水稻品種的耐低磷性及其農藝生理性狀

2018-01-22 03:11李銀銀許更文李俊峰郭佳蓉王志琴楊建昌

中國水稻科學 2018年1期

李銀銀許更文李俊峰郭佳蓉王志琴楊建昌

水稻品種的耐低磷性及其農藝生理性狀

李銀銀許更文李俊峰郭佳蓉王志琴楊建昌*

(揚州大學江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/糧食作物現代產業技術協同創新中心，江蘇揚州 225009;*通訊聯系人，E-mail：jcyang@yzu.edu.cn)

本研究旨在探明水稻耐低磷性的評價指標和耐低磷品種的農藝生理特征。以11個江蘇省近70年來的代表性粳稻品種作為材料，進行水培種植，設置低磷(標準營養液中磷濃度的1/20)處理，以正常磷濃度(國際水稻研究所標準營養液配方)為對照。耐低磷指數(低磷產量×耐低磷系數/所有供試品種低磷處理的平均產量)、干物質指數(低磷干物質量/對照干物質量)與耐低磷系數(低磷產量/對照產量)及低磷處理下的產量呈顯著或極顯著正相關。將耐低磷指數和干物質指數作為評價水稻品種耐低磷性的指標。根據兩指標值的大小將供試品種分成3類：強耐低磷品種，耐低磷指數和干物質指數均≥1；中耐低磷品種，耐低磷指數和干物質指數均>0.6, 耐低磷指數或干物質指數<1；弱耐低磷品種或低磷敏感型品種，耐低磷指數或干物質指數≤0.6。與弱耐低磷品種相比，強耐低磷品種在低磷處理下具有根量大、根系活力強，分蘗早期分蘗數多，總葉面積指數(LAI)和高效LAI大、有效LAI比例高，庫容量大，抽穗期莖鞘中糖積累量多，抽穗至成熟期物質生產能力強等特征。與對照相比，低磷處理增加了磷素產谷利用率(稻谷產量/磷吸收量)和磷收獲指數(籽粒中磷/成熟期植株中總吸收的磷)。在低磷下的磷素產谷利用率，強耐低磷品種高于弱耐低磷品種。耐低磷指數和干物質指數可以作為耐低磷品種的篩選指標；在低磷處理下，根量大、分蘗早期分蘗數多、庫容量大、抽穗至成熟期物質生產能力強是耐低磷性強和磷利用效率高水稻品種的重要農藝生理特征。

水稻；產量；耐低磷性；評價指標；農藝生理性狀

水稻既是世界三大禾谷類作物之一，也是我國最重要的糧食作物，其種植面積占中國谷物播種面積的32.04%，稻谷總產占糧食總產的37.05%[1]。全國約有65%的人口以稻米為主食[2]?；蕦τ诩Z食增產發揮了舉足輕重的作用。但是，近30年來，我國糧食過度依賴水肥資源的投入，使得我國化肥使用量持續高速增長，我國糧食安全與資源消耗、環境保護之間的矛盾日益尖銳[3]。磷是作物生長發育所必需三大關鍵營養元素之一，具有多種重要的生理生化作用[4]。據統計，缺磷的耕地約占全世界43%[5]，我國有近2/3的耕地缺磷，需要施用磷肥來解決土壤缺磷問題以維持和提高作物產量[6-7]。然而，磷是一種非可再生資源，過多地施用磷肥不僅會造成磷源的枯竭，還會造成環境污染和成本的增加。因此，選用耐低磷作物品種，對于減少磷肥的使用、保護環境和提高經濟效益具有十分重要的意義。

有研究表明，在水稻磷的吸收和利用方面，不同基因型間差異很大[8-11]。這就為水稻磷高效的基礎研究、磷高效種質資源的篩選以及磷高效品種的選育提供了可能。一些研究者指出，水稻在低磷脅迫下植株的形態，尤其是根系形態會發生變化[12]；不同基因型水稻在低磷脅迫下分泌的有機酸、質子或酶類的數量也有差異[13-15]。但以往有關水稻品種響應低磷的研究，大多集中在苗期，難以反映水稻耐低磷性與產量的直接關系；目前有關評價磷高效水稻品種的指標不明確；磷高效品種或耐低磷品種的形態生理特征不清楚。針對這些問題，本研究以江蘇省近70年來在生產上應用的11個代表性水稻品種為試驗材料，研究其在低磷濃度處理下的耐低磷性以及農藝生理特性，以期建立和完善水稻耐低磷篩選系統，探明耐低磷水稻品種的形態生理特征，為耐低磷品種的遺傳改良、品種培育和篩選、高產與磷高效利用的栽培調控提供理論和實踐指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與栽培概況

