馬蘇大麻哈魚不同月齡表型性狀的主成分與判別分析

李培倫，劉 偉，王繼隆，唐富江

( 中國水產科學研究院 黑龍江水產研究所，黑龍江 哈爾濱 150070 )

馬蘇大麻哈魚不同月齡表型性狀的主成分與判別分析

李培倫，劉 偉，王繼隆，唐富江

( 中國水產科學研究院 黑龍江水產研究所，黑龍江 哈爾濱 150070 )

為研究馬蘇大麻哈魚不同月齡表型性狀的生長規律及生長特征，并判定其最佳生長季節的規格與月齡之間的關系，對2～6月齡馬蘇大麻哈魚的叉長、全長、體質量、頭長、體高、眼徑、尾柄長和尾柄高等8個表型性狀進行主成分和判別分析。結果表明，各月齡馬蘇大麻哈魚表型性狀之間多呈顯著的正相關(P<0.05)，2月齡和3月齡中個別性狀之間呈現負相關，尤其3月齡眼徑與其他各表型性狀之間呈現明顯的負相關或不顯著相關(P>0.05)，2～6月齡中叉長和全長之間的相關性最顯著。各月齡馬蘇大麻哈魚第一主成分均為增長、增加質量因子，2～3、5～6月齡馬蘇大麻哈魚早期生長階段第二主成分均為眼徑因子，第三主成分為尾柄因子。整體來講，馬蘇大麻哈魚在增長、增加質量的同時，眼徑也在不斷增加，尾柄部的生長也在加速進行。通過建立判別函數來判斷錯過最佳生長季節馬蘇大麻哈魚的規格與大小相符的月齡，判別分析結果表明，總的判別準確率為96.7%，其中2、3、5月齡判別準確率為100%。

馬蘇大麻哈魚； 表型性狀；主成分分析； 判別分析

馬蘇大麻哈魚(Oncorhynchusmasou)，屬鮭形目、鮭亞目、鮭科、大麻哈魚屬，俗稱齊目魚、齊孟魚、孟蘇大麻哈魚、櫻鱒、沙門魚等，系冷水性溯河洄游底層魚類，也是北太平洋水域重要大麻哈魚類之一。其分布地區有勘察加半島、朝鮮半島、千葉群島、庫頁島和日本，國內僅見于圖們江、綏芬河水系，臺灣有其一個特有亞種：櫻花鉤吻鮭(O.masouformosanus)[11-13]。馬蘇大麻哈魚幼魚在淡水生活期間將分化為兩個生態群體，降海型和陸封型群體，其中降海洄游型群體棲息海域僅限于日本海和鄂霍次克海，陸封型群體終生生活在淡水河流中[14-15]。20世紀40年代，我國馬蘇大麻哈魚的產量高達幾十萬尾，到70年代數量急劇降至200～300尾，目前在圖們江已滅絕，綏芬河降海洄游群體滅絕，陸封群體嚴重瀕危[11]。國內有關馬蘇大麻哈魚的報道資料較少，且集中在地理分布、生物學形態及增殖、溯河群體結構、幼魚降海分化、溫度閾值等方面[11,16-18]，本研究對馬蘇大麻哈魚不同月齡表型性狀進行主成分與判別分析，獲得不同月齡馬蘇大麻哈魚生長情況及能夠反映其生長的表型性狀，以期豐富國內馬蘇大麻哈魚研究資料，為將來馬蘇大麻哈魚棲息地資源恢復及人工增殖放流群體選育提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2015年10月，從日本引進5×104粒馬蘇大麻哈魚受精卵(父母本均為降海型群體)，運至中國水產科學研究院黑龍江水產研究所湯原大麻哈魚孵化站，放置于平面槽中流水孵化，11月上旬全部出膜，12月下旬卵黃囊期結束進入仔魚期，經過馴化開口攝食后取樣。2015年12月、2016年1—4月(對應馬蘇大麻哈魚2～6月齡)，每月隨機選取馬蘇大麻哈魚60尾，對其各項表型性狀進行測量。試驗周期為150 d，試驗用水為地下井水，水溫8.5～9.5 ℃，pH為6.5±0.1，試驗期間養殖管理條件一致。

