聯。隨著氣候變干，森林面積減少，草原面積增大，在非洲，嚴重影響了人類食物資源的分布，比如動物性食物的豐富程度增加，體質也會隨之發生變化?？脊抛C據表明，直立人具有比較初步的合作狩獵行為，其通過狩獵和對抗性的活動獲得肉食[17]。同時，直立人會把宰殺后的獵物運回中心營地，在群體內部分享[18]。人類食肉量的增加，不但提供了更多的能量，而且提高了人體內非常關鍵的脂肪酸的含量，其為人腦的進化提供了重要基礎。

三、早期人類的性二型性特征的演化

自從達爾文的《人類的由來》(The desent of Man)和《性別的選擇》(Selection in relation to sex)發表以來，學術界對于動物界尤其是靈長類和人類的性二型性有著廣泛的討論，無論是現生的還是滅絕的物種。其中討論的重點是如何去解釋早期人類及其祖先的性二型性，及關于對人類的交配系統和社會結構的推斷。很多研究都通過犬齒大小和體重來估算南方古猿的性二型性，并推測其交配系統。但是，推測結果包括所有不同的交配方式，從一夫一妻到一夫多妻[19]。

對于大多數類人猿來說，雄性都比雌性的質量要大。當今人類，男性比女性的質量大大約15%；而現生大猩猩、猩猩等則大于50%。要得到現生物種的單體質量是比較容易的，但是對于化石而言，尤其是殘缺的化石，其單體質量是比較難得到的。McHenry曾通過肱骨、股骨、脛骨的長度計算身高，進而計算距今400萬—140萬年的95個人類化石（包括我們熟知的Hadar地區的大量化石標本、Sterkfontein的大量化石標本、Omo遺址的化石標本、Olduvai的化石標本、Swartkrans的化石標本、Kromdraai的化石標本等）樣本的身高、體重，結果顯示：南方古猿阿法種男性和女性的體重是45公斤和29公斤；南方古猿非洲種男性和女性的體重是41公斤和30公斤；南方古猿粗壯種男性和女性的體重是40公斤和32公斤；南方古猿鮑氏種男性和女性的體重是49公斤和34公斤；能人男性和女性的體重是52公斤和32公斤[20]。McHenry隨后指出南方古猿阿法種的男性比女性大50%，南方古猿非洲種男性比女性大40%，直立人的男性比女性大20%。表明人類兩性之間的能量消耗在逐漸平衡。

后來發現學者們對于南方古猿的性二型性認識也有誤解，原因包括：（1）選取估算質量的標本太??；（2）性二型性估算是建立在性別鑒定準確的基礎上的，但事實上，第二性征通常表現在盆骨上，而化石中盆骨經常缺失；研究者只能認為雄性骨骼尺寸大于雌性骨骼，其準確性大大降低；（3）性二型性的確定需要建立在種屬鑒定正確的基礎上，但種屬鑒定往往有爭論，所以拿不同種的化石來比較性二型性是有問題的；（4）性二型性的變化是非常緩慢的，其尺度是幾十萬年或幾萬年；（5）如果拿不同地區的個體做比較，會放大性二型性的尺度。最近，有科學家通過化石股骨頭的大小來估算人科物種的質量。Reno等通過統計建模繞開了殘存化石的上述問題，采用了新的方法去計算南方古猿阿法種的性二型性，其選用的數據來源是埃塞俄比亞Hadar地區的A.L.333的大概320萬年前因災難性事件同時死亡的南方古猿阿法種化石標本。選用A.L.288的保存有40%的Lucy作為形態測定的模板，因為其保存有較為完整的股骨頭和其他長骨 （Lucy是南方古猿阿法種最完整的化石，是形態測定的模板，標本現存于埃塞俄比亞自然博物館）；然后統計了其他阿法種標本的股骨頭直徑，分析的結果表明南方古猿阿法種有中等程度的性二型性，比大猩猩等更像人類和黑猩猩。綜合不同學者的意見整體來看，南方古猿阿法種的犬齒性二型性低于黑猩猩[21]，直立人的性二型性明顯要低于南方古猿阿法種，與現代人類差別不大。

四、早期人類合作行為的演化

人類的合作起源于靈長類，包括分配、外婆喂養、食物分享等。靈長類的群居生活使每個個體都有收益，并且付出的代價也非常明顯。直接的代價來自群體內部對食物、配偶和其他資源的競爭。間接地付出包括群體內部成員對于團結的協調與配合。為了平衡競爭，需要很高程度的合作。在許多靈長類種群中，個體在種群中的等級位置和繁殖的成功依賴于與群體內其他成員的合作和協調能力[22]。靈長類中除了人類之外，黑猩猩具有最廣泛的合作行為。雄性黑猩猩形成了長期的穩定聯盟，一起出行，為彼此打扮，還有合作狩獵。占統治地位的雄性依靠聯盟去保持自己的等級，并通過允許接觸雌性獎勵它們的支持者。在黑猩猩和倭黑猩猩的群體內，每個成員都清楚地知道自己聯盟的其他成員，群外和一個群體中的某個個體的沖突可能會導致和整個群體的沖突。