試驗于2016年在揚州大學江蘇省作物栽培生理重點實驗室水培池進行。參試材料共11個，其中10個為江蘇省近70年來各階段在生產上廣泛應用的具有代表性的中粳稻品種(含超級稻)，依據種植推廣年代結合株型和基因型將其分為20世紀50年代、60年代、70年代、80年代、90年代和2000年以后6個類型，還有一個品種為雜交粳稻甬優2640(表1)。各材料均能在江蘇揚州正常抽穗結實。各材料于5月11－12日播種，6月2日移栽，株行距10 cm × 17 cm，雙本栽插。全生育期按國際水稻研究所的營養液(表2)進行水培，嚴格控制病蟲草害。

1.2 試驗設計

試驗于12個水培池中進行，水培池溶液用抽水泵進行流動循環。全生育期設置低磷和正常磷2個處理，每個品種(各小區)種植98～112穴，重復2次。以正常磷濃度作為對照，按照國際水稻研究所的營養液配方進行各個時期的營養液配制。為了方便進行低磷處理，用KCl和H3PO4代替KH2PO4來供給磷、鉀兩種元素。低磷處理從移栽后開始直至收獲磷濃度為標準營養液中磷濃度(對照磷濃度)的1/20。其他營養液藥品的配制與對照完全相同(表2)。每天用H2SO4調節pH，保證營養液的pH值維持在5.0~5.5；用抽水泵對營養液進行不斷流動循環，以保證水培池營養液的通氣性和稻株對營養吸收的均勻一致性，每隔10 d更換營養液。當遇到下雨天，則在第二天對營養液進行更換。因營養液保持酸性，且不斷流動氧氣含量高，故在水培池中并未發現藻類。

1.3 取樣與測定

1.3.1 莖蘗動態

移栽后每7d定點調查每個品種不同處理的10穴莖蘗數，直至莖蘗數穩定。

1.3.2 干物質量和葉面積

分別于分蘗中期(移栽后20 d)、穗分化始期(葉齡余數3.5)、抽穗期和成熟期，各品種不同磷濃度處理取5穴(按群體平均莖蘗數取樣)，采用美國LI-COR公司生產的LI-COR3050型葉面積儀測定綠葉面積，并分器官在105℃下殺青30 min，75℃下烘干至恒重后測定地上部分和根部干物質量。保留部分烘干樣品，用于磷測定。抽穗期測定總葉面積、有效葉面積(有效分蘗的葉面積)和高效葉面積(有效分蘗頂部3張葉片的葉面積)。

表1本研究供試品種

Table 1. Tested cultivars in the study.

表2 水培池營養液配方（國際水稻研究所）

全液中磷濃度為8.02 mg/L。

The concentration of phosphorus in the whole solution was 8.02 mg /L.

1.3.3 根系氧化力、根系總吸收表面積和活躍吸收表面積

分別于分蘗中期、穗分化始期、抽穗期和成熟期各品種不同磷濃度處理取3穴代表性植株根部(每穴以稻株基部為中心用剪刀剪取)，沖洗干凈后稱取根鮮質量，取部分根按章駿德方法[16]測定根系氧化力，采用甲烯藍蘸根法測定根系總吸收表面積和活躍吸收表面積[17]。

1.3.4 照片拍攝

移栽后隨時觀察水稻地上、地下部生長情況，進行不同處理、不同品種間的對比，每個時期在取樣的同時拍攝地上、地下部和整體的照片，進行編號，便于比較。

1.3.5 莖鞘非結構性碳水化合物(NSC)

