不同基質培養料理化性狀及其對雙孢蘑菇農藝性狀與產量的影響

張昊琳，陳青君，張國慶，秦勇，高曉靜，秦改娟，武芯蕊

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不同基質培養料理化性狀及其對雙孢蘑菇農藝性狀與產量的影響

張昊琳1，陳青君2，張國慶3，秦勇1，高曉靜2，秦改娟2，武芯蕊2

（1新疆農業大學林學與園藝學院，烏魯木齊 830052；2北京農學院植物科學技術學院/農業應用新技術北京市重點實驗室，北京 102206；3北京農學院生物科學與工程學院，北京 102206）

為雙孢蘑菇培養料配方的優化、利用與創新提供理論依據和技術支持。本研究以4組不同配方（全麥草、麥草混合稻草、麥草混合玉米秸稈和麥草混合菇渣）培養料為試材，采用二次發酵技術進行隧道式發酵，在溫度、濕度、通風等可控的菇房進行雙孢蘑菇栽培，并按照工廠化栽培工藝進行菇房管理，栽培菌種為SylvenA15。在堆肥和蘑菇栽培的不同時期對培養料進行取樣，測定其含水量、pH、電導率、含碳量、灰分含量、含氮量、C/N比等7項理化指標并利用多元回歸分析探索各指標與產量間的相關性，同時參照UPOV測定并分析各潮雙孢蘑菇子實體的菌蓋直徑、菌蓋厚度、單菇重量、硬度等農藝性狀。從發酵期至出菇期，4個配方培養料的含水量、pH均呈下降趨勢，二次發酵結束時4個配方的培養料含水量都達到70%，全麥草配方培養料在二次發酵結束時pH為9.02，顯著高于其他配方。在二次發酵結束后電導率均為上升趨勢，麥草混合菇渣配方培養料的電導率值在建堆期顯著高于其他配方，而一次發酵結束時其電導率顯著低于其他配方?；曳趾砍尸F上升趨勢，在二次發酵結束時，全麥草配方的灰分含量顯著低于其他3個配方。含碳量的變化呈下降趨勢，二次發酵結束時，全麥草配方的含碳量明顯高于其他3個配方，而且出菇期下降趨勢最為明顯。二次發酵結束后，培養料的含氮量是提高一潮菇產量的重要指標，達到1.97%—2.25%。進入出菇期后，隨著菌絲體對培養料營養的消耗與利用，各配方的含氮量逐漸降低，麥草混合菇渣配方的含氮量顯著高于其他配方。出菇期全麥草配方培養料的含水量最高，雙孢蘑菇的農藝性狀最為穩定，總產量也最高。全麥草配方、麥草混合稻草配方、麥草混合玉米秸配方二潮菇的產量最高，分別為3 061.41、2 534.47和2 534.47 kg，分別占其總產量的43.81%、39.89%、49.71%；麥草混合菇渣配方一潮菇的產量最高，達到3 064.19 kg，占其總產量的47.39%。多元回歸分析得到3個回歸模型，分別為1=-5926.766＋3770.0916，2=6285.502＋4920.6721-1061.4182-245.7823＋949.9985＋26081.3266，3=3073.013＋7030.4761-114.7285-910.5766。結果表明，培養料的含水量與一、二、三潮菇的產量形成呈正相關，含氮量與一潮菇和二潮菇的產量形成呈正相關，含碳量與二潮菇的產量形成呈正相關，但含碳量和含氮量與三潮菇的產量形成呈負相關。出菇期培養料的含水量是提高蘑菇產量及改善農藝性狀的重要指標，提高含碳量和含氮量有利于一、二潮菇產量的形成。