但是，靈長類研究表明，性二型性程度高的黑猩猩、大猩猩等物種，雄性將大量的能量消耗在尋找伴侶的競爭之中，但孩子出生之后付出甚少，導致孩子不知其父。關于性二型性與競爭的關聯分析是：當性二型性高的時候，雄性之間的競爭比較普遍；當性二型性低的時候，雄性之間的競爭較為不普遍[23]。在繁殖后代的過程中，雌性靈長類承擔的責任包括懷孕、分娩和撫養孩子等，需要消耗大量的能量；對于雄性靈長類來說，包括尋找、吸引和守護伴侶。無論是雄性還是雌性，能量的消耗都是決定行為的重要因素。具體來講，繁殖過程中能量的消耗會影響什么時候合作、與誰合作等的決定[24]。

人類身體的大小與大腦的大小、喂食行為、棲居行為、社會行為等都有聯系[25]。通過對現生靈長類和人類的研究，發現雄性和雌性之間的協作發生在雌性在繁殖過程中的能量消耗高于雄性時，這時父親的撫養就會出現。人類在演化過程中做出了新的選擇，人類中的男性在繁育過程中，將尋找伴侶、競爭的能量減少，同時將更多的能量彌補于孩子出生后男女之間的長期合作。人類在演化過程中性二型性逐漸降低，尤其是到直立人階段。這表明人類在進化的過程中女性的能量消耗逐漸增大，這時需要兩性之間更多的合作，比如父親的撫養，男性耗費更多的能量用于為女性和孩子提供食物，用于教育孩子，以保證孩子的成活，使自己的基因得以延續。

人類的合作不僅存在于母親和孩子、丈夫和妻子之間，同時，人類的協作包括更廣闊的個體網絡，有更多樣的行為。人類的社會網絡包括非家族的、家族的，以及不同年齡和性別的[26]?？脊艑W證據表明，50萬—40萬年前，合作狩獵大型動物的行為出現在德國Schoeningen和英國Boxgrove等遺址中。在這一階段，男性之間的合作明顯增強，尤其是在為女性和孩子提供食物方面。無論是古人類學的性二型性證據，還是考古學的證據，都暗示人類在直立人階段已經形成了復雜的社會合作關系。

五、討論與結語

在距今大約300萬年的時候，地球上發生了很多特殊的事件，包括一些特殊的靈長類開始大規模制造和使用工具，這些特殊的靈長類的腦量急速增大，兩性之間的差異明顯縮小，并且這些特殊的靈長類的規模日益增大，形成了復雜的社會網絡，并憑借其高智力而非身軀成為地球的統治者。這些事件在地球上是史無前例的。毫無疑問，這些特殊的靈長類就是人類。人類從一種默默無聞的動物逐漸成為地球上的不凡的強大的動物。

那么，強大的人類是怎樣變成的？這其中涉及前文提到的人類演化過程中的一系列關鍵變量，包括腦量、語言、夫妻關系、父子關系打制石器及合作狩獵（見下圖）。其中語言的出現是非常重要的。南方古猿和能人擴大的布洛卡區暗示人類最初的簡單語言可能出現，而直立人階段翻倍的腦量、復雜的石器技術、廣泛的合作狩獵行為，顯示人類已經擁有了早期語言。如果沒有語言，人類在合作狩獵的過程中難以快速分享情報和快速做出判斷，進而成功狩獵，獲取肉食，為人類大腦的演化提供能量基礎。如果沒有語言，人類一生積累的經驗、知識和技能難以代代傳遞，石器技術的穩定延續就難以保障，不能步步進化和復雜化。

同時，這些變量之間相互構成了一個“超循環”體系，相互促進，相互影響。如腦量的增大可以進一步為語言的形成提供神經基礎，而大腦中負責語言和與打制石器相關的計算屬于同一區域，它們之間可以相互促進，人類社會不斷復雜化需要建立更廣泛的合作關系以維持其成功運轉，對語言的需求也不斷增加。這些變量之間相互作用，就像滾雪球似的，越滾越大，推動了人類復雜社會的形成，進而奠定了人類的文化性格與社會性格?！脖疚臑椤皣艺軐W社會科學基金青年項目 （項目編號：16CKG004）”和“北京市教委科技創新平臺項目——首都手工業遺產的文化傳承與利用創新平臺”的階段性研究成果〕。

人類演化過程中的關鍵變量及其關系

[1]R ICHARD G.KLEIN：Archaeology and the evolution of human behavior[J].Evolutionary Anthropology,2000,(9).