依據Yoshida等[18]方法提取測定莖鞘非結構性碳水化合物(NSC)并作改進：樣品放入烘箱中烘干并且磨成細粉，稱取100 mg過100目篩的樣品，倒入15 mL離心管中，加入10 mL 80%的乙醇，80℃水浴30 min，冷卻后在2000 r/min下離心15 min，該提取重復3次，合并上清液并用蒸餾水定容至50 mL，用于蔗糖和可溶性總糖的測定。蔗糖提取依照Somogyi[19]的方法，吸取0.9 mL提取液加入0.1 mL 2 mol/L的NaOH，沸水浴10 min，冷卻后加入1 mL 0.1%間苯二酚和3 mL 10 mol/L的HCl，80℃水浴60 min冷卻后在500下比色；可溶性總糖的分析依據Pucher等[20]的方法，吸取上述提取液1.0 mL加入1.0 mL水再加入4 mL 0.2%蒽酮試劑(用濃硫酸配制)，沸水浴15 min冷卻后在620下比色。離心管中剩余的殘渣放入80℃烘箱中烘干用于淀粉的提取。在烘干殘渣的離心管加入2 mL蒸餾水，沸水浴20 min，并且不斷攪動。離心管冷卻后加入2 mL 9.2 mol/L HClO4，連續振蕩10 min，加蒸餾水6 mL，離心管在2000 r/min下離心20 min。倒出上清液，在殘渣中加入2 mL 4.6 mol/L HClO4，重復以上提取，合并上清液，用蒸餾水定容至50 mL，分析方法同可溶性總糖。

1.3.6 植株磷含量

取部分烘干的樣品粉碎過篩后準確稱取樣品，用優級純HNO3進行微波消解，采用美國Thermo Scientific公司生產的全譜直讀等離子體發射光譜儀(Inductively Coupled Plasma-atomic Emission Spectrometry，iCAP6300 Duo)測定植株中磷含量。

1.3.7 考種與計產

于收割前，各品種不同處理取3個重復，每個重復取10穴，脫?？挤N，測定每穗粒數、千粒重，計算結實率和產量。結實率為飽粒(≥1.06 g/cm3)數占總粒數的百分率。

1.4 數據分析

參考抗旱品種評價指標[21]分析耐低磷指標，按下式計算：

耐低磷系數=低磷濃度的產量/對照(標準配方磷濃度)的產量；

耐低磷指數=低磷產量×耐低磷系數/所有供試品種低磷處理的平均產量；

干物質指數=低磷干物質量/對照干物質量；

株高指數=低磷株高/對照株高；

磷脅迫敏感指數=(1－耐低磷系數)/(1－所有供試品種低磷處理的平均產量/所有供試品種對照的平均產量)；

綜合耐低磷指標=相對株高×相對單株產量/相對出穗日數×100(相對值=低磷處理性狀/對照性狀)；

莖蘗成穗率=成熟期穗數/分蘗高峰期莖蘗數；

NSC對籽粒的貢獻率(%)=(抽穗期莖鞘NSC量－成熟期莖鞘NSC量)/籽粒質量×100；

莖鞘NSC運轉率(%)=(抽穗期莖鞘NSC量－成熟期莖鞘NSC量)/抽穗期莖鞘NSC×100；

庫源比(kg/m2)=庫容量(單位面積穎花數×千粒重)/葉面積；

根冠比=根系干質量/地上部干質量；

元素莖葉運轉率=單位面積植株抽穗后某元素的莖葉表觀輸出量(抽穗期莖葉元素總量與成熟期莖葉該元素總量之差)/抽穗期莖葉元素積累總量；

元素產谷利用率INE(kg/kg)=稻谷產量(kg/m2)/總吸收元素量(kg/m2)；

元素收獲指數HI=籽粒元素/成熟期該元素總吸收量×100；

本研究數據用Microsoft Excel 2010和SPSS軟件進行處理與統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同磷處理下各品種的產量及其構成因素

表3為不同磷處理下各品種的產量及其構成因素(每平方米穗數、每穂粒數、千粒重、結實率)。由表3可見，在低磷(磷濃度為對照處理磷濃度的1/20)處理下，除鹽粳2號外，其余品種產量均低于對照處理。說明降低營養液中磷濃度對不同品種的產量有不利影響。