1.2 測量方法

試驗魚經過適宜含量的間氨基苯甲酸乙酯甲磺酸鹽麻醉劑麻醉，用電子天平測量其體質量(精確至0.01 g)，用游標卡尺測量叉長、全長、頭長、眼徑、體高、尾柄長、尾柄高7個表型性狀指標(精確至0.01 mm)。各項形態指標測量方法參照文獻[11]對東北地區淡水魚類形態特征的測量標準。

1.3 數據分析

1.3.1 基本表型參數統計

運用Excel 2007與SPSS 19.0等統計學軟件對每個月所有性狀數據進行整理分析，獲得各個月份表型參數的均值和標準差。

1.3.2 數據標準化

由于原始數據度量單位不同，不能在同一水平上進行比較分析，故對原始數據進行數據標準化處理，消除原始數據中量綱不同造成的影響，同時又不改變變量間的相關性。標準化處理公式如下：

1.3.3 主成分分析

運用統計學軟件SPSS 19.0對試驗數據進行處理，通過Jacobi法求出從叉長、全長、體質量、頭長、眼徑、體高、尾柄長、尾柄高8項表型性狀指標的特征值、累計貢獻率和特征向量。為保留原多維空間的信息量并簡化計算，一般選擇k個較大特征值λ，使累計貢獻率大于85%作為入選的主成分[19]，即

1.3.4 判別分析

將馬蘇大麻哈魚的表型性狀數據按月齡分為5組，運用SPSS 19.0軟件進行逐步判別的分析方法，將8個表型性狀指標進行逐步剔除，保留判別能力顯著的(F>3.84)的性狀指標，以此建立不同月齡的5個判別函數。再根據判別函數對所有樣本的類別進行判別，統計判別準確率，公式為：

判別準確率/%=判別準確的某月齡馬蘇大麻哈魚數/實測某月齡馬蘇大麻哈魚數×100%

2 結果與分析

2.1 不同月齡馬蘇大麻哈魚表型性狀特征參數

表型性狀參數在水產品生產上一直是重要的參考依據，具有直觀、易操作等優點，因此了解馬蘇大麻哈魚表型性狀對其遺傳育種研究具有重要意義。不同月齡馬蘇大麻哈魚各表型性狀參數統計結果見表1。由表1可知，計算出馬蘇大麻哈魚體質量的增長率分別為1.32(2～3月齡，12—1月)、1.56(3～4月齡，1—2月)、1.91(4～5月齡，2—3月)、0.46(5～6月齡，3—4月)，體質量的增長率在2～5月齡逐漸加快，其中4～5月齡之間最快，達到1.91，而5～6月齡體質量增長率變緩且增長速度最慢，僅為0.46。從不同月齡體質量標準差來看，隨著月齡的增加，馬蘇大麻哈魚群體內個體之間體質量差異越來越大。叉長、體質量、尾柄等其他各表型性狀參數也隨著月齡的增加而不斷增大。

2.2 不同月齡馬蘇大麻哈魚表型性狀的相關性

對不同月齡各表型性狀進行相關性分析，了解各生長階段馬蘇大麻哈魚各性狀之間的關系及相互影響，最終獲得的各表型性狀間的相關系數見表2。由表2可知，2～6月齡各表型性狀之間多為正相關(P<0.05)，2月齡和3月齡中個別性狀之間呈現負相關，尤其3月齡眼徑與其他各表型性狀之間呈現明顯的負相關或不顯著相關(P>0.05)。整體來講，2～6月齡各形態性狀中叉長和全長之間的相關性最強(P<0.01)，分別為0.926、0.968、0.958、0.980、0.978。此外，2～6月齡叉長、全長與體質量之間均呈現極顯著的相關性(P<0.01)，且相關性隨著月齡的增加呈現明顯的增強，除2月齡外，其他各月齡叉長、全長與體質量之間的相關系數均達到0.8以上。

表1 馬蘇大麻哈魚不同月齡的表型性狀參數(n=60)

表2 馬蘇大麻哈魚不同月齡各表型性狀間的相關系數

注：*代表差異顯著(P<0.05)，**代表差異極顯著(P<0.01).