雙孢蘑菇；培養料；理化性狀；農藝性狀；產量

0 引言

【研究意義】雙孢蘑菇（）別名蘑菇、洋蘑菇、白蘑菇，在分類上隸屬擔子菌門，傘菌目，蘑菇科，蘑菇屬，屬于草腐型食用菌，其味道鮮美，營養豐富，有“植物肉”的美稱[1]，是目前世界上人工栽培最廣泛、產量最高、消費量最大的食用菌之一，主要在歐洲、北美、中國和澳大利亞等地區栽培[2]。雙孢蘑菇的栽培原料來源廣泛且價格低廉，培養料發酵處理及其理化性狀直接關系到雙孢蘑菇的品質和產量[3]。因此，深入研究和分析雙孢蘑菇培養料的理化性質與農藝性狀及產量的關系，對發酵處理工藝、原材料選擇、配方調整等培養料制備過程具有重要的指導意義?！厩叭搜芯窟M展】雙孢蘑菇產量的提高與栽培技術的革新密切相關[4]。1979年張樹庭教授向大陸推薦二次發酵技術，促進了全國雙孢蘑菇栽培技術的發展，大大提高了國內雙孢蘑菇的產量[5-6]。隨著工廠化栽培的普及，培養料理化性質評價研究報道很多[7-13]，為了使不同階段的培養料達到較為適宜的理化指標，相關研究人員在原料選擇、備料配制、過程控制等方面做了許多探索性的工作。顧俊標等[14]提出在不同季節、不同地區為了達到雙孢蘑菇高產的目的，應根據不同的技術指標來進行調整。鄧德江等[15]研究表明培養料發酵結束后含水量在70%左右，pH在7.2—7.7，容易獲得高產。王鴻磊等[16]在研究雙孢蘑菇培養料工廠化發酵過程微生物及物質變化中，發現當pH在7.2—7.6時，培養料微生物總量較高。蔣毅敏等[17]為探索適合桂林市的雙孢蘑菇培養料配方，采用不同碳氮比的培養料配方進行應用效果試驗，結果表明，培養基料中碳氮比為25.4﹕1時，雙孢蘑菇的產量最高，效益最好。田成津[18]研究表明培養料的碳氮比堆制前以30—35﹕1為宜，堆制后降至21﹕1，而子實體生長發育的適宜碳氮比為17—18﹕1。孫雷等[19]研究表明，適宜的含氮量等對雙孢蘑菇的高產、高生物學效率有影響。陳茜等[20]在隧道培養料傳統麥草配方的基礎上，分別添加菇渣和玉米秸稈，發現培養料建堆至二次發酵結束均以添加玉米秸稈的配方含水量最高，以傳統麥草配方含氮量最高。傳統麥草配方產量最高，其次為添加玉米秸稈的配方。國外在堆肥的理化性狀研究方面也有很多報道。OWAID等[21]選用蘆葦稈作為栽培雙孢蘑菇的原料，并在培養料中添加鏈霉菌，能夠提高雙孢蘑菇的產量和農藝性狀。COLMENARES-CRUZ等[22]采用自體發熱技術對培養料進行巴氏滅菌，使用不經過堆肥腐熟的培養料用于雙孢蘑菇栽培，結果表明該栽培模式可以用于栽培雙孢蘑菇，其產量與傳統的二次發酵料的產量相當。Kariaga等[23]的研究表明，堆肥過程中的生物、理化因素影響蘑菇菌絲對培養料的選擇。采用草、馬糞和玉米秸稈制作的培養料其產量差異顯著，其中3個主要的影響因素是發菌期的含氮量，利于透氣的疏松結構和堆肥期的高溫控制。WAKCHAURE等[24]使用不同的多孔高密度聚乙烯管道堆肥，在比較通風對基質質量、堆肥周期和雙孢蘑菇產量的影響時發現，通風也是控制堆肥過程的關鍵參數之一。SONNENBER和BLOK[25]對雙孢蘑菇整個生產體系的碳、水和能量進行了解析，發現在兩潮菇后，40%的纖維素降解，83%的半纖維素和27%的木質素降解。通過對灰分的計算，23%的有機質降解。荷蘭目前的生產體系中接近25%的有機質是沒有被利用的，兩潮菇后半纖維素缺乏被認為是目前生產中的一個瓶頸。SHEKHAR等[26]以雙孢蘑菇堆肥的質量因素為自變量，采用偏最小二乘回歸方法獲得了一個可以預測其子實體潛在產量的PLS模型，結果表明，沒有單獨的決定堆肥質量的因素，但是有多個因素的組合，研究數據包括含水量、氮、氨、碳、一些金屬元素等?！颈狙芯壳腥朦c】雙孢蘑菇的產量受多因素控制，在現有工廠化生產模式的基礎上確定培養料的理化性狀與產量及農藝性狀的關系十分必要，通過回歸分析可以確定相關參數與產量的關系及對產量形成的貢獻大小[27-28]?！緮M解決的關鍵問題】本研究運用多元回歸分析技術，探明雙孢蘑菇培養料理化性質對其產量的影響，并結合雙孢蘑菇的農藝學性狀，為雙孢蘑菇培養料配方與工藝的優化提供理論依據。