從產量構成因素分析，與對照相比，在低磷條件下幾乎所有品種的穗數和每穂粒數降低，但所有品種的千粒重在低磷處理下均增加，大部分品種的結實率也增加，說明減少磷的施用會減少每平方米穗數和每穂粒數，增加千粒重和結實率。但穗數和每穗粒數的減少超過了千粒重和結實率的增加，造成減產(表3)。

2.2 水稻品種的耐低磷性

2.2.1 各品種的耐低磷性

由表4可知，各品種耐低磷指數大小依次為甬優2640>桂花球>鹽粳2號>金南風>桂花黃>泗稻8號>淮稻5號>徐稻2號>黎明>連粳7號>鎮稻88；干物質指數、耐低磷系數和綜合耐低磷指數與耐低磷指數的變化趨勢大致相同；磷脅迫敏感指數則與耐低磷指數呈現相反的趨勢，株高指數沒有明顯變化規律(表4)。

2.2.2 品種耐低磷性與年代間關系

表5是各個耐低磷指標與年代間及品種間的方差分析。結果表明，水稻品種的耐低磷性在品種育成或應用的年代間無顯著差異。表明隨著年代的推進，水稻品種耐低磷性沒有明顯提高，但各個耐低磷指標在品種間的差異達到極顯著(表5)。

2.2.3 耐低磷指標與產量的相關性分析

表6為耐低磷系數、耐低磷指數、干物質指數、株高指數、脅迫敏感指數、綜合耐低磷指數和在低磷處理下水稻產量的相關分析。由表6可知，耐低磷指數、干物質指數與低磷處理下的產量均呈極顯著正相關(= 0.78**～0.94**)。因此，用耐低磷指數和干物質指數作為篩選耐低磷性的主要篩選指標是可靠的。

其他指標與低磷脅迫下的產量相關性均不顯著(表6)，并且耐低磷指數對低磷處理下產量影響最直接。因此，本研究以耐低磷指數和干物質指數為篩選指標，對試驗所用的11個品種進行耐低磷性的評價：確定耐低磷指數和干物質指數均≥1的為強耐低磷品種；耐低磷指數和干物質指數均>0.6、耐低磷指數或干物質指數<1的為中耐低磷品種；耐低磷指數或干物質指數≤0.6的為弱耐低磷品種或低磷敏感性品種。按照上述指標，甬優2640、桂花球、鹽粳2號為強耐低磷品種；黎明、連粳7號、鎮稻88為弱耐低磷品種；金南風、桂花黃、泗稻8號、淮稻5號、徐稻2號為中耐低磷品種(表7)。下文將根據以上篩選結果為依據進行論述，將試驗所用11個品種分為三種類型進行分析。

表3 不同磷處理下各水稻品種產量及其構成因素

低P－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度的1/20；對照－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度；同一欄內標以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

LP, 1/20 of phosphorus concentration of the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

表4 各水稻品種耐低磷性

同一欄內標以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

表5 年代與各耐低磷指標之間的方差分析

NS，0.05水平下不顯著；**，0.01水平下顯著。

NS, Insignificant at 0.05 level; **, significant at 0.01 level.

表6 各耐低磷指標與產量及各指標之間的相關性

*,0.05水平下顯著；**，0.01水平下顯著。

LPY, Yield under low phosphorus ; LPTC, Low phosphorus tolerance coefficient; LPTI, Low phosphorus tolerance index; DMI, Dry matter index; PHI, Plant height index;SSI, Stress sensitivity index; CRTLI, Comprehensive resistance index to low phosphorus. *, significant at 0.05 level; **, significant at 0.01 level.

表7 各品種的耐低磷性分類

圖1各耐低磷指標與低磷產量的通徑分析

Fig. 1. Path analysis of low phosphorus(LP) tolerance and low phosphorus yield.