[2]BROCA P.：Comments regarding the seat of the faculty ofspoken language,followed by an observation of aphem ia (loss of speech),In Broca’s region(eds Y.GRODZINSKY&K.AMUNTS)[M].Oxford,UK：Oxford University Press,2006.

[3]DIETRICH STOUT,N ICHOLAS TOTH &KATHY SCHICK：Stone tool-making and brain activation：position em ission tomography (PET)studies[J].Journalofarchaeologicalscience,2000,(12).

[4]DARW IN C.：The descent of man,and selection in relation to sex[M].London,UK：Penguin Books,2004.

[5]EEGELS F.：The part played by labor in the transition from ape to man,In Philosophy of technology[M].London,UK：Blackwell,2003.

[6]BOOKHEIMER S.：Functional MRI of language：new approaches to understanding the cortical organization of semantic processing[J].Annual Review of Neuroscience,2002,(25).

[7]DEACON T.W.：The symbolic species：the coevolution of language and the brain[M].New York：W.W.Norton,1997.

[8]BROCA P.：Comments regarding the seat of the faculty of spoken language, followed by an observation of aphemia (loss of speech),In Broca’s region(eds Y.GRODZINSKY&K.AMUNTS)[M].Oxford,UK：Oxford University Press,2006.

[9]PULVERMUELLER F.& FADIGA L.：Active perception：sensorimotor circuitsasa corticalbasis for language[J].Nat.rev.Neurosci.2010,（11）.

[10]W illiam R.Leonard,J.Josh Snodgrass,and Marcia L.Robertson：Effects of brain evolution on human nutrition and metabolism[J].The Annual review of Nutrition,2007,（27）.

[11]LEONARDW.R.&ROBERTSONM.L.：Evolutionary perspectives on human nutrition：the influence of brain and body size on diet and metabolism[J].American JournalofHuman Biology,1994,（6）.

[12]MCHENRY H.M.：Body size and proportions in early hom inids [J].American Journal of physical Anthropology,1992,（87）.

根據圖紙說明并結合相關標準規范要求，在建筑模型中創建構造柱、圈梁、門過梁、反坎和門檻等二次結構構件，并生成材料明細表精確提取單層材料運輸量，對構件進行平面標識，輸出二維和三維深化圖，指導現場施工（見圖 5）。

[13]吳秀杰：《化石人類腦演化研究概況》，《人類學學報》2003年第22卷第3期。

[14]AIELLO L.C.&WHEELER P.：The expensivetissue hypothesis：the brain and the digestive system in human and primate evolution [J].Current Anthropology,1995,（36）.

[15]HOLLIDAYM.A.：Body composition and energy needs during grow th,In Human Grow th：A comprehensive Treatise [M].Volume 2,ed.F.FALKNAR,J.M.TANNER.New York：Plenum,1986.

[16]LEONARDW.R.&ROBERTSONM.L.：Evolutionary perspectives on human nutrition：the influence of brain and body size on diet and metabolism[J].American Journalof Human Biology,1994,（6）.

[17]PLUUMER T.：Flaked stones and old bones：biological and cultural evolution at the dawn of technology[J].Physical Anthropology,2004,（47）.

[18]POTTS R.：Early Hom inids activities at O lduvai[M].New York：Aldine,1988.

[19]PLAVCAN J.M.&VAN SCHAIK C.P.：Interpreting hom inid behavior on the basis of sexual dimorphism[J].Journalof Human Evolution,1997,（32）.

[20]HENRY M.MCHENRY.：Body size and proportions in early Hom inids[J].American Journal of Physical Anthropology,1992,（87）.

[21]CLARK S.LARSEN.：Equality for the sexes in human evolution?Early hom inid sexual dimorphism and implications for mating systems and social behavior[J].PNAS,2003,（100）.

[22][25]ROBIN D.U.ChirsKnightand Cam illaPower：The evolutionofculture[M].RutgersUniversityPress,2003.

[23]PLAVCAN J.M.&CARREL P.VAN SCHAIK.：Interpreting hom inid behavior on the basis of sexual dimorphism[J].JournalofHuman Evolution,1997,(32).

[24]HENRY M.MCHENRY.：How big were early Hom inids[J].Evolutionary Anthropology,1992,(1).

[26]WHALLON R.：Elements of cultural change in the later Paleolithic,(edsMELLARSP.&STINGER C.),The Human Revolution[M].Edinburgh：Edinburgh University Press,1989.

（作者單位 首都師范大學歷史學院）

[責任編輯 趙建春 尚元昕]