1 材料與方法

試驗于2015年在北京市密云太師莊種植專業合作社雙孢蘑菇種植基地進行。

1.1 試驗材料

用于理化參數測定的樣品來自4個培養料配方，分別為全麥草（T1）、麥草混合稻草（T2）、麥草混合玉米秸稈（T3）和麥草混合菇渣（T4），根據原材料的各理化參數，將每個配方的C/N都調整為30﹕1。培養料的制作在工廠化發酵隧道內進行，播種和出菇管理在溫濕度和通氣條件完全可控的工廠化菇房進行，雙孢蘑菇菌種采用Sylven公司的A15。每批配方培養料二次發酵后為155—160 m3，鋪滿600 m2生產車間床面，每個菇房生產期栽培管理一致。采樣時間為建堆后、一次發酵結束、二次發酵結束、一潮菇結束、二潮菇結束和三潮菇結束。采樣時多個點（隧道前、中、后斷面各8個點、菇床架不同位置9個點）取樣，混合后約取1.5 kg存于-20℃保存備用。同時采集一潮菇至三潮菇的雙孢蘑菇子實體各150個進行農藝性狀測定，統計每潮菇產量。

1.2 試驗方法

pH、電導率值采用雷磁pH計和電導率儀測定。含水量用干燥稱重法測定。含氮量用半自動凱氏定氮法[29]測定?；曳旨昂剂康臏y定利用灼燒重量法。雙孢蘑菇子實體農藝性狀參照UPOV測定[30]，利用游標卡尺測量菌蓋直徑（mm）、菌蓋厚度（mm），天平稱量單菇重量（g），硬度計測硬度（105pa）。

1.3 數據處理

采用Excel 2007進行數據處理，計算平均值、標準差，再利用SPSS19.0對不同配方培養料各時期的理化性質與產量進行多元回歸分析[31]。

2 結果

2.1 培養料理化性狀差異性分析

2.1.1 培養料含水量的變化 由圖1可以看出，從發酵期至菇房生產期，4個培養料的含水量均呈下降趨勢，且二次發酵結束后，培養料含水量均達到70%，符合生產水平要求。4個處理建堆期含水量都高于80%，隨著發酵的不斷進行，含水量逐漸下降，直至二次發酵結束后，T2、T3和T4處理的含水量達到70%左右，T1處理的含水量則高達80%，明顯高于其他3個配方，這可能與培養料本身的物理性狀有關。在菇房生產期，4個配方培養料含水量存在差異，T1全麥草配方含水量明顯高于其他3個配方，而含有玉米秸稈的T3處理則含水量最低。