2.3 不同磷處理下根系形態生理

2.3.1 根系形態

圖1為抽穗期水稻植株整體照片，圖2則是在生育后期3個品種根系形態圖片。從圖1中可以看出，在正常磷濃度(對照，左側)條件下，分蘗數較低磷處理(右側)多，但根系長度較低磷處理短(圖1)。說明在低磷處理下水稻通過促進根系伸長來增加植株對磷元素的吸收。從圖2中可以看出，在低磷處理下，水稻的每株根系相互之間有橫向交織生長現象。推測水稻在低磷處理下根系可能會通過橫向生長來擴大與培養液的接觸面積，從而增加對磷的吸收。其他生育期的根系形態與抽穗期和成熟期的形態基本一致(圖略)。

在生育后期對10個品種進行根系表面積等測定，結果表明，與對照相比，低磷處理的總根長和根表面積有增有減，強耐低磷品種的總根長和根表面積大于弱耐低磷品種(表8)。

2.3.2 根系氧化力、根系活躍吸收表面積與總吸收表面積

在表9和表10分別列出了4個品種的根系氧化力和根系吸收表面積。隨著生育進程的推進，根系氧化力逐漸降低，低磷處理使強耐低磷品種的根系氧化力增強(表9)。根系總吸收表面積和活躍吸收表面積隨生育進程的推進而增大，在低磷處理下強耐低磷品種增幅大于弱耐低磷品種(表10)。

2.3.3 不同磷處理下根干質量

表11中列出了不同生育期不同磷處理下各品種的根干質量。低磷處理增加了部分品種的根干質量，尤其是在生育后期，在低磷處理下幾乎所有品種的根干重均要大于對照(表11)。

2.3.4 不同磷處理下根冠比

與對照相比，低磷處理的根冠比增加(表12)。說明在低磷處理下，水稻植株會將生產的養分運輸到根部，優先保證根系生長。

低P－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度的1/20；對照－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度。

LP, 1/20 of phosphorus concentration the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

圖2抽穗期不同磷處理下各品種的形態（左側：對照；右側：低P）

Fig. 2. Morphology of each cultivar under different phosphorus treatments at heading stage (left: control; right: LP).

低P－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度的1/20；對照－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度。

圖3水稻生育后期不同磷處理根系形態

Fig. 3. Rice root morphology under different phosphorus treatments at late growth stage.

表8 生育后期不同磷處理下的根長和根表面積

低P－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度的1/20；對照－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度；同一欄內標以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

表10 不同生育期不同磷處理下4個品種根系吸收表面積

低P－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度的1/20；對照－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度；同一欄內標以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

表11 不同生育期不同磷處理下各品種根干質量

低P－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度的1/20；對照－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度；同一欄內標以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

表12 不同生育期不同磷處理下各品種根冠比

低P－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度的1/20；對照－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度；同一欄內標以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

LP, 1/20 of phosphorus concentration of the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula;Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

2.4 不同磷處理下莖蘗動態與成穗率

不同生育時期不同磷處理下各品種的莖蘗數和莖蘗成穗率列于表13。由表中數據可以看出，分蘗中期所有品種在低磷處理下的莖蘗數均小于對照，只有少數品種(如鹽粳2號、黎明)到生育后期時莖蘗數多于對照(表13)。在低磷處理下，強耐低磷品種在分蘗中期莖蘗數要多于弱低磷品種。耐低磷指數與分蘗中期的莖蘗數呈顯著正相關(= 0.62*)，而耐低磷指數與對照處理下的莖蘗數相關性不顯著(= -0.09)。說明在低磷處理下莖蘗數的多寡可作為水稻品種耐低磷性強弱的一個早期診斷指標。

2.5 不同磷處理下葉面積動態

在低磷處理下，各生育期幾乎所有品種的葉面積指數較對照均有所降低(表14)。在耐低磷性不同的品種間，葉面積指數則沒有明顯的變化規律。在抽穗期，雖然低磷處理的高效葉、有效葉、總葉面積均要小于對照，但其高效葉面積率和有效葉面積率在低磷處理下比對照降低的卻很少，甚至有些品種有所增加(表15)。在低磷處理下，強耐低磷品種在抽穗期的總葉面積指數、高效葉面積指數、有效葉面積指數、高效葉面積率和有效葉面積率幾乎均比弱耐低磷品種高(表15)。這可能是生育后期強耐低磷品種在低磷處理下有較強物質生產能力的重要原因。

表13 不同生育期不同磷處理下各品種莖蘗數及莖蘗成穗率

低P－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度的1/20；對照－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度；同一欄內標以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

表14不同生育期不同磷處理下各品種葉面積指數(LAI)的變化

Table 14. Changes of Leaf Area Index (LAI) at different growth stages under different phosphorus treatments.