2.3 不同月齡馬蘇大麻哈魚表型性狀的主成分分析

馬蘇大麻哈魚8個表型性狀在不同月齡入選的主成分特征向量及相關矩陣的特征值、累計貢獻率見表3和表4。2～6月齡馬蘇大麻哈魚第一主成分特征值均在4以上，且累計貢獻率小于85%，由于選擇原多維空間的信息量并簡化計算，需要選擇k個較大特征值來滿足主成分的累計貢獻率大于85%，故2月齡需要提取4個主成分，累計貢獻率達到88.63%；3～6月齡均需提取3個主成分，累計貢獻率才達到85%以上，依次分別為85.73%、85.85%、89.09%、89.09%。由于3～6月齡提取3個主成分，故表4僅列舉3個主成分的特征向量以便比較。

由表4和表5可見，2～6月齡馬蘇大麻哈魚早期生長階段第一主成分中特征向量絕對值較大的均為叉長、全長、體質量或體高，其中叉長和全長稱之為增長因子，體質量和體高稱之為增加質量因子；2～3月齡、5～6月齡馬蘇大麻哈魚第二主成分中特征值最大的為眼徑，稱之為眼徑因子，第三主成分中特征值最大的為尾柄高或尾柄長，稱為尾柄因子；4月齡馬蘇大麻哈魚第二主成分特征值最大的為叉長，第三主成分特征值最大的為眼徑。由表5可見，2～6月齡馬蘇大麻哈魚的第一主成分均為增長、增加質量因子。2～3月齡、5～6月齡馬蘇大麻哈魚早期生長階段第二主成分均為眼徑因子，第三主成分為尾柄因子。整體來講，馬蘇大麻哈魚在增長、增加質量的同時，眼睛直徑也在不斷增加，尾柄部的生長也在加速進行。

表3 不同月齡馬蘇大麻哈魚表型性狀的特征值和累計貢獻率

表4 不同月齡馬蘇大麻哈魚入選的主成分特征向量

表5 不同月齡馬蘇大麻哈魚性狀的主成分

2.4 不同月齡馬蘇大麻哈魚表型性狀的判別分析

通過逐步判別的方法，將馬蘇大麻哈魚不同月齡的表型性狀特征值進行判別，剔除判別能力不顯著的性狀指標叉長和眼徑，保留了判別能力顯著的表型性狀全長、體質量、頭長、體高、尾柄長和尾柄高。各月齡馬蘇大麻哈魚的判別公式如下：

2月齡=-176.994+12.823L-59.165m+4.769L1-5.66L2-4.445L3-2.394L4

3月齡=-273.027+14.491L-73.975m+10.464L1-3.165L2-4.121L3-7.519L4

4月齡=-368.204+16.677L-81.360m+10.316L1-1.985L2-6.040L3-5.334L4

5月齡=-656.316+23.591L-91.546m+7.350L1-2.560L2-9.543L3-13.85L4

6月齡=-676.803+23.033L-76.544m+6.737L1-4.516L2-8.534L3-10.878L4

將馬蘇大麻哈魚6個表型性狀的數值分別帶入上述5個公式，可以計算出5個函數值，選取函數值最大的判別函數所對應的月齡作為該個體的月齡，對觀測樣本進行預測分類，結果見表6。觀測樣本共計300尾，判別總準確率為96.7%，其中2、3、5月齡判別準確率為100%，4月齡判別準確率為93.3%，而6月齡判別準確率最低，為90%。

表6 判別函數對觀測樣本的預測分類及準確率

3 討 論

3.1 主成分分析

通過對馬蘇大麻哈魚各月齡表型性狀進行相關性分析，得出各表型性狀之間多為正相關，個別性狀之間呈現負相關。為消除各月齡表型性狀由于彼此間相關性強而造成的信息重疊，本研究采用“降維”的思路，進行主成分分析，找出一些代表性強的表型性狀代替原來眾多的變量，并盡可能體現原變量的信息量[20-21]。李镕等[22]對大口黑鱸(Micropterussalmoides)17個家系在4月齡和6月齡的生長數據進行主成分分析，發現其全長和體長的生長優于其他形態性狀，在選育工作中全長可作為選擇指標；竇亞琪等[23]對廣東清遠地區2～6月齡翹嘴鱖(Sinipercachuatsi)進行主成分分析后，得出增加質量、增長和增高這3方面的生長優于其他性狀的生長，在今后的選育中應重點選擇體質量、體長和體高這3個性狀；唐瞻楊等[9]對尼羅羅非魚2～5月齡表型性狀進行主成分分析，得出在尼羅羅非魚選育過程中，應當以體質量和體長為最主要選擇形狀。通過對比分析，本研究與上述研究結果類似，馬蘇大麻哈魚2～6月齡入選主成分的因子有所不同，2～6月齡第一主成分指向叉長、體長、體質量和體高，2～6月齡中第二主成分多指向眼徑的增大，第三主成分則指向尾柄因子，說明馬蘇大麻哈魚在增長的同時，眼徑也隨之增大、尾柄部的生長也在加快進行。整體來講馬蘇大麻哈魚早期生長發育中將長度和質量的增加放在首位，在今后馬蘇大麻哈魚早期生長階段的增殖保護選育工作中應重點選擇叉長、全長和體質量這3個性狀。