2.1.2 培養料pH的變化 pH是發酵過程中的重要影響因素，通過調節微生物的活性影響發酵進程。微生物在中性偏堿的環境下，活性良好，代謝旺盛，pH過高或過低都不利于微生物的生長代謝。從圖2可以看出，出菇期培養料的pH顯著低于發酵期。T3處理，在建堆期pH達到了9.37，顯著高于與其他3個處理組。T1處理，在二次發酵結束時pH為9.02，顯著高于其他3個處理組。T2、T3、T4處理組，在二次發酵結束時，pH在8.0—8.5時，無顯著差異。T1處理的三潮菇結束時pH為6.16，降到最低值。

T1：全麥草；T2：麥草混合稻草；T3：麥草混合玉米秸稈；T4：麥草混合菇渣。不同小寫字母表示處理間差異顯著（P＜0.05）。下同

圖2 不同配方培養料各時期pH

2.1.3 培養料電導率的變化 由圖3可以看出，從建堆期到三潮菇結束，4組處理的電導率均為上升趨勢，在三潮菇結束時達到最大值。T4處理的電導率值在建堆期顯著高于其他3個處理，而一次發酵結束時，T4的電導率顯著低于其他3個處理，可能是由于菇渣的可溶性鹽（有機酸鹽和無機鹽）含量較高而且較易被微生物轉化利用。除了三潮菇結束，T2和T3處理的電導率值在其他時期無顯著差異。

2.1.4 培養料灰分、含碳量、全氮含量及碳氮比變化 灰分含量是影響發酵的重要因素之一，各個時期的不同配方處理，灰分含量各不相同。由表1可以看出，灰分含量呈現上升趨勢。在二次發酵結束時，T2、T3、T4處理間灰分含量差異不顯著，但顯著高于T1處理灰分含量。在一潮菇和二潮菇結束時，T2處理灰分含量顯著高于其他3組的灰分含量，這可能與稻草秸稈的性質有關。

圖3 不同配方培養料各時期電導率

表1 不同配方培養料各時期灰分、含碳量、全氮含量及碳氮比變化

用t檢驗法進行分析，平均數±標準差。不同小寫字母表示差異顯著（＜0.05）。下同

Data were analyzed by t-test, average ± standard deviation. Different lowercase letters mean significant differences (＜0.05). The same as below

有機碳是微生物代謝的能量來源，一部分被微生物分解為CO2和H2O；另一部分則以穩定的有機質的形式存在。由表1可以看出，4個處理的總有機碳含量呈下降趨勢。二次發酵結束時期，T1處理含碳量明顯高于其他3個處理。出菇期，T1處理含碳量的下降趨勢最為明顯，而T3處理的含碳量變化不顯著。

含氮量的變化主要是由于微生物對有機氮的礦化分解以及氨氣的揮發所造成的。從表1可以看出，在二次發酵結束時，4個處理的含氮量為最大值。處理1與處理3含氮量相似，無顯著差異，處理2與處理4含氮量相似，無顯著差異。T2、T4處理含氮量顯著高于T1、T3處理。進入出菇期后，隨著菌絲體對培養料營養的消耗與利用，各處理的含氮量逐漸降低，T4處理的含氮量顯著高于其他3個處理。

微生物生命代謝中，碳源是微生物的能量來源，氮源是微生物構建生命體和蛋白質的營養來源，因此，培養料中碳氮比的變化可以反映出微生物活性的強弱，從而判斷培養料的穩定性，是評價和判斷培養料腐熟程度的一項重要指標。從表1可以看出，4個處理的培養料碳氮比由二次發酵至出菇期均呈下降趨勢。