低P－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度的1/20；對照－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度；同一欄內標以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

2.6 不同磷處理下產量庫源特征

2種磷濃度處理下的11個供試品種的庫容量、最大葉面積以及庫源比列于表16。由表16可知，低磷處理下的庫容量、最大葉面積較對照均有所降低，而大多數品種的庫源比在低磷處理下增加(表16)。說明低磷處理下源下降的幅度比庫大，且強耐低磷品種庫源比增加的幅度較弱耐低磷品種更為明顯。

表15 抽穗期不同磷處理下各品種葉面積指數(LAI)的變化

低P－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度的1/20；對照－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度；同一欄內標以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

表16 不同磷處理對各品種庫、源及庫源比的影響

低P－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度的1/20；對照－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度；同一欄內標以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

2.7 不同磷處理下莖鞘非結構性碳水化合物(NSC)的轉運

從表17中看出，低磷處理增加了大部分品種的NSC對籽粒的貢獻率和NSC轉運率。說明低磷處理促使莖鞘中非結構性碳水化合物向籽粒的運轉。從表18中還可以看出，低磷處理降低了幾乎所有品種抽穗期和成熟期莖鞘總糖的積累量。綜合分析表明，當低磷處理減少莖鞘中總糖的積累量的同時，也促進了莖鞘中合成的糖向籽粒的運輸。

2.8 不同磷處理下干物質積累

表19和表20為不同生育期、不同磷處理下各品種地上部干物質量和各個時期干物質指數及抽穗期至成熟期干物質積累得變化情況。由表中數據可以看出，低磷處理下幾乎所有品種在整個生育期干物重均低于對照處理，但成熟期強耐低磷品種的干物質積累量要高于其他類型的品種(表19)。強耐低磷品種抽穗期至成熟期的干物質積累量，表現為低磷處理要高于對照(表20)。表明低磷處理下強耐低磷品種在生育后期有較強的物質生產能力。

表17 不同磷處理下各品種莖鞘非結構性碳水化合物(NSC)的運轉

低P－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度的1/20；對照－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度；同一欄內標以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

表18 不同磷處理下各品種抽穗期和成熟期莖鞘總糖的積累

低P－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度的1/20；對照－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度；同一欄內標以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

2.9 不同磷處理下磷元素吸收量與運轉

表21為2種磷濃度處理下11個供試水稻品種磷素的轉運率、磷素產谷利用率和磷收獲指數。與對照相比，在低磷處理下幾乎所有品種磷素的轉運率、磷素產谷利用率和磷收獲指數都增加了(表21)。說明在低磷處理下，植株吸收到的磷會更加有效地向籽粒運轉。比較表4和表21可以看出，就平均值而言，在低磷處理下，強耐低磷品種的磷產谷利用率高于弱耐低磷品種。說明耐低磷性強的品種也具有較高的磷吸收利用率。

表19 不同生育期不同磷處理下各品種地上部干質量

低P－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度的1/20；對照－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度；同一欄內標以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

表20 不同生育期干物質指數及不同磷處理下抽穗至成熟干物質積累

低P－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度的1/20；對照－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度；同一欄內標以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

3 討論

3.1 關于耐低磷性品種的評價指標

目前已有一些評價耐低磷品種的指標，如相對單株干質量(低磷脅迫單株干重/正常供磷單株干重)[15,22]、水稻苗期體內磷利用效率[15]、相對葉齡[23]、早期相對分蘗[24]等。以上這些研究，大多為苗期的試驗結果，僅能反映生育前期水稻對低磷的響應特點，不能反映最重要的籽粒產量指標。因此，上述這些指標不能為育種家和農學家提供重要的信息——在低磷脅迫下產量的高低。

表21 不同磷處理下磷素運轉率、磷產谷利用率和磷收獲指數

PTE－運轉率；IPE－產谷利用率；PHI－收獲指數；低P－國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度的1/20；對照：國際水稻研究所標準營養液配方磷濃度；同一欄內標以不同字母的值在0.05水平下差異顯著。

PTE,Phosphorus operating rate; IPE, Phosphorus yield utilization; PHI, Phosphorus harvest index; LP, 1/20 of phosphorus concentration the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 probability level.