3.2 判別分析

一般來講，影響判別分析結果準確性的因素主要是試驗系統誤差及數據收集是否準確[9]，在馬蘇大麻哈魚養殖過程中，始終保持相同的水溫、溶解氧等養殖條件，此外，魚苗密度與營養管理水平也始終保持一致，降低試驗系統誤差，有效地提升了判別分析結果的準確性。在判別分析中，對判別結果能產生影響的變量較多，如果不加選擇地用全部變量建立判別函數，則變量間的相關性會導致判別函數不穩定，從而影響判別效果[6]。本研究采用后退剔除法，剔除判別能力不顯著的性狀指標叉長和眼徑，被剔除的原因可能是它們與其他表型性狀之間存在極高的線性相關性，而保留了判別能力顯著的表型性狀全長、體質量、頭長、體高、尾柄長和尾柄高。判別分析結果表明，不同月齡馬蘇大麻哈魚判別準確率有所不同，2、3、5月齡判別準確率為100%，4月齡判別準確率為93.3%，而6月齡判別準確率最低，為90%。馬蘇大麻哈魚2～6月齡整體判別準確率為96.7%，具有較高的可信度。錢榮華等[24]對中國五大湖的三角帆蚌(Hyriopsiscumingii)的形態差異判別準確率為81.73%；劉建勇等[25]為分析我國沿海地區鯔魚(Mugilcephalus)不同地理種群之間的差異而進行判別分析，判別準確率為99.1%；何銅等[4]對1～6月齡凡納濱對蝦進行判別分析，判別準確率為98.98%；汪月書等[26]對1～4月齡梭鱸(Sanerlucioperca)進行判別分析，判別準確率為95.6%。本研究的結果與以上學者研究結果相似，在今后馬蘇大麻哈魚增殖保護幼魚選育工作中，可利用此法對錯過最佳生長季節的個體進行判別分析，獲取真實月齡，進而評價馬蘇大麻哈魚幼魚選育效果，不斷優化選育策略。

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PrincipalComponentAnalysisofMorphometricTraitsofMasouSalmonOncorhynchusmasouatDifferentMonthAges

LI Peilun, LIU Wei, WANG Jilong, TANG Fujiang

( Heilongjiang River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Harbin 150070, China )

In order to research the growth of morphological traits of masou salmonOncorhynchusmasouand to judge the age matching with the size of masou salmon at the best growing season, data were collected from 300 samples at 2-6 month old, including the fork length, total length, body weight,eye diameter,body depth,caudal peduncle length, and caudal peduncle depth. The morphometric characteristics of the fish were analyzed by principal component and discriminant analysis. The results showed that most characteristics traits of masou salmon at different month ages were positive correlation (P<0.05), less characteristics were negative correlation at 2 month old and 3 month old. The relationships between the fork length and total length were described as relatively higher, between relatively lower or negative correlation with diameter and other traits at 3 month old eye. The first principal component always reflects the growth and body weight gain of masou salmon at all the age phases. In 2-3 month old and 5-6 month old, the second and third principal components reflect the eye diameter factor and caudal peduncle factor, respectively. In a word, the eye diameter and caudal peduncle were ever-growing along with the growth and body weight gain. The month old closely related to the size of masou salmon which had missed the best growing period was deduced by established discriminant functions, with the overall discriminant accuracy of 96.7%, even 100% in 2, 3 and 5 month old masou salmon.

Oncorhynchusmasou; morphological trait; principal component analysis; discriminant analysis

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.06.003

G959.4

A

1003-1111(2017)06-0707-07

2017-01-17；

2017-02-23.

農業部財政專項物種資源保護項目(2010-2016).

李培倫(1989-), 男,研究實習員; 研究方向:漁業資源生物學. E-mail:lpl19890925@163.com. 通訊作者:劉偉(1960-), 女, 研究員; 研究方向:漁業資源保護及利用. E-mail:liuwei_1020@aliyun.com.