2.2雙孢蘑菇子實體農藝性狀與產量關系

由表2可見，隨著潮次的增加，T1、T2、T3處理均在第二潮菇時達到產量最高值，分別占其總產量的43.81%、39.89%、49.71%。T4處理在一潮菇時產量高于其他3個處理，達到3 064.19 kg，占其總產量的47.39%，但其二、三潮菇產量明顯降低，三潮的總產沒有T1處理好，這可能與菇渣配方的性質有關。而T3處理，產量較低，與其他3個配方的產量形成鮮明對比，這可能與玉米秸稈配方培養料性質密切相關。各處理雙孢蘑菇子實體的含水量變化不顯著。在單菇重上，T3處理各潮次的單菇重都表現出明顯優勢，單菇重較其他3個處理好，這可能與出菇密度有關。T1、T2、T3處理在菌蓋直徑和菌蓋厚度上，差異不顯著，T3處理組的菌蓋直徑和菌蓋厚度與其他處理組相比，呈現優勢，三潮菇時菌蓋直徑超過50 mm，菌蓋厚度達到30 mm，與其他處理差異顯著。隨著潮次的增加，T1和T2處理的子實體硬度呈現降低趨勢，而T3和T4處理的子實體硬度在第三潮菇時達到最大。T3處理子實體硬度與其他3個處理相比，表現最好。由此可見，不同培養料的理化性質對雙孢蘑菇子實體農藝性狀表現有影響，而培養料的含水量影響尤其重要，其中麥草配方含水量較高（65.57%—72.42%），使雙孢蘑菇農藝性狀表現穩定，玉米秸稈配方菇質雖較好但產量很低，菇渣的透氣性較差，導致后期出菇較差。

表2 不同配方培養料的潮菇農藝性狀及產量關系

2.3 不同潮次培養料配方理化指標與產量的多元回歸分析

分別以4個處理二次發酵結束時期的培養料各理化參數為自變量對應一潮菇產量，以一潮菇結束時期的培養料各理化參數為自變量對應二潮菇產量，以二潮菇結束時期的培養料理化參數為自變量對應三潮菇產量，各潮菇的產量為因變量進行逐步回歸分析，建立回歸模型（1：含水量，2：pH，3：電導率，4：灰分含量，5：含碳量，6：含氮量，：產量）。

對于一潮菇，在檢驗模型整體回歸中，F統計量和對應的值分別為18.04和0.02，說明模型整體上顯著。通過逐步回歸分析，發現變量6對因變量存在顯著性影響，具體回歸方程如下：1=-5926.766+ 3770.0916，在回歸模型中可以看到，含氮量與一潮菇產量之間具有正向關系，即隨著變量6值的增大，變量1也隨之增加。試驗4個配方二次發酵結束時期的培養料含氮量在1.97%—2.25%。

對于二潮菇，在檢驗模型整體回歸中，F統計量和對應的值為132.881和0.000，說明模型整體上顯著。通過逐步回歸分析，發現變量1、2、3、5、6對因變量存在顯著影響，具體回歸方程如下：2=6285.502+4920.6721-1061.4182-245.7823+949.9985+26081.3266，在回歸模型中可以看到，含水量與含碳量、含氮量是影響二潮菇潮產量的主要因素，隨著這3個自變量的增加，二潮菇產量也隨之增加。

對于三潮菇，在檢驗模型整體回歸中，F統計量和對應的值分別為868.296和0.000，說明模型整體上顯著，通過逐步回歸分析，發現變量1、5、6對因變量3存在顯著影響，具體回歸方程如下：3=3073.013+7030.4761-114.7285- 910.5766，結果表明，含水量對三潮菇產量產生了顯著的正向影響，含碳量和含氮量對三潮菇產生了顯著的負向影響。

從回歸分析的結果可以看出，直至三潮菇時，充足的含水量對雙孢蘑菇的產量很重要，而含碳量與含氮量對各潮菇產量的影響也十分重要。在適宜范圍內，較高的含碳量和含氮量有助于提高一、二潮菇的產量，而三潮菇時含碳量和含氮量提高對產量沒有作用，表明二潮菇之后影響產量的因子可能發生了變化。