本研究則進行水稻全生育期耐低磷性試驗，將產量作為重要的評價指標。參考前人有關抗旱性指標的研究[25,26]，比較分析了耐低磷系數[低磷產量/正常磷(對照)產量]、耐低磷指數(低磷產量×耐低磷系數/所有供試品種低磷處理的平均產量）、干物質指數(低磷干物重/對照干物重)、株高指數(低磷株高/對照株高)、脅迫敏感指數[(1-耐低磷系數)/(1-所有供試品種低磷處理的平均產量/所有供試品種對照的平均產量)]、綜合耐低磷指數[相對株高×相對單株產量/相對出穗日數×100(相對值=低磷處理性狀/對照同一性狀)]等作為評價水稻耐低磷性指標的可行性。我們發現，上述6個指標中耐低磷指數與耐低磷系數、干物質指數呈極顯著正相關(= 0.70**～0.78**)；耐低磷系數與綜合耐低磷指數呈極顯著正相關(= 0.95**)；耐低磷系數與脅迫敏感指數的相關系數=－1，因此可以認為，磷脅迫敏感指數即為耐低磷系數的不同表達形式。表明除株高指數外，上述指標都可以在一定程度上反映水稻品種對低磷脅迫的忍受能力或敏感程度。本研究結果還表明，耐低磷指數、干物質指數與低磷處理下產量呈極顯著正相關(= 0.78**～0.94**)；其他4個指標與低磷脅迫下的產量相關性均不顯著(=－0.478～0.432)。說明耐低磷指數和干物質指數能很大程度上反映低磷脅迫下產量情況和耐低磷性的強弱，可作為水稻耐低磷性的評價指標，即耐低磷指數和干物質指數高，品種的耐低磷性就強，反之，耐低磷性就弱。從育種和栽培的實際工作出發，用耐低磷指數作為品種耐低磷性的評價指標可能更為簡易、準確。根據本研究結果，甬優2640、桂花球、鹽粳2號為強耐低磷品種，可作為耐低磷品種培育的育種材料或栽培上高產與磷高效利用的品種。

本研究還發現，在低磷處理下，強耐低磷品種的磷產谷利用率高于弱耐低磷品種。說明品種耐低磷性的強弱與其磷吸收利用的高低有密切關系，強耐低磷品種磷的吸收利用率也高。強耐低磷品種也是磷高效品種。

3.2 關于耐低磷性品種的農藝生理特征

本研究表明，在低磷處理下，水稻的一些農藝生理性狀在耐低磷性不同的品種間差異較大。與弱耐磷品種相比，強耐磷品種在低磷處理下具有以下幾個顯著特點：1) 根量大、根系活力強。強耐低磷品種的總根長和根表面積增加，而弱耐低磷品種減少；在低磷脅迫下根系氧化力和吸收表面積降低，但強耐低磷品種較弱耐低磷品種降低少。植物根系既是水分和養分吸收的主要器官，又是多種激素、有機酸和氨基酸合成的重要場所，其形態和生理特性與地上部的生長發育有密切聯系[27]。在低磷下根量大、根系活力強，有利于植物對磷的吸收利用，有利于植株的生長發育和產量形成。2) 早期分蘗數多。在有效分蘗期特別是移栽后分蘗早期分蘗數多，有利于形成有效穗和大穗，提高分蘗成穗率，進而提高產量。3) 總LAI和高效LAI大，有效LAI比例高。在低磷下保持較高的葉面積，有利于增加光合作用，而高效LAI大、有效LAI比例高，有利于改善群體質量，提高物質生產能力[28,29]。4) 庫容量(單位面積總穎花數×千粒重)大。庫容量不僅是產量的重要組成部分，而且對源的光合生產有重要調節作用[30]，庫容量大，可以促進源(葉片)光合生產，促進光合同化物向籽粒轉運，提高產量。5) 抽穗期莖鞘中糖積累量多。抽穗期莖鞘中糖積累量多有利于提高灌漿初期籽粒庫活性，促進胚乳細胞分裂，進而促進籽粒灌漿、提高結實率和粒重[31,32]。6) 抽穗至成熟期物質生產能力強。水稻抽穗至成熟期的干物質生產約占籽粒重量(產量)的90%，提高抽穗至成熟期的物質積累是提高產量的重要途徑，也是作物群體質量的核心指標[33]。強耐低磷品種抽穗至成熟期物質生產能力強，這是其在低磷下高產與磷高效利用的另一個重要特征。

4 結論

耐低磷指數和干物質指數能反映一個水稻品種在低磷處理下的產量情況和耐低磷性的強弱，可作為水稻耐低磷性的評價指標。甬優2640、桂花球、鹽粳2號的耐低磷指數和干物質指數均≥1，可視為強耐低磷品種。強耐低磷品種的磷素產谷利用率也高。與弱耐低磷品種相比，強耐低磷品種在低磷處理下具有根量大、根系活力強，早期分蘗數多，總LAI和高效LAI大，有效LAI比例高，庫容量大，抽穗期莖鞘中糖積累量多，抽穗至成熟期物質生產能力強等特征。這些特征可作為耐低磷品種的重要農藝與生理性狀。

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Tolerance to Low Phosphorus and Its Agronomic and Physiological Characteristics of Rice Cultivars

LI Yinyin, XU Gengwen, LI Junfeng, GUO Jiarong, WANG Zhiqin, YANG Jianchang*

(,,,;*,:..)

The purpose was to elucidate the evaluation index of tolerance to low phosphorus (LP) and agronomic and physiological characteristics of rice cultivars with strong resistance to LP.Eleven typicalrice cultivars applied in Jiangsu Province during the last 70 years were used and two levels of phosphorus concentrations, low phosphorus level (1/20 of the phosphorus concentration in the standard nutrient solution formulation, LP) and the normal phosphorus concentration (International Rice Research Institute standard nutrient solution formulation, control), were designed.LP tolerance index (grain yield of LP treatment × LP tolerance coefficient/average grain yield of LP treatment for all tested cultivars) and dry matter index (dry matter of LP treatment/ dry matter of control) were significantly or extremely significantly and positively correlated with the LP tolerance coefficient (grain yield of LP treatment/ grain yield of control) and grain yield under the LP treatment. Therefore，the LP tolerance index and dry matter index were chosen as indexes to evaluate the tolerance to LP for rice cultivars. The tested cultivars were classified into three categories based on the two indexes: strong tolerance to LP (both LP tolerance index and dry matter index >1), medium resistance to LP (both LP tolerance index and dry matter index > 0.6 and either LP tolerance index or dry matter index < 1) and weak tolerance to LP (both LP tolerance index and dry matter index≤0.6). Compared with those with weak tolerance to LP, the cultivars with strong tolerance to LP exhibited higher root dry weight, stronger root activity, more tiller number at the early tillering stage, larger total leaf area index (LAI), high-efficiency LAI, effective LAI and sink capacity, more accumulation of sugars in the stem and sheath at heading time and greater dry matter production capacity from heading to maturity. The LP treatment increased internal phosphorus use efficiency (grain yield/phosphorus uptake of plants) and the phosphorus harvest index (phosphorus in the grain/the total absorbed phosphorus in plants) in comparison with the control. Moreover, the cultivars with strong tolerance to LP showed much higher internal phosphorus use efficiency.The LP tolerance index and dry matter index can be used as indexes to evaluate the tolerance to LP for a rice cultivar. Under the LP treatment, higher root dry weight, more tiller number at the early tillering stage, larger sink capacity and greater dry matter production capacity during gain-filling period are the main agronomic and physiological characteristics of rice cultivars with strong tolerance to LP and high phosphorus use efficiency.

grain yield; tolerance to low phosphorus; evaluation index; agronomic and physiological trait

10.16819/j.1001-7216.2018.7047

S143.2; S511.01

1001-7216(2018)01-0051-16

2017-04-25；

2017-05-26

國家“十二五”科技支撐計劃資助項目(2014AA10A605)；國家重點研發計劃資助項目(2016YFD0300206-4)；江蘇高校優勢學科建設工程資助項目。