3 討論

二次發酵結束后，4個配方培養料的含水量均達到70%，與鄧德江等[15]的研究結果一致，表明4個配方的發酵過程控制得較好，培養料符合生產要求。含水量對雙孢蘑菇子實體的農藝性狀影響較大，全麥草配方的含水量明顯高于其他3個配方，其雙孢蘑菇的農藝性狀表現最為穩定。從發酵期至出菇期，4個配方培養料的pH均呈下降趨勢，發酵初期pH在8—8.5為宜，有利于游離氨被微生物利用合成蛋白質及產生胞外多糖；而電導率在二次發酵結束后均為上升趨勢，可能是由于蘑菇菌絲分解利用有機質后，產生較多的小分子化合物。

二次發酵結束后，培養料的含氮量是一個重要的指標，本試驗4個配方的含氮量在1.97%—2.25%。多元回歸分析結果表明，較高的含氮量是提高一潮菇產量的重要因素，含氮量與一潮菇產量之間具有正向關系，這與SHEKHAR等[26]的研究結果一致。同時多元回歸分析還表明含水量與產量呈正相關。本研究中，二潮菇后培養料的含碳量和含氮量對三潮菇產生了顯著的負向影響，可能是由于蘑菇生長后期對碳源和氮源的降解利用受到了抑制。JURAK等[32]研究結果表明，在蘑菇子實體生長后期，培養料木聚糖鏈上的葡萄糖醛酸、阿拉伯糖取代基不斷積累，導致蘑菇菌絲缺乏降解木聚糖的能力，從而使后期蘑菇產量下降。

目前，國內外的雙孢蘑菇培養料多以麥草為原料，為了充分利用中國的玉米秸稈、稻草以及木腐型食用菌工廠化生產的廢棄菇渣，本試驗在麥草為主料的基礎上添加了上述材料，所制成的培養料理化性狀也發生了變化，對產量的影響很明顯。純麥草配方在二次發酵結束時，含水量最高，pH也最高，EC值較低，碳氮比值為最優比值，產量也是4個配方中最高的，是適宜雙孢蘑菇生產的最優配方。其他3個配方在二次發酵結束時，含水量、pH、EC值的數值相當，有機碳含量都相對較低，而稻草配方與菇渣配方在氮含量上相似，玉米秸稈則與麥草配方相似。在產量上，稻草與菇渣產量較高，而玉米秸稈配方產量最低，但其菇質最好。培養料的各理化性質對產量均有正或負的相關性，本研究所得到的回歸模型可評估基質的潛在蘑菇產量，在不同階段，蘑菇的生產效率和潛在產量可以通過關鍵目標參數的特定范圍進行預測，因此，該模型對于蘑菇工廠化栽培有重要意義。

本試驗4個配方的原材料理化性狀存在較大差異，經過一、二次發酵后都變成了適宜蘑菇生長的培養料，但其理化性狀存在的差異導致了產量與農藝性狀的不同。今后有必要對一些物理結構上的指標加以研究，如培養料顆粒大小、孔隙度等。

4 結論

隨著培養料的發酵、雙孢蘑菇菌絲體和子實體的生長，4個不同配方（基質）培養料的含水量、pH、電導率的變化趨勢表現出一致性，即含水量和pH逐漸降低，電導率在二次發酵結束后逐漸升高。二次發酵結束后，培養料的含水量都達到70%，含氮量達到1.97%—2.25%。出菇階段全麥草配方 培養料的含水量最高（65.57%—72.42%），產量最高，雙孢蘑菇的農藝性狀最穩定。在一、二次發酵時應保持堆肥適宜的含水量，在菇房管理過程中應注重覆土水分的管理，使培養料的碳、氮在出菇前期能夠被充分利用，從而有利于一、二潮菇的產量形成。

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（責任編輯 趙伶俐）

The Physical and Chemical Properties of Different Substrates and Their Effects on Agronomic Traits and Yield of

Zhang HaoLin1, Chen QingJun2, Zhang GuoQing3, Qin Yong1, Gao XiaoJing2, Qin GaiJuan2, Wu XinRui2

(1College of Forestry and Horticulture, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052;2College of Plant Science and Technology, Beijing University of Agriculture/Beijing Key Laboratory for Agricultural Application and New Technique, Beijing 102206;3College of Biological Sciences and Engineering, Beijing University of Agriculture, Beijing 102206)

In order to providetheoretical basis and technical support forcultivation in formula optimization and resource utilization.Four formulasof different substrates were performed assubstrate materials, including wheat straw formula (T1), wheat and rice straw mixing formula (T2), wheat straw and corn stalk mixing formula (T3), and wheat straw and spent compost mixing formula (T4). The substrates were composted using the secondary fermentation method in the factory fermentation tunnel. Mushroom management proceeded in standard mushroom room workshop with controllable temperature, humidity and ventilation. The culture strain was Sylven A15.Substrate samples were collected at different time during composting and mushroom cultivation. Seven physical and chemical properties were measured, including water content, pH value, conductivity, carbon content, ash content, nitrogen content, and C/N ratio. The relationship between the physicochemical properties and corresponding yieldswere analyzed by multiple regression analysis. The agronomic traits of mushroom, such as mushroom weight, pileus diameter, pileus thickness and fruit body hardness,were analyzed based on the UPOVmethod.The results showed that both water content and pH of the substrates in the four formulas weredeclined from the composting to cultivation periods. At the end of secondary fermentation, water content of the four formulas was about 70%, and the pH of formula T1 was 9.02. They were significantly higher than other formulations. The conductivity started to rise at the end of secondary fermentation. The conductivity of the four formulas softly increased during the secondary fermentation except T4 which underwent a significant declining at first fermentation stage. The ash content of the samples presented an upward trend. While at the end of the secondary fermentation, the ash content of formula T1 was significantly lower than that of the other three. The carbon content was continuously decreased during the culturing period especially in fruiting stage. At the end of the secondary fermentation, the carbon content of formula T1 was significantly higher than that of others. The nitrogen content of substrates at the end of the secondary fermentation was an important indicator for mushroom yield of the 1stflush. The amount reached to 1.9%-2.2%. During the fruiting stage, the nitrogen content was gradually reduced due to the consumption of substrates nutrition by mushroom mycelia. The nitrogen content of formula T4 was significantly higher than that of others. The formula T1 possessed the highest water content at cultivation period, and the highest yield of mushroom with the most stable agronomic characters. The second flush yield of formulas T1, T2 and T3 were 3 061.41, 2 534.47, 2 534.47 kg, respectively. They accounted for 43.81%, 39.89% and 49.71% of their total yield, respectively. The first flush yield of formula T4 was the the highest (3 064.19 kg), and accounted for 47.39% of its total yield. The multiple regression analysis resulted1=-5926.766＋3770.0916,2=6285.502＋4920.6721-1061.4182-245.7823＋949.9985＋26081.3266,3=3073.013＋7030.4761-114.7285-910.5766. The results showed that the water content of substrates was positively correlated with the yield of the 1st, 2ndand 3rdflush. The nitrogen content of substrates was positively correlated with the yield of the 1stand 2ndflush. The carbon content of substrates was positively correlated with the yield of the 2ndflush, while the carbon and nitrogen content of substrates was negatively correlated with the yield of 3rdflush.The water content of substrates during fruiting stageis the key element to improve the agronomic traits and yield ofmushroom. Increasing the content of carbon and nitrogen is beneficial for the yield formation of the 1stand 2ndflush.

; substrates; the physical and chemical properties; agronomic traits; yield

2017-06-22；

2017-09-11

國家現代農業產業技術體系（PXM2017_014207_000058）、新疆維吾爾自治區園藝學重點學科基金（2016-10758-3）、北京市科技新星項目（xx2015B025）

聯系方式：張昊琳，E-mail：lele_521_2007@126.com。通信作者陳青君，E-mail：cqj3305@